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Full text of "Lehrbuch der ökologischen pflanzengeographie"

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der Ökologischen 

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LEHRBUCH 

DER 

ÖKOLOGISCHEN PFLANZENGEOGRAPHIE 

EINE EINFÜHRUNG IN DIE KENNTNIS DER 

PFLANZENVEREINE 

VON 

Dr. EUOENIUS WARMING 

UNIVERSITÄTS-PROFESSOR DER BOTANIK 
UND DIREKTOR DES BOTANISCHEN GARTENS ZU KOPENHAGEN 



ZWEITE AUFLAGE DER DEUTSCHEN AUSGABE 
ÜBERSETZT VON DR, EMIL KNOBLAUCH 

BEARBEITET 
UND NACH DER NEUESTEN LITTERATUR VERVOLLSTÄNDIGT 

VON 

PAUL GRAEBNER 

DR. PHIL., ASSISTENTEN AM KGL. BOTANISCHEN GARTEN IN BERLIN 



BERLIN 
Verlag von Gebrüder Boriitraeger 



SW 46 Dessauerstrasse 29 

1902 



Verfasser, Herausgeber uud Verleger haben sich das Kecht der Übersetzung 

in fremde Sprachen vorbehalten. 



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Druck von Ehrhardt Karras, Halle a. S. 



Aus dem Vorwort zur ersten Auflage. 



Die Bezeichnung „ökologische Pflanzengeographie" ist, soviel 
ich weiss, neu. Was ich darunter verstehe, wird man in der Ein- 
leitung auseinandergesetzt finden. Ich kenne auch keine Arbeit, 
die der vorliegenden ähnlich wäre und mir als Vorbild hätte 
dienen können. Der Entwurf dieses Werkes konnte daher von 
mir erst nach vielem Herumtasten hergestellt werden. Es war 
ursprünglich nicht meine Absicht, einen Abschnitt wie den ersten 
auszuarbeiten. Später sah ich seine Notwendigkeit ein, schrieb 
ihn aber mit vielem Widerstreben, weil ich mich hierbei auf Ge- 
biete, wo ich mich sehr unsicher fühlte, wagen und andere Lehr- 
bücher, namentlich Hamanns Bodenkunde benutzen musste. 

Im übrigen ist die Darstellung teils auf die ansehnliche bio- 
logische Litteratur der letzten Jahrzehnte, deren wichtigste, den 
Gegenstand behandelnde Werke in der Auswahl der Litteratur 
aufgeführt sind, teils auf die Beobachtungen aufgebaut, die ich 
selbst auf Reisen in der alten und der neuen Welt, etwa zwischen 
dem südlichen Wendekreise und dem 70. Grade nördlicher Breite 
gemacht habe. 

Schon in den Jahren 1890 und 1891 habe ich in einer Reihe 
von Vorlesungen für Studierende der Naturwissenschaften einen 
Grundriss der vorliegenden Arbeit gegeben; als ich 1891 und 
1892 die Antillen und Venezuela bereiste, war meine Hauptauf- 
gabe, StoJÖF zu seiner vollständigeren Ausarbeitung zu sammeln. 
Ich wollte diese anfänglich erst nach einigen Jahren veröffent- 
lichen, aber äussere Rücksichten haben es mir wünschenswert er- 
scheinen lassen, sie schon jetzt und in der vorliegenden Form 
herauszugeben. 



rv Vorwort. 

Ich fühle deutlich, dass ich bei weitem nicht, auch nicht an- 
nähernd, das mir vorschwebende Ideal erreicht habe; die UnvoU- 
ständigkeit unseres gegenwärtigen Wissens und meine eigene Un- 
vollkommenheit setzten mir Schranken. Die hier gestellte Aufgabe 
ist in Wirklichkeit so gross und erfordert so umfassende mor- 
phologische, systematische und andere Kenntnisse, ferner eine 
solche Vertrautheit mit den Ergebnissen der Bodenkunde und der 
Geographie, dass die Fähigkeiten eines Humboldt dazu gehören, 
um eine einigermassen befriedigende Lösung zu geben. Trotz 
seiner Mängel wird das Buch hoffentlich den jüngeren Forschern 
zur Anleitung dienen und sie anregen, in der angegebenen 
Richtung zu arbeiten, was sich sicherlich in hohem Grade lohnen 
wird. Gewisse Teile will ich in Universitäts-Vorlesungen voll- 
ständiger darstellen, wodurch dem Mangel der Abbildungen wird 
abgeholfen werden können. 

Ettgenius Warming. 



Warmings „Plantesamfund. Grundträk af den ökologiske 
Plantegeografi. Kjöbeuhavn. Philipsens Forlag. 1895" (VII und 
335 S. 80), das erste Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie, 
lege ich Botanikern und Geographen in einer deutschen Ausgabe 
vor. Der Verfasser hat das Werk vor dem Drucke durchgesehen 
und stellenweise geändert. Hier und da waren neue deutsche 
Ausdrücke einzuführen. Warming und ich legten hierbei besondere 
Sorgfalt darauf, kurze, bezeichnende, sich dem deutschen Sprach- 
geiste eng anschliessende Worte anzuwenden. 

Das Buch wendet sich durch seinen vielseitigen Inhalt an 
alle Kreise der Botaniker, keineswegs nur an Pflanzengeographen. 
Es ist die erste Schrift, welche die Ökologie der Pflanvenvereine 
in klarer, konsequenter Weise behandelt, und wird auf die Weiter- 
entwicklung der ökologischen Forschung gewiss einen guten, 
fördernden Einfluss ausüben. Die Darstellung besitzt die bekannten 
Vorzüge der anderen Lehrbücher des Verfassers. 

Giessen, den 22. April 1896. 

Emil Kuoblauch. 



Vorwort zur zweiten Auflage. 



Von Seiten der Verlagsbuchhandlung erging an mich die 
Aufforderung die zweite Auflage der deutschen Ausgabe der 
ökologischen Pflanzengeographie zu besorgen. Da ich seit dem 
Erscheinen des Buches aus ihm gelernt und auch aus ihm ge- 
lehrt habe, war es mir eine sehr willkommene Aufgabe. Ich hatte 
Warmings Werk im Laufe der Jahre schätzen gelernt, es war mir 
ein unentbehrlicher Begleiter bei meinen pflanzengeographischen 
Arbeiten geworden. — Mein Vorsatz bei Übernahme der Arbeit 
war es Warmings vortreff'liches Buch so wenig wie möglich zu 
verändern, um die praktische Benutzbarkeit, die sich an der ersten 
Ausgabe so glänzend bewiesen hat, in keiner Weise zu beeinflussen. 
Durch das Erscheinen der „ökologischen Pflanzengeographie" hat 
sich eine sehr merkliche Belebung der pflanzengeographischen 
Forschung bemerkbar gemacht. Die Zahl der ökologisch - bio- 
logischen Arbeiten hat eine ganz ungeahnte Höhe erreicht, die 
sicherlich der klaren Übersicht, die Warmings Buch über die 
physiologischen für die pflanzengeographische Forschung brauch- 
bare Litteratur bildet, zum grossen Teil zu verdanken ist. Meine 
Hauptarbeit war es also diese Litteratur zu sichten und möglichst 
kritisch zu verarbeiten, das Unwichtige beiseite zu lassen und das 
Wichtige in den Vordergrund zu rücken. Meine eigenen Anschau- 
ungen, so weit sie von denen der ersten Auflage abweichen, habe 
ich mögliehst so angebracht, dass durch den Text deutlich wird, 
dass jene Bemerkungen von mir stammen. So ist es bis auf 
Kleinigkeiten auch möglich aus der zweiten Auflage Warmings 
Arbeit voll und ganz zu würdigen. 

In der Nomenklatur habe ich mich an die Berliner Regeln 
gehalten und mich den Natürlichen Pflanzenfamilien resp. der 
Synopsis der mitteleuropäischen Flora angeschlossen. — Die An- 
fertigung des Registers hat mir meine Mutter Frau Dr. M. Graebner 
abgenommen. Ihr gebührt mein bester Dank dafür. 

Gr. Lichterfelde, den 31. Dezember 1901. 

Paul (jraebner. 



Inhaltsübersicht. 



Emleitung. 

Seite 

1. Kap. Floristische und ökologische Pflanzengeographie 1 

2. „ Die Lebensformen (Vegetationsformen) 3 

3. „ Die Pflanzenvereine 7 

4. „ Übersicht über den Inhalt des Folgenden 11 

Erster Abschnitt. Die (ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

1. Kap. Die Zusammensetzung der Luft 13 

2. „ Licht 14 

3. „ Wärme 22 

4. „ Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 30 

5. „ Luftbewegungen 39 

6. , Die Beschaffenheit des Nährbodens 43 

7. „ Der Bau des Boden 44 

8. „ Die Luft im Boden 48 

9. „ Das Wasser im Boden 49 

10. „ Die Wärme des Bodens 57 

11. , Die Mächtigkeit des Bodens. Die oberen Bodenschichten und 

der Untergrund 62 

12. „ Die Nahrung im Boden 64 

13. „ Die Bodenarten 69 

14. „ Sind die chemischen oder die physikalischen Eigenschaften 

des Bodens die wichtigsten? 77 

15. „ Die Wirkungen einer leblosen Decke über der Vegetation . 85 

16. „ Die Wirkung einer lebenden Pflanzendecke auf den Boden . 90 

17. , Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden ... 93 

18. , Einige orographische und andere Faktoren 96 

Zweiter Abschnitt. Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

1. Kap. Das Zusammenleben der lebenden Wesen 98 

2. „ Die Eingriffe des Menschen 99 

3. , Das Zusammenleben mit den Tieren 99 

4. „ Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander 101 

5. „ Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine 110 

6. „ Die Vereinsklassen 115 



Inhaltsübersicht, VII 
Dritter Abschnitt. Die Hydrophytenvereine. 

Seite 

Die ökologischen Faktoren 127 

Morphologische und anatomische Anpassung 132 

Das Plankton 136 

Die glaciale Vegetation (des Eises und des Schneees) . . . 141 

Die saprophilen Flagellatenvereine 143 

Hydrochariten-Vereinsklasse 143 

Die Bodenvegetationen (Klassen 5 — 8) 146 

Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebenden Hydrophyten) 148 
Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem Boden (Klassen 

6-8; Kap. 10—12) 156 

Enaliden-Vereinsklasse (Seegras- Vegetation) 156 

Limnäen-Vereinsklasse 158 

Schizophyceenvereine 165 

Die Sumpfpflanzenvereine (Klassen 9 — 14) 168 

Rohrsümpfe 170 

Wiesenmoore, Sumpfmoore (saure Wiesen, Grünlandmoore) . 173 

Sumpfgebüsche und Briiche in Süsswasser 176 

Heidemoore oder Sphagnummoore (Moosmoore, Sphagneta, 

Hochmoore) 

Sphaguumtundres 182 

Die Xerophytencharaktere der Sumpfpflanzen 183 



Vierter Abschnitt, Die Xerophytenvereine. 

1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 187 

2. „ Die Regulierung der Transpiration 188 

3. „ Mittel zur Wasser aufnähme 205 

4. „ Wasserbehälter 208 

5. „ Andere anatomische und morphologische Eigentümlichkeiten 

der Xerophyten 217 

6. „ Die xerophilen Vereinsklassen 222 

7. „ Felsenvegetation 224 

8. „ Die subglacialen Vereine auf dem losen Boden (Kap. 9 — 11) . 228 

9. „ Die Felsenfluren 236 

10. „ Moosheiden 241 

11. „ Flechtenheiden 242 

12. „ Zwergstrauchheiden 244 

13. „ Sandvegetation (psammophile Vereinsklassen) 251 

14. „ Tropische Wüsten 261 

15. „ Xerophile Gras- und Staudenvegetation (Steppen und Prärieen) 266 

16. „ Savannen (Campos; Llanos) 274 

17. „ Felsensteppen 279 

18. „ Xerophytengebüsche 282 

19. „ Die xerophilen Wälder 293 



1. 


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18. 
19. 


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VIII Inhaltsübersicht. 

Fünfter Abschnitt. Die Halophytenvereine. 

1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 303 

2. „ Eigentümlichkeiten der Lebensformen 305 

3. „ Die Mangrovensümpfe 311 

4. , Andere Halophytenvereinsklassen 316 

Sechster Abschnitt. Die MesopbyteuYereine. 

1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 324 

2. „ Arktische und alpme Gras- und Krautmatten 326 

3. „ Wiesen 331 

4. , Weiden auf Kulturland • . . 335 

5. „ Mesophile Gebüsche 337 

6. „ Die laubwechselnden Mesophytenwälder 340 

7. „ Die immergrünen Laubwälder 349 

Siebenter Abschnitt. Der Kampf zwischen den Pflauzenvereinen. 

1. Kap. Einleitende Bemerkungen 364 

2. , Neuer Boden 365 

3. „ Durch langsame Veränderungen auf bewachsenem Boden her- 

vorgerufene Vegetationsveränderungen 377 

4. „ Vegetationsveränderungen ohne Veränderungen im Klima oder 

im Boden 385 

5. „ Die Kampfwaffen der Arten 388 

6. „ Seltene Arten 390 

7. , Die Entstehung der Arten 391 

Auswahl der Litteratur 400 

Register 420 



Einleitung. 



1. Kap. Ploristische und ökologische 
Pflanzengeographie. 

Die Aufgabe der Pflanzengeographie ist, uns über die 
Verteilung der Pflanzen auf der Erde, sowie über die Gründe und 
die Gesetze dieser Verteilung zu belehren. Diese kann von zwei 
verschiedenen Gesichtspunkten betrachtet werden, nach denen man 
die Pflanzengeographie in die floristische und die ökologische 
teilen kann, die jedoch nur zwei verschiedene Richtungen der- 
selben Wissenschaft sind, viele Berührungspunkte haben und an 
gewissen Punkten ineinander tibergehen (Engler IV). 

Die floristische Pflanzengeographie hat folgende Auf- 
gaben, Die erste und leichteste ist, von den auf grösseren oder 
kleineren Gebieten wachsenden Arten Listen, eine „Flora", her- 
zustellen; diese Listen sind ein unentbehrliches Rohmaterial. Der 
nächste Schritt ist die Einteilung der Erdoberfläche in natürliche 
floristische Gebiete (Florenreiche etc.; Engler IV, Drude II, III) 
nach ihrer Verwandtschaft, d. h. nach der Menge von gemein- 
samen Arten, Gattungen und Familien. Ferner sind die Floren- 
reiche in natürliche Gebiete, Regionen und Bezirke einzuteilen 
und diese Gebiete zu kennzeichnen; man hat die Grenzen für die 
Verbreitung der Arten, Gattungen, Familien (deren Habitatio oder 
Standortsgebiet, Area), ihre Verteilung und ihre Dichtigkeit des 
Vorkommens in verschiedenen Ländern, den Endemismus, das 
Verhältnis der Inselfloren zu den Floren der Festländer, das der 
Gebirgsfloren zu denen der Tiefländer u. v. a. festzustellen. 

Der denkende Forscher wird bei der einfachen Feststellung 
von Thatsaehen nicht stehen bleiben; er sucht nach den Gründen, 

Warming, Ökologische Pflanzengeogrnphie. 2. Aufl. 1 



2 Einleituug. 

weshalb alle diese Beziehungen gerade so sind, wie sie sind. 
Diese Gründe können teils gegenwärtige (geognostische, topo- 
graphische, klimatische), teils historische Verhältnisse sein. 
Die Grenzen einer Art können nämlich auf den Bedingungen der 
Gegenwart beruhen, auf den Schranken, welche Gebirge und 
Meere, Boden und klimatische Verhältnisse in der Gegenwart 
ihrer Verbreitung setzen, aber auch auf den geohistorischen oder 
den geologischen und den klimatischen Verhältnissen lange ver- 
flossener Zeiten und auf der ganzen Entwicklungsgeschichte der 
Art, den Stellen ihres Vorkommens, auf ihren Wanderungsmitteln 
und ihrer Wanderungsfähigkeit. Ferner sind die Fragen nach 
den Entwieklungscentren, nach dem Ursprung und dem Alter der 
Arten und Gattungen u. v. a. zu behandeln; und dahinter li^gt 
die Frage nach der Entstehung der Arten. 

So wird Dänemarks noch nicht geschriebene floristische 
Pflanzengeographie zur Aufgabe haben, folgendes zu untersuchen: 
Die Verbreitung der vorkommenden Arten, ihre Verteilung im 
Lande, Dänemarks Einteilung in natürliche floristische Bezirke, 
Dänemark als floristisehen Teil eines grösseren natürlichen Gebietes 
oder seine floristische Verwandtschaft mit Skandinavien, Deutsch- 
land etc., die Fragen, wann und woher die Arten nach der Eis- 
zeit einwanderten, die Wege ihrer Wanderungen und ihre 
Wanderungsmittel, die Frage nach Reliktenpflanzen u. v. a. 

Mit den übrigens interessanten und weitreichenden Aufgaben 
der floristisehen Pflanzengeographie haben wir uns hier nicht zu 
befassen. Diese ist besonders von Wahlenberg, Schouw, Alph. de 
Candolle, Grisebach, Engler und Drude behandelt worden. 

Die ökologische Pflanzengeographie hat ganz andere 
Aufgaben; sie belehrt uns darüber, wie die Pflanzen und die Pflanzen- 
vereine ihre Gestalt und ihre Haushaltung nach den auf sie ein- 
wirkenden Faktoren, z. B. nach der ihnen zur Verfügung stehenden 
Menge von Wärme, Lieht, Nahrung, Wasser u. a. einrichten, i) 

Ein flüchtiger Blick zeigt, dass die Arten über das ganze 
Gebiet ihrer Standorte keineswegs gleichmässig verteilt sind, 
sondern sich in Gesellschaften mit sehr verschiedener Physiognomie 

1) Als Ökologie {o'lxoq Haus, Hanshaltung, X6yo(; Lehre) hat Haeckel 
(Generelle Morphologie der Organismen, 186ö) die Wissenschaft von den Be- 
ziehungen der Organismen zur Ausseuwelt bezeichnet. Reiter gebrauchte den 
Ausdruck etwa in demselben Sinne. 



Die Lebensformen (Vegetationsformen). 3 

gruppieren. Die erste und leichteste Aufgabe ist, zu ermitteln, 
welche Arten an den gleichartigen Standorten (Stationes) ver- 
einigt sind. Dieses ist eine einfache Feststellung oder Beschreibung 
von Thatsachen. Eine andere, auch nicht schwierige Aufgabe 
ist, die Physiognomie der Vegetation und der Landschaft zu 
schildern, eine Aufgabe, der sich besonders in allerneuester Zeit 
zahlreiche deutsche und skandinavische Forscher zugewandt haben. 
Die nächste und sehr schwierige Aufgabe ist die Be- 
antwortung der Fragen: Weshalb schli essen sich die Arten zu 
bestimmten Gesellschaften zusammen und weshalb haben diese 
die Physiognomie, die sie besitzen? Dadurch kommen wir zu 
den Fragen nach der Haushaltung der Pflanzen, nach ihren An- 
forderungen an die Lebensbedingungen, zu den Fragen, wie sie 
die äusseren Bedingungen ausnutzen und wie sie in ihrem äusseren 
und ihrem inneren Bau und ihrer Physiognomie an sie angepasst 
sind, und kommen zunächst zur Betrachtung der Lebensformen. 

2. Kap. Die Lebensformen (Vegetationsformen). 

Jede Art muss im äusseren und im inneren Bau mit den 
Naturverhältnissen, worunter sie lebt, im Einklänge sein, und kann 
sie sich, wenn sich jene ändern, ihnen nicht anpassen, so wird 
sie von anderen Arten verdrängt werden oder ganz zu Grunde 
gehen. Es ist daher eine der wichtigsten und ersten Aufgaben 
der ökologischen Pflanzengeographie: die Epharmose*) der Art, 
die man ihre Lebensform nennen kann, zu verstehen. Diese 
zeigt sich besonders in der Tracht und in der Gestalt und Dauer 
der Ernährungsorgane (im Bau des Laubblattes und des ganzen 
Laubsprosses, in der Lebensdauer des Individuums etc.), weniger 
in denen der Fortpflauzungsorgane. Diese Aufgabe führt tief in 
morphologische, anatomische und physiologische Studien ein; sie 
ist sehr schwierig, aber sehr anziehend; sie kann noch in wenig 
Fällen befriedigend gelöst werden, aber die Zukunft gehört ihr. 
Bei ihr stossen wir auch auf die Frage nach dem Ursprünge der 
verschiedenen Arten. 

Was die Aufgabe sehr ersehwert, ist z. B. der Umstand, dass 

^) Vesque bezeichnet „L'epharmonie" als „l'etat de la plante adaptee" 
(II). L. Diels (III) bezeichnet mit „Epharmose" die allmähliche Anpassung 
der pflanzlichen Formenkreise resp. ihrer einzelnen Organe. 

1* 



4 Einleitung. 

es neben der gestaltenden Fälligkeit der vielen äusseren Faktoren 
und neben der Anpassung der Arten an diese bei jeder Art 
bestimmte, natürliche, erbliehe Anlagen giebt, die aus inneren, 
unbekannten Ursachen Gestalten hervorbringen, welche wir zu 
den umgebenden Naturverhältnissen, jedenfalls zu den gegen- 
wärtigen, in gar keine Beziehung bringen können und daher gar 
nicht verstehen. Diese nach der natürlichen Verwandtschaft 
verschiedenen inneren Anlagen bringen es mit sich, dass die Ent- 
wicklung der Arten unter der Einwirkung derselben Faktoren 
auf ganz verschiedenen Wegen zu demselben Ziele führen 
kann. Während sich z. B. eine Art an trockene Standorte durch 
eine dichte Haarbekleidung anpasst, kann eine andere unter den- 
selben Verhältnissen kein einziges Haar hervorbringen (Vesque IV, 
Volkens I, H), sondern wählt z. B., sich mit einer Wachsschicht 
zu bedecken oder ihre Laubblätter zu reducieren und mit dem 
Äusseren der Stammsucculenten aufzutreten, oder wird in ihrer 
Entwicklung ephemer. 

Einerseits haben in den wenigsten Familien der Blüten- 
pflanzen die verschiedenen Arten dieselbe Lebensform, d. h. im 
Einklänge mit denselben Lebensbedingungen im Ganzen denselben 
Habitus, gleiche Anpassungen und Lebenserscheinungen an- 
genommen (Beisp.: Nymphaeaceae). In der Regel weichen die 
verschiedenen Mitglieder einer Familie stark voneinander ab, so- 
wohl in den Gestalten als in den Anforderungen an die Lebens- 
bedingungen, Anderseits können Arten aus systematisch sehr 
verschiedenen Familien einander in den Formenverhältnissen des 
Ernährungsprozesses höchst auffallend ähnlich sein. Ein gutes 
Beispiel für solche „biologischen" Charaktere bieten die Cacteen, 
die cactusähnlichen Euphorbien und die cactusähnlichen Stapelien; 
sie liefern ein vortreffliches Beispiel für eine gemeinsame, sehr 
kennzeichnende Lebensform, die besonders deutlich an bestimmte 
Lebensbedingungen angepasst ist und bei drei systematisch weit 
getrennten Familien auftritt. Dasselbe trifft für die den Nymphaea- 
ceae so täuschend ähnlichen Hydrocharis, Limnanthemum etc. zu. 

Was ich hier Lebensform nenne, entspricht ungefähr dem 
Begriffe Vegetationsform einiger Pflanzengeographen, an dessen 
Begründung ich jedoch strengere wissenschaftliche Anforderungen 
stelle. Der Ausdruck ist von Grisebäch eingeführt worden und 
wird in der Litteratur oft verschieden gebraucht, so dass wir 



Die Lebensformen (Vegetationsformen). 5 

untersuchen müssen, was damit gemeint sei. Zu derselben 
Vegetationsform werden alle die Arten gerechnet, die in Aus- 
stattung und in Physiognomie gleich oder doch sehr überein- 
stimmend sind, mögen sie nahe verwandt oder systematisch weit 
voneinander entfernt sein. Diese Ausstattung spricht sich nicht 
nur in dem Ausseren aus (Formen des Laubsprosses, der Laub- 
blätter etc.), sondern auch in dem anatomischen Bau und in bio- 
logischen Erscheinungen (Laubfall, Lebensdauer u. v. a.). Es sind 
die Vegetationsorgane, besonders der Laubspross, worum es sich 
hier handelt, während in der Systematik der Blütenbau von ent- 
scheidender Bedeutung ist. Jener passt sich an die Ernährungs- 
bedingungen an, dieser folgt anderen Gesetzen, anderen Rück- 
sichten, In der Morphologie und der Anatomie des Laubsprosses 
sprechen sich der Charakter des Klimas und der Ernährungs- 
bedingungen aus; aber der Blütenbau besonders wird vom Klima 
wenig oder gar nicht beeinflusst, sondern bewahrt das Gepräge 
des systematischen Ursprunges in höherem Grade. 

Eine Betrachtung der im Laufe der Zeit aufgestellten Über 
sichten (bisweilen sogar „Systeme" genannt) über die Vegetations- 
formen wird diesen Begriff weiter erläutern. 

Humboldt (I) war der erste, der die Bedeutung der Pflanzen- 
Physiognomie namentlich für die Landschaft hervorhob: „Sechs- 
zehn Pflanzenformen bestimmen hauptsächlich die Physiognomie 
der Natur". Er behandelt folgende 19 Formen näher: die der 
Palmen, Bananen, Malvaceen und Bombaceen, Mimosen, Ericeen, 
die Cactusform, die Orchideenform, die Casuarinen, Nadelhölzer, 
Pothosgewächse (Araceen), Lianen, Aloegewächse, die Grasform, 
die Form der Farne, die Liliengewächse, die Weidenform, die 
Myrtengewächse, die Melastomen- und die Lorbeerform. — Dieses 
ist natürlich nur eine oberflächliche Unterscheidung physio- 
gnomischer Typen; jeder, der etwas Pflanzenkenntnis hat, wird 
leicht sehen, dass jede dieser „Formen" in Wirklichkeit grosse 
Lebensverschiedenheiten umfasst. Ein rein physiognomisches 
System hat keine wissenschaftliche Bedeutung: erst wenn die 
Physiognomie physiologisch und ökologisch begründet wird, erhält 
sie eine solche. 

Den nächsten wichtigen Versuch machte Grisebach (I). Er 
stellte 54, später 60 „Vegetationsformen" auf, die in ein physio- 
gnomisches „System" geordnet sind, und suchte nachzuweisen, 



6 Einleitung. 

dass es eine Verbindung zwischen der äusseren Form und den 
Lebensbedingungen, namentlich den klimatischen Bedingungen 
gäbe; ein physiognomischer Typus ist für ihn zugleich grossen- 
teils ein ökologiscber. Indessen bleibt er meistens an dem Physio- 
gnomischen hängen und kommt zu solchen Kleinlichkeiten, wie, 
die Lorbeerform mit starrem, immergrünem, ungeteiltem, breitem 
Blatte von der Olivenform mit starrem, immergrünem, ungeteiltem 
schmalem Blatte, oder die Liauenform mit uetznervigen Blättern 
von der Kotangform mit parallelnervigen zu trennen; anderseits 
hat er mit diesen 60 Formen selbstverständlich keineswegs alle 
Lebensformen gekennzeichnet, sondern, wie er selbst sagt, nur 
die, die zur Kennzeichnung von Ländern und Klimaten dienen 
können, weil sie gesellig auftreten. Ferner zog er den anatomischen 
Bau gar nicht in Betracht und hatte für das wirklich Ephar- 
motische wohl nicht Blick genug (vgl. im übrigen Reiter). 

Reiter ist der letzte, der den Gegenstand (1885) eingehend 
behandelt hat. Er hat einen gesunden Blick für ihn und betont 
den inneren Bau, die besondere Betrachtung der wirklichen An- 
passuugsmerkmale und die Berücksichtigung aller bei einem eigen- 
tümlichen Leben und einer besonderen Ausstattung auftretenden 
Typen, nicht nur die Berücksichtigung der in Menge auftretenden. 
Aber auch sein „System" muss verbessert werden können. 

Wie die Arten die Einheiten sind, womit die systematische 
Botanik rechnet, so sind die Lebensformen (Vegetationsformen) 
die Einheiten, die in der ökologischen Pflanzengeographie die 
grösste Rolle spielen. Es hat daher eine gewisse praktische 
Bedeutung, ob man eine begrenzte Anzahl leicht aufstellen und 
benennen könne, wobei die leitenden Grundsätze zunächst öko- 
logische Rücksichten sein müssen. Die systematisch -morpho- 
logischen Rücksichten spielen keine Rolle; ein periodisch laub- 
wechselnder Baum z, B. ist ein ökologischer Typus, worin viele 
verschiedene Blattformen Platz finden, die biologisch mehr oder 
weniger, teilweise sogar ganz, unerklärt dastehen und ökologisch 
eine untergeordnete Rolle spielen. Aber welche biologischen 
Grundsätze die wichtigsten seien und daher die erste Grundlage 
für ein ökologisches System der Lebensformen bilden müssten, ist 
eine schwierige, durchaus nicht hinreichend durchgearbeitete Frage. 
Es kann nicht genug hervorgehoben werden, dass der grösste 
Fortsehritt nicht nur für die Biologie im weiteren Sinne, sondern 



Die Pflanzenvereine. 7 

auch für die ökologische Geographie der sein wird, die ver- 
schiedenen Lebensformen ökologisch zu erklären: ein Ziel, wovon 
man noch weit entfernt ist. Unter den verschiedenen, später 
behandelten Vereinsklassen werden sie übrigens teilweise ge- 
kennzeichnet werden. 



3. Kap. Die Pflanzenvereine. 

Die letzte Aufgabe der ökologischen Pflanzengeographie ist, 
die in der Natur vorkommenden Vereine zu untersuchen, die 
meist viele Arten mit äusserst verschiedener Lebensform enthalten. 

Gewisse Arten schliessen sich zu natürlichen Vereinen zu- 
sammen, d. h. zu solchen Vereinigungen, die uns mit derselben 
Zusammensetzung von Lebensformen und mit demselben Äusseren 
oft oder öfter begegnen. Beispiele für Pflanzenvereine sind eine 
Wiese in Norddeutschhiud oder in Dänemark mit allen ihren 
Gräsern und Stauden, oder ein Buchenwald auf Seeland, in Jüt- 
laud oder in Norddeutschland, der von der Rotbuche und allen 
Arten, die sie zu begleiten pflegen, gebildet wird. Arten, die 
einen Verein bilden, müssen entweder dieselbe Haushaltung führen, 
ungefähr dieselben Anforderungen an die Natur des Standortes 
(Nahrung, Licht, Feuchtigkeit etc.) stellen, oder die eine Art 
muss in ihrem Leben so von der anderen abhängen, dass sie bei 
dieser findet, was ihr nützt, vielleicht sogar am besten dienlich 
ist (Beisp.: Oxalis Acetosella und zahllose Saprophyten im Schatten 
der Buchen und auf deren humosem Waldboden); es muss eine 
Art Symbiose oder Syntrophie zwischen diesen Arten herrschen 
(vgl. auch 2. Abschnitt, 5. Kap. Ungleiche Kommensalen). Oft 
findet man sogar, wie bei dem eben erwähnten Buchenwald, dass 
die im Schatten und Schutze anderer Arten wachsenden Pflanzen 
aus den verschiedensten Familien untereinander ganz ähnliche 
Lebensformen zeigen, die von denen der oft gleichfalls imter- 
einander übereinstimmenden Waldbäumen sehr wesentlich ab- 
weichen. Warming hat dies besonders XIX dargestellt. 

Die ökologische Pflanzengeographie soll darüber Rechenschaft 
ablegen, welche natürlichen Vereine vorkommen, welche Haus- 
haltung sie kennzeichnet und weshalb Arten mit verschiedener 
Haushaltung so eng verknüpft sein können, wie es oft der Fall 
ist, Sie muss also das Verständnis der physikalischen u. a. Eigen- 



8 Einleitung. 

tümlichkeiten der Standorte zur Grundlage haben, weshalb in 
dem 1. Abschnitt eine kurze Anleitung dazu gegeben wird. 

Die ökologische Analyse ein^s Pflanzenvereines führt zur 
Unterscheidung der ihn zusammensetzenden Lebensformen als 
seiner letzten Glieder. Aus dem vorhin über die Lebensformen 
Gesagten geht hervor, dass sich Arten mit sehr verschiedener 
Physiognomie sehr wohl in demselben natürlichen Vereine zu- 
sammenfinden können. Da ausserdem, wie angeführt, nicht nur 
Arten, die eine ganz verschiedene Physiognomie haben, sondern 
auch eine ganz verschiedene Haushaltung führen, verbunden sein 
können, so müssen wir erwarten, sowohl einen grossen Formen- 
reichtum als verwickelte Wechselverhältnisse zwischen den Arten 
eines natürlichen Vereines finden zu können; man erinnere sich z. B. 
an die reichste aller Vereinsformen, an den tropischen Regenwald. 

Ferner ist es leicht verständlich, dass man dieselbe Vereins- 
form in sehr verschiedenen Ländern, aber mit einem ganz ver- 
schiedenen floristischen Inhalte wiederfinden kann. Wiesen in 
Nordamerika und in Europa, oder der tropische Wald in Afrika 
und der in Ostindien können dieselbe Totalphysiognomie, denselben 
Inhalt von Lebensformen zeigen und dieselbe natürliche Vereins- 
form sein, sind aber natürlich in den Arten äusserst verschieden, 
womit kleinere physiognomische Formenunterschiede einhergehen. 

Es muss hinzugefügt werden, dass die verschiedenen Vereine 
selbstverständlich fast nie einander scharf abgegrenzt gegenüber 
stehen. Wie es in Boden, Feuchtigkeit u. a. Lebensbedingungen 
die allmählichsten Übergänge giebt, so giebt es auch solche 
zwischen den Pflauzenvereinen. Hierzu kommt, dass viele Arten 
in sehr verschiedenen Vereinen auftreten, Limiaea horealis z. B. 
wächst nicht nur in Nadelwäldern, sondern auch in Birkenwäldern, 
sogar hoch über der Baumgrenze auf den Fjelden in Norwegen, 
oder auf den Felsenfluren von Grönland (Warming). Es scheint, 
das verschiedene Kombinationen von Faktoren einander ersetzen 
und ungefähr dieselben Vereine hervorbringen können, oder jeden- 
falls derselben Art in gleich hohem Grade zusagen, dass z. B, 
feuchtes Klima den Waldschatten trockener Klimate oft voll- 
ständig ersetzt. 

Es ist einleuchtend, dass alle diese Umstände sehr grosse 
Schwierigkeiten für die richtige wissenschaftliche Auffassung, 
die Begrenzung, die Kennzeichnung und die Systematik der 



Die Pflanzenvereine. 9 

Pflanzenvereine mit sieh führen, besonders auf dem gegenwärtigen 
Standpunkt unserer Kenntnisse, wo wir die Lebensformen und 
die Vereinsformen gerade erst zu erforschen begonnen haben, wo 
unendlich viel unbekannt ist. Eine andere Schwierigkeit ist, für 
die mehr oder weniger umfassenden, über- oder untergeordneten 
Pflanzenvereine, die auf der Erde vorkommen und den Land- 
schaften ganz verschiedene Physiognomieen verleihen, treffende 
Namen zu finden und die Bedeutung der floristischen Unterschiede 
richtig zu würdigen. 

Ein oft gebrauchter Ausdruck ist „Formation". Hult stellte 
in seinen vorzüglichen Arbeiten über die Pflanzengeographie 
Finnlands (namentlich I und III) etwa ein halbes Hundert „Forma- 
tionen" für das nördliche Finnland auf; er hat z. B. eine Empetriim- 
Formation, eine Phyllodoce-F., eine Azalea-F., eine Bctula nana-F., 
eine Juncus trißdiis-F., eine Carex rupestris-F., eine Nardus-F., 
eine Scirpus caespitosus-F. etc. Aehnlich teilte Kjellman (I) die 
Algenvegetation in sehr viele, nach den vorherrschenden Arten 
benannte „Formationen", und denselben Gebrauch des Namens 
machten z. B. Stehler und Schröter, als sie die verschiedenen 
Typen der Schweizer Wiesen aufstellten. 

Ahnlich muss man bei uns zwischen Buchenwald, Eichen- 
wald, Birkenwald u. a. Laubwäldern, zwischen Calhma-Reide, 
Empetrutn -Heide, Erica -Heide, oder im Süsswasser zwischen 
Scirpus laciistris-Formation, Fhrmjmites-F ., Eqiiisetum Heleocharis 
{limosum)-F. u. a. „Formationen" unterscheiden. 

Dieses führt jedoch zu einer Zerspaltung der Vegetation 
nach den lokal herrschenden Arten, wodurch die Übersicht und 
das Gesamtbild leicht verloren gehen und wobei Vereine mit 
derselben Haushaltung, also natürlich zusammengehörige, nicht 
als solche erkannt werden. Die Empefrum-, die A^alea- und die 
Phyllodoce-F ormaition sind ökologisch wesentlich gleich und können 
als Glieder eines grösseren natürlichen Vereines, der Zwergstrauch- 
heide, betrachtet werden; die Scirpus -F. und die Phragmites-F. 
sind gleichfalls Glieder eines Vereines, und oft beruht es ofi*enbar 
auf reinem Zufalle, wie weit die eine oder die andere dieser 
„Formationen" an einer gegebenen Stelle herrscht. Drude (VI) 
nennt diese kleinen Vereine „Bestände", und setzt andere zu 
ihnen als „Vegetationsformationen", kurz „Formationen" genannt, 
im Gegensatz. Selbstverständlich spielen sie in der Vegetation 



10 Einleitung. 

eine Rolle und müssen bei der ins einzelne gehenden Schilderung 
der Vegetation eines bestimmten Gebietes unterschieden werden. 
Diese besonderen Vereine werden gewiss am besten als Bestände 
bezeichnet, und es wird praktisch sein, sie, wie es z. B. Hult that, 
mit den Endung etum zu benennen: Ericetum, Calhinetum, Pinetum, 
Fagetum etc. 

Der Ausdruck „Formation" oder „Vegetationsformation" hat 
indessen bei anderen Autoren einen weiteren Umfang, Er wurde 
von Grisebach 1838 als „pflanzengeographisehe Formation" ein- 
geführt, später in „Vegetationsformatiou" verändert. Er schreibt 
(Linnaea XII; Ges. Abb. S. 2): „Ich möchte eine Gruppe von 
Pflanzen, die einen abgeschlossenen physiognomischen Charakter 
trägt, wie eine Wiese, ein Wald etc., eine pflanzengeographisehe 
Formation nennen. Sie wird bald durch eine einzige ge- 
sellige Art, bald durch einen Komplex von vorherrschenden Arten 
derselben Familie charakterisiert, bald zeigt sie ein Aggregat von 
Arten, die, mannigfaltig in ihrer Organisation, doch eine ge- 
meinsame Eigentümlichkeit haben, wie die Alpentriften fast nur 
aus perennierenden Kräutern bestehen." In diesem weiteren Sinne 
scheint der Begriff auch von Drude (V, VI, VIII), Günther Beck 
(der sieh jedoch dem Hult'scheu engeren Sinne nähert und den 
Ausdruck „Pflanzenformation" gebraucht), Kerner (III), Warming 
(V) u. a. am ehesten angewandt zu sein. 

Wegen dieser verschiedenen und teilweise etwas unklaren An- 
wendung des Wortes „Formation" wird es in diesem Werke nicht 
benutzt werden ; es scheint auch überflüssig zu sein und wird meistens 
ohue weiteres durch das Wort Vegetation ersetzt werden können. 

Eine Aufgabe der ökologischen Pflanzengeographie ist, die 
oft vielen, verschiedenen Pflanzenvereine, die ungefähr dieselbe 
Haushaltung führen (z. B. einen Teil der Schweizer Wiesen von 
Stehler und Schröter und andere Wiesen) zu einer Gruppe zu 
vereinigen, die als Vereinsklasse ') bezeichnet sei. Eine andere 
Aufgabe ist, die verschiedene Ökonomie aller Vereinsklassen zu 
erforschen, wobei die floristischen Unterschiede nur insoweit zu 
berücksichtigen sind, als bei den einzelnen Vereinsklassen Beispiele 
angeführt werden. So ist die Aufgabe der vorliegenden Arbeit 



1) Der von Drude (VIII) angewandte Ausdrncli „Klassen von Vege- 
tationsformatiou" hat einen weiteren Sinn. 



Übersicht über den Inhalt des Folgenden. 11 

gestellt wordeo. Die verschiedenen Klassen natürlich und gleich- 
wertig zu begrenzen ist jedoch, wie angedeutet, auf dem gegen- 
wärtigen Standpunkte der Wissenschaft eine unlösbare Aufgabe, be- 
sonders wenn man die Vegetation der ganzen Erde behandeln will; 
hierin und in anderen Hinsichten muss die Zukunft Klarheit bringen. 



4. Kap. Übersicht über den Inhalt des Folgenden. 

Die ökologische Pflanzengeographie muss folgendes behandeln: 

1. Die Faktoren der Aussenwelt, die in der Haushaltung der 
Pflanzen eine Rolle spielen, und die Wirkungen dieser Faktoren auf 
die äusseren und die inneren Formen der Pflanzen, auf die Lebens- 
dauer und andere biologische Verhältnisse, sowie auf die topo- 
graphische Begrenzung der Arten. 

2. Gruppierung und Kennzeichnung der auf der Erdober- 
fläche vorkommenden Vereinsklassen. 

3. Die Kämpfe zwischen den Vereinen. 

Der eigentlichen Geographie hingegen kommt es zu, die 
Arten und die Verteilung der Vereine in den verschiedenen Erd- 
gegenden nachzuweisen. 

Die Faktoren und ihre Wirkungen werden im 1. Abschnitte 
behandelt werden. Die verschiedenen Faktoren müssen jeder für 
sich behandelt werden, obgleich dieses ein Übelstand ist, teils weil 
sie nie einzeln, sondern meist zu vielen vereint wirken, teils weil 
wir keineswegs tiberall darüber im klaren sind, was dem einen oder 
was dem andern zuzuschreiben sei. Man kann sie mit Schouw in 
unmittelbar und in mittelbar wirkende Faktoren einteilen. 

Zu den unmittelbar wirkenden Faktoren gehören: 

a) geographische Faktoren. Drude nennt so die in grosser 
Ausdehnung wirkenden Faktoren, weil sie an den Umlauf der 
Erde um die Sonne und an die geographische Breite gebunden 
sind: Zusammensetzung der Luft, Licht, Wärme, Niederschläge 
und Luftfeuchtigkeit, Luftbewegungen. 

b) topographische, die innerhalb eines kleineren Rahmens, 
mehr örtlich, wirken, z. B. die ehemische und die physikalische 
Natur des Bodens. 

Im ersten Abschnitte wird die Einteilung folgende sein: 
Atmosphärische Faktoren, die ungefähr Drudes „geo- 
graphisch wirkende" umfassen und in den Kap. 1—5 behandelt 



12 Einleitung. 

werden: 1) Die Zusammensetzung der Luft, 2) Licht, 3) Wärme, 
4) Niederschläge und Luftfeuchtigkeit, 5) Luftbewegungen. 

Terrestrische Faktoren, die in den Kap. 6 — 14 behandelt 
werden : 6) Die Beschaffenheit des Nährbodens, ferner 7) der 
Bau, 8) die Luft, 9) das Wasser, 10) die Wärme, 11) die Mächtig- 
keit, 12) die Nahrung und 13) die Arten des Bodens, 14) die Frage 
nach seinem chemischen und seinem physikalischen Einflüsse. 

Mittelbar wirkende Faktoren sind: 

Das Relief der Erdoberfläche, die Gestaltung der Länder 
und der Meere, die Höhe über dem Meere, die geographische 
Breite sowie andere eingreifende und modifizierende Faktoren. 
Die Kap. 15 — 18 behandeln: 15) Die Wirkungen einer leblosen 
Decke über der Vegetation, 16) die Wirkungen einer lebenden 
Decke, 17) die Arbeit der Tiere und der Pflanzen im Boden 
18) einige orographische u. a. Verhältnisse. 

Näheres hierüber wird man bei Sachsse, Deherain, Vallot, 
Ramann, Drude, Graebner, Schimper u. a. finden. 



Die Zusammensetzung der Luft. 13 

Erster Abschnitt. 

Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 



1. Kap. Die Zusammensetzung der Luft. 

Indem wir vorläufig* von der sehr wechselnden Feuchtigkeits- 
menge der Luft sowie von den verschiedenen Niederschlägen ab- 
sehen, haben wir hier nur die Gase zu behandeln und zwar 
namentlich die beiden, die in dem Pflanzenleben eine grössere 
Rolle spielen, Sauerstoff und Kohlensäure. Obgleich die 
relative Menge beider, besonders die der Kohlensäure, je nach 
Ort und Zeit verschieden ist, scheinen diese Unterschiede doch 
für die Verteilung und die Form der Vegetation ganz unwesentlich 
zu sein, weil diese Gase in verhältnismässig unbegrenzter Menge 
überall vorkommen. Sogar die Luft in den Wäldern stimmt mit 
der ausserhalb der Wälder wesentlich tiberein. Wagner hat die 
Ansicht ausgesprochen, dass, da die Dichte der Luft mit der 
Höhe über dem Meere abnimmt, die Luft in den Hochgebirgen 
relativ weniger Kohlensäure als tiefer unten enthielte; und er 
meint, dass die Ptianzen der Hochgebirge deshalb einen loseren 
Blattbau und dadurch einen kräftigeren Assimilationsapparat er- 
halten hätten, um den geringeren Kohlensäurezutritt aufzuwiegen. 
Es ist jedoch sehr zweifelhaft, ob dieses richtig sei. Die Kohlen- 
säuremenge in den höheren Luftschichten ist noch sehr strittig; 
während sie nach einigen mit zunehmender Höhe über dem Meere 
abnimmt, fanden andere sie (z. B. auf dem Pic du Midi) gleich 
der Menge an der Meeresoberfläche; die von Nansen aus den 
inneren Hochländern Grönlands (ca. 2700 m) entnommenen Proben 
zeigten eine eben so grosse oder eine etwas grössere Menge als 
in niedrigerem Niveau (A. Palmquist). Ferner sei darauf hin- 
gewiesen, dass Polarpflanzen aus dem Tieflande ganz denselben 
Bau zu haben scheinen, wie die Hoehgebirgspflanzen (F. Börgesen, 
Th. Holm, I). 

Von anderen Bestandteilen der Atmosphäre wirken, ausser 
den an die Menschenvereine gebundenen Kohlenteilchen und den 
aus Fabriken und Vulkanen stammenden Ausdünstungen, wesent- 
lich nur Salzteilchen in der Luft der Meeresküsten auf die Pflanzen. 



14 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Die Einwirkungen starker Rauchentwiekelung in grossen Städten, 
bei Fabrikanlagen und Eisenbahnen sind indessen oft sehr erheb- 
lich. Sie machen sich im wesentlichen durch das gänzliche Fehlen 
der Flechten und das Kränkeln fast aller Coniferen (wohl infolge 
des Einflusses der schwefligen Säure) bemerkbar (vgl. Sorauer I). 



2. Kap. Licht. 

Die Bedeutung des Lichtes für die Vegetation ist sehr gross; 
es ist ein ausgeprägter geographischer Faktor, dessen Stärke 
nach Jahreszeit, geographischer Breite und Höhe über dem Meere 
verschieden ist. Es ist für die Lebensformen und die Vereine 
nicht minder wichtig als für deren lokale Verteilung. Nach 
Wiesner hat das direkte Sonnenlicht (ausser in den polaren und 
den alpinen Gegenden) weniger Bedeutung als das zerstreute 
Licht. Die Veränderungen der Lichtstärke und der Beleuchtungs- 
dauer haben einen wesentlichen Einfluss. 

Das Licht hat Bedeutung: 1) Für die Ernährung. Ohne 
Licht keine Kohlensäure-Assimilation, kein Leben auf der Erde. 
Von einem gewissen (nach den Arten verschiedenen) Minimum 
ab wächst die Assimilation mit wachsender Lichtstärke, bis ein 
Optimum erreicht wird. Zu starkes Licht wirkt schädlich. 
2) Für die Transpiration, indem ein Teil der Lichtstrahlen in 
der Pflanze in Wärme umgesetzt wird, die die Transpiration 
befördert. Auch hier muss sicher ein gewisses Optium angenommen 
werden, dessen Lage gleichfalls nach den Arten verschieden ist 
und meist nicht mit dem Optimum für die Ernährung zusammen- 
fällt (Sachs I). Gegen zu starke Verdunstung richtet sich die 
Pflanze in verschiedener Weise ein. Das Licht hat ferner für das 
Wachstum, die Bewegungserscheinungen und im ganzen fast für 
alle Lebensprozesse Bedeutung, wobei wieder die Zusammensetzung 
des Lichtes je nach der Menge der vorhandenen kurz- und lang- 
welligen Strahlen von grosser Wichtigkeit ist (vorwiegend be- 
deckter, klarer etc. Himmel; vgl. Kissling, Sachs I, Graebner III, 631). 

Bedeutung des Lichtes für die Verteilung der 
Pflanzen. Von der Erdoberfläche, im grossen betrachtet, ist 
kaum ein Teil wegen unzureichenden Lichtes davon ausgeschlossen, 
Pflanzen zu tragen; denn obgleich das Licht zu gewissen Jahreszeiten 
zu schwach sein kann (z. B. in der Polarnacht), wird es zu anderen 



Licht. 15 

Zeiten stark genug sein, um Leben hervorzurufen. Gehen wir 
jedoch in die Tiefe, sowohl in der Erde als im Wasser, so hört 
das ans Lieht gebundene Leben bald auf, und nur einige der am 
niedrigsten stehenden Pflanzen gehen tief hinab. 

Für die Verteilung der Arten und für den Individuenreiehtum 
der Vereine hat die Lichtstärke eine grosse Bedeutung, Bei unge- 
nügender Beleuchtung gedeihen die Pflanzen schlecht, verkümmern 
oder sterben. Bekannt ist der Unterschied zwischen Licht- und 
Schattenpflanzen, z.B. in AVäldern. In den Polarländern ruft 
sicher besonders die Beschafi'enheit der Wolkendecke (die Anzahl 
der Sonnentage und die Häufigkeit von Wolken und Nebeln) den 
von vielen Reisenden erwähnten Gegensatz zwischen der reichen 
Flora und Vegetation im Inneren der Fjorde und der dürftigen 
draussen an den äussersten Küsten sowie auf den Inseln des 
Schärengebietes hervor (vgl. z. B. Nathorst über Spitzbergen, Hartz 
über Ostgrönland), 

Dass Lichtstärke und Lichtfarbe bei der Verteilung der 
Wasserpflanzen in der Tiefe eine Rolle spielen, wird bei der 
Hydrophytenvegetation behandelt werden. 

Die Entwicklung der Pflanzen hängt nicht nur von der 
Lichtstärke, sondern auch von der Länge der Zeit ab, in der sie 
beleuchtet werden. Wenn sich die Gerste in Finnland oder im 
nördlichen Norwegen in 89 Tagen, von dem Tage der Aussaat 
gerechnet, zur Reife entwickeln kann, aber in Schonen zu derselben 
Arbeit 100 Tage braucht, trotz der höhereu Wärme und des 
stärkeren Lichtes, so muss der Grund teilweise der sein, das dort 
die lange Beleuchtung die Stoffbildung befördert. Die periodischen 
Lebensäusserungen der Pflanze treten im Norden im Sommer wegen 
der längeren Beleuchtungszeit viel schneller ein, als im Frühjahr. 
Nach Arnell vergehen, damit das Blühen der Pflanzen von Schonen 
aus einem Breitegrad nördlich fortschreite, im April 4,3 Tage, 
im Mai 2,3 Tage, im Juni 1,5 und im Juli 0,5 Tage. 

Belaubung und Blühen hängen von der Lichtstärke ab. Die 
gegen die Lichtquelle gewandte Seite eines Baumes belaubt sich 
oft vor der abgewandten : man kann sich brasilianische Ficus- 
Bäume auf der Nordseite belauben sehen, während die Südseite 
noch blattlos ist (Warming, VIII); die Rasen von Süene acaulis 
sind in den arktischen Ländern oft auf der Südseite mit Blüten 



16 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

geschmückt, die zugleich südlich gerichtet sind, während die 
Nordseite blütenlos ist (Rosenvinge, Stefjinsson). 

Die Pflanzen formen werden von der Lichtstärke und der 
Lichtrichtung in hohem Grade beeinflusst. 

Die Wirkungen des zu schwachen Lichtes sieht man nicht 
nur bei den Erscheinungen der Etiolierung, die eigentlich nur 
Krankheitszustände sind, sondern auch bei den gesunden, normalen 
Individuen. Hierfür können die Waldbäume vorzügliche Bei- 
spiele liefern. 

Erstens hängt die Lebenszeit der Zweige teilweise von der 
Lichtstärke ab. Der Schatten der jüngeren Zweige behindert die 
Assimilationsarbeit in den Blättern der älteren, und macht dadurch 
an denselben die normale Entwicklung der Knospen und das 
Ausreifen des Holzes unmöglich, welches dann wenig wiederstands- 
fähig gegen Fröste ist. Die Zweige sterben ab, werden spröde 
und brechen infolge von Stürmen und ihrer Schwere zuletzt ab; 
wegen jener Behinderung sind Bäume und Sträucher in ihrem 
Inneren blattlos. Eine freistehende Fichte ist kegelförmig und 
trägt von oben bis unten Äste, während die in einem dichten 
Walde stehende wegen des Beleuchtungsunterschiedes nur eine 
kleine grüne Krone hat und im übrigen astlos oder mit blattlosen, 
toten Asten bedeckt ist; freistehende Laubbäume, wie Rotbuche, 
Eiche u. a., haben eine volle eiförmige Krone, aber die in dichtem 
Bestände wachsenden eine kleine Krone mit aufwärts gerichteten 
Ästen (vgl. Vaupells Figuren, III). 

Zweitens spielt das Verhältnis zum Lichte bei den Kämpfen 
der Bäume untereinander eine wichtige Rolle, wenn sie in Gesell- 
schaft wachsen. Die Waldbäume können in solche eingeteilt 
werden, die viel Licht fordern und nur wenig Schatten 
ertragen (Lichtbäume) und in solche, die sich umgekehrt mit 
weniger Licht begnügen und mehr Schatten ertragen 
können (Schattenbäume). Die Gründe für diese Verschiedenheiten 
müssen zunächst in den spezifischen Eigentümlichkeiten des Chloro- 
phylls gesucht werden, dann in der verschiedenen Architek- 
tonik der Arten (Sprossbau, Blattstellung, Blattform). Ordnet 
man unsere gewöhnlichsten Waldbäume nach dem Lichtbedürfnis, 
welches sie zeigen, wenn sie als gleichaltrige Bäume miteinander 
kämpfen, und stellt man die, die am meisten Licht bedürfen, voran, 
so erhält man ungefähr folgende Reihen: 



Licht. 17 

1. Lärche, Birke, Zitterpappel, Sehwarzerle. 

2. Pinus silvestris, P. Strohus, Esche, Eiche, Ulme, Acer 
Pseudoplatanus. 

3. Pinus montana MilL, Rottanne, Linde, Weissbuehe, Rot- 
buche, Weisstanne. 

Bemerkenswert und biologisch wichtig ist es, dass fast alle 
Bäume in ihrer ersten Jugend mehr Schatten ertragen können 
als später. Ferner sei bemerkt, dass die Fähigkeit, Schatten 
zu ertragen, von der Fruchtbarkeit und dem Luftgehalt des Bodens 
beeinflusst wird. 

Unterschied zwischen Sonnen- und Schatten- 
pflanzen. Zwischen sonnenliebenden und schattenliebenden 
(heliophilen und heliophoben) Pflanzen bestehen grosse Unter- 
schiede, sowohl in der äusseren Form als im anatomischen Bau. 

Starkes Licht hemmt das Wachstum des Sprosses; 
daher sind die Sonnenpflanzen oft kurzgliedrig und kompakt, die 
Schattenpflanzen gestrecktgliedrig ; die Waldbodenarten sind zum 
grossen Teil hohe und langstengelige Arten. Die Blätter der 
Sonnenpflanzen sind oft klein, schmal, linealisch oder von ähnlicher 
Form, aber die der Schattenpflanzen unter denselben Verhältnissen 
gross und breit, so wie im Verhältnis zur Breite relativ länger 
(vgl. Warming XIX) ; die Blätter von Maianthenium hifolium er- 
reichen in der Sonne kaum Vs der Grösse, die sie im Schatten er- 
langen (vgl. auch Kissling). 

Die Blätter vieler Arten (bes. Kulturpflanzen) werden in 
nördlichen Gegenden grösser als unter geringerer Breite, und 
dieses ist vermutlich der langen Dauer des schwächeren Lichtes 
zuzuschreiben. So verschwinden in den Gärten der Westküste 
Norwegens z. B. die Blüten von Tropaeolimi majus fast ganz unter 
der Masse der grossen Laubblätter. 

Die Blätter der Sonnenpflanzen sind oft gefaltet (Gräser, 
Palmen, Pandanus u. a.), oder kraus und buckelig {Myrtus hullata), 
während die der Schattenpflanzen flach und glatt sind; die 
trockenen und heissen Gegenden Westindiens bieten hierfür viele 
Beispiele (vgl. auch Johow I). 

Die Richtung der Blätter ist verschieden. Die Blätter 
können durch kleine Unterschiede der Beleuchtung beeinflusst 
werden und danach die besten Richtungsverhältnisse wählen. Die 

Warming, Ökologische Pflaazengeographie. 2. Auf 1. 2 



18 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Blätter der Lielitpflanzen stehen oft steil aufwärts oder sogar fast 
senkrecht (z. B. Laduca Scariola an sonnigen Stellen und andere 
Kompasspflanzen; Stahl, IV), oder sie hängen hinab namentlich 
in der Jugend [Mangifera Indica u. a. Tropenpflanzen), während 
die der Schattenpflauzen wagerecht ausgebreitet sind, was wir 
z. B. bei den Dikotylen unserer Buchenwälder sehen. Bei den 
Sonnenpflanzen treffen die Sonnenstrahlen auf die Blätter unter 
spitzen "Winkeln und kommen daher nicht zur vollen Wirkung, 
während das gedämpfte Licht der Wälder die Blätter der Schatten- 
pflanzen unter rechten Winkeln triff't. Oft wird bei den dikotylen 
Schattenpflanzen Blattmosaik (Kerner, Warming XIX mit mehreren 
Abbildungen) gebildet, indem sich grosse und kleine Blätter, ihre 
Zwischenräume ausnutzend, zusammenfügen {Fagns, Trapa etc., dann 
Trientalis, Mercurialis und eine Reihe anderer Waldbodenpflanzen. 
Bei Pflanzen mit nadeiförmigen und linealischen Blättern, wie Juni- 
perus und Calluna, besteht ein grosser Unterschied zwischen Sonnen- 
und Schattenpflanzen : jene haben aufrechte und angedrückte, diese 
haben abstehende Blätter; jene haben bleibende Profilstellung, diese 
haben Flächenstelluug; diese Stellungsverhältnisse müssen sie als 
junge, noch wachsende Pflanzen erwerben. Hier sei auch an 
die photometrischen Bewegungen erinnert, die die Blätter 
vieler Pflanzen bei Lichtwechsel zeigen : in starkem (und in viele 
kurzwellige Strahlen enthaltendem) Licht erhalten die Blätter 
Profilstellung, in schwächerem (und solchem mit vorwiegend lang- 
welligen Strahlen) Flächenstellung (vgl. 4. Abschn., 2. Kap.). 

Der anatomische Blattbau ist bei Sonnen- und Schatten- 
blättern nicht wenig verschieden. Die Sonnenblätter sind oft 
isolateral, wenn sie nämlich steil aufrechte Stellung haben, so 
dass sie auf beiden Seiten stark beleuchtet werden; Schatten- 
blätter sind durchgehends dorsiventral (Heinricher, I). Die Sonnen- 
blätter haben ein hohes Palissadengewebe, in dem entweder die 
Palissadenzellen selbst hoch sind, oder indem es mehrschichtig 
ist, oder indem beide Verhältnisse auftreten, (blattarme oder 
blattlose Stengel haben gleichfalls ein hohes Palissadengewebe 
rings um den Stengel) ; die Sehattenblätter haben ein niedrigeres 
Palissadengewebe. Umgekehrt ist das Schwammparenchym in 
den Schattenblättern relativ mächtiger als in den Sonnenblättern. 
Die Sonnenblätter sind dicker als die Schattenblätter; die aus- 
geprägtesten Schattenpflanzen haben in ihren Blättern nur eine 



Licht. 19 

Zellschieht (Hymenophyllaceae). Das Somienblatt hat zwischen 
den Zellen kleine, das Schattenblatt grosse Lufträume, Die 
Sonnenblätter atmen intensiver als die Schattenblätter derselben 
Art (Lamarli^re, A. Mayer) und assimilieren stärker. 

Die Epidermis ist beim Sonnenblatt dick, hat meist kein 
Chlorophyll (jedenfalls auf der Blattoberseite, Stöhr), ist bis- 
weilen durch Querteilung zu einem mehrschichtigen Wassergewebe 
umgebildet (Ficus elastica u. v. a. Tropenpflanzen), und ihre 
Kutikula oder ihre Kutikularschichten sind dick. Die Epidermis 
des Schattenblattes ist dünn, einschichtig, führt bisweilen Chloro- 
phyll, und ihre Kutikula ist dünn. Das Sonnenblatt ist daher 
oft stark glänzend, reflektiert viel Licht, wofür besonders die 
Tropen viele Beispiele aufweisen (Volkens III) ; das Schattenblatt 
ist glanzlos und welkt weit leichter als das Sonnenblatt, wenn es 
trockener Luft ausgesetzt wird. Die Epidermiszellen haben bei den 
Sonuenblättern minder wellige Seitenwände (sowohl auf der Ober- 
seite als auf der Unterseite eines Blattes) als bei den Schatten- 
blättern. Spaltöffnungen finden sich gewöhnlich nur auf der 
Unterseite von dorsiventralen Sonuenblättern, oder hier zahlreicher 
als auf der Oberseite (Ausnahme gewisse Alpenpflanzen), und sind 
oft unter das Niveau der Oberfläche eingesenkt ; beim Schattenblatt 
liegen sie auf beiden Seiten, im ganzen wohl auf d^ Unterseite 
zahlreicher, und im Niveau oder über dem Niveau der Oberfläche. 

Verholzte Teile sind bei Sonnenpflanzen viel allgemeiner 
als bei Schattenpflanzen, z. B. ist Dornbildung häufiger. Die 
Sonnenblätter sind teils deshalb, teils wegen der Dicke, teils 
wegen der Beschaff'enheit der Epidermis oft steif und lederartig; 
die Schattenblätter sind dünn und, wenn gross, schlaff (viele 
unserer Waldbodenpflanzen, z. B. Corydallis- und Oircam- Arten, 
Lappa nemorosa, Lactuca muralis, Oxalis Acetosclla, viele Farne, 
in den Tropen besonders Hymenophyllaceae, Moose u. a.). 

Die Behaarung ist verschieden. Die Sounenblätter haben 
oft eine dicke Bekleidung von Deckhaaren, sind graufilzig, silber- 
glänzend oder in anderer Weise behaart, besonders auf der Unter- 
seite (viele Felsen-, Heide- und Steppenpflanzen); die Schatten- 
blätter sind durchgehends weit kahler, oft ganz kahl. 

In der Empfindlichkeit des Chlorophylls gegen das 
Licht bestehen wahrscheinlich grosse Unterschiede, indem das der 
Schattenblätter mutmasslich empfindlicher ist, als das der Sonnen- 

2* 



20 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

pflanzen, und daher das schwäcliere Licht besser ausnutzen kann ; 
hiermit stimmt gut überein, dass der Alkoholauszug- des Chlorophylls 
von Farnblättern im Lichte sehr leicht gebleicht wird (Gautier). 

lieber die Bedeutung des Lichtes für die Färbung der 
Pflanzen kann ausser seiner Rolle bei der Chlorophyllbildung an- 
geführt werden, dass es auch die Bildung von rotem Zellsaft 
(Anthocyan) hervorufen kann: kahle Pflanzenteile, die dem Lichte 
ausgesetzt sind, erhalten nicht selten rotgefürbte Epidermiszellen, 
was vermutlich dem darunter liegenden Protoplasma und Chloro- 
phyll zum Schutze dient (viele junge Sprosse, Keimpflanzen, Hoch- 
gebirgspflanzen u. a., von denen letztere jedoch nach Wille 
vielleicht auch infolge der Einwirkung der Kälte gefärbt werden). 
Ferner wird angeführt, dass die Farben von Blättern, Blüten und 
Früchten unter hohen Breiten tiefer werden (Bonnier und Flahault, 
Schuebeler u. a.), was der fast ununterbrochenen Beleuchtung zu- 
geschrieben werden müsste. Eine Reihe von Sonnenpflanzen besitzt 
in der Natur die dunkel- bis schwarzrote Färbung unserer Blut- 
buchen, -Haseln etc. {Myrtus hullata, Perilla nanlcmensis, Prunus 
Fissardi etc.) 

Die im vorhergehenden besprochenen Verhältnisse werden in 
den folgenden Abschnitten, namentlich im vierten (über die Xero- 
phyten) näher behandelt werden. 

Dass das Licht für die äusseren und die inneren Formen- 
verhältnisse der Pflanzen eine grosse Bedeutung hat, ist also sicher. 
Dieses geht, ausser aus dem hier in allgemeinen Zügen ange- 
führten, auch daraus hervor, dass viele (vielleicht die meisten) 
Pflanzen ihren anatomischen Bau, besonders den der Blätter, 
nach der Stärke der Beleuchtung einrichten können („plastische" 
Blätter). Ein Buchenblatt in der Sonne z. B. ist anders gebaut 
als ein Buchenblatt im Schatten (Stahl). Die Lagerung und die 
Wanderungen der Chlorophyllkörner in den Zellen und deshalb 
auch die Farbe der Pflanzenblätter hängen vom Lichte ab (Stahl, 
Sachs u. a.): das stärkere Licht ruft ein helleres Blatt, das 
schwächere ein dunkler grünes hervor. Fragt man jedoch nach 
dem eingehenden physiologischen Verständnis der Wirkungen des 
Lichtes, so sind wir über das wie und weshalb noch vollständig 
im unklaren. Einige meinen, dass es das Licht selbst sei, 
welches nach seiner Stärke die erwähnten Unterschiede im Bau 



I 



Licht. 21 

des Chlovophyllgewebes hervorrufe, können aber nicht sagen, wie 
das Licht wirke (Stahl, Piek, Mer, Dufour ii. a.) ; andere schliessen 
sich dem Gedanken an, dass die durch vermehrtes Licht ver- 
mehrte Transpiration der Grund sei (x\reschoug, Vesque und Viet, 
Kohl, Lesage) ; wieder andere sind geneigt, auf die durch stärkeres 
Licht hervorgerufene stärkere Assimilation ein Hauptgewicht zu 
legen (Wagner, Mer, vgl. auch Eberdt). Haberlandt hat eine Hypo- 
these über die Abhängigkeit des Baues von der Stoffbildung und 
von der Richtung der Stoffwanderung aufgestellt; das Chloro- 
phyllgewebe soll nach zwei Grundsätzen gebaut sein: Vergrösserung 
der Oberfläche, damit die Assimilation gefördert werde, und Ab- 
leitung der Stoffe auf dem kürzesten Wege; diese Hypothese 
enthält vielleicht etwas Richtiges, kann jedoch z. B. durchaus 
nicht erklären, weshalb sich der Bau nach der Lichtsärke ändert 
oder weshalb die Pallissadenzellen in gewissen Fällen zur Ober- 
fläche schräg stehen. Ueber den Einfluss verschieden zusammen- 
gesetzten Lichtes auf die Thätigkeit des Protoplasmas und die 
Lagerung der Chlorophyllkörner vgl. Sachs (I), Kissling. 

Dass wir in diesen Unterschieden des Baues von Sonnen- 
uud Schattenpflanzen ein Beispiel für die Selbstregulierung (direkte 
Anpassung, vgl. 7. Abschn., 7. Kap.) der Pflanzen sehen müssen, 
ist kaum zweifelhaft ; wir sehen sie bei den plastischen Pflanzen, 
die ihren Bau nach dem Lichte einrichten, vor unseren Augen 
vor sich gehen, während der Bau in anderen Fällen im Laufe 
der phylogenetischen Entwicklung geändert und durch Vererbung 
in zahlreichen Generationen befestigt worden ist. Der Nutzen 
der verschiedenen Bauverhältnisse muss in folgendem gesucht 
werden : Schutz des Chlorophylls gegen Zerstörung durch starkes 
Licht (Wiesner, I), Schutz des Protoplasmas selbst (dass dieses 
durch starkes Licht leiden kann, sieht man unter anderem daran, 
dass Licht ein wirksames Zerstörungsmittel von Bakterien, ein 
Desinfektionsmittel, ist), ferner Schutz gegen zu starke Tran- 
spiration und Regulierung der Assimilation. Wenn man berück- 
sichtigt, dass z. B. die Mächtigkeit des Pallissadengewebes nicht 
nur durch stärkere Beleuchtung vermehrt wird, sondern auch, 
was durch Versuche nachgewiesen worden ist, durch starke Tran- 
spiration, sowie durch verschiedene Faktoren, die die Wasser- 
aufnahme aus der Erde und dadurch die Transpiration beeinflussen 
(Salze im Nährboden, Beschädigung von Wurzeln u. a.), wenn 



22 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

man ferner berücksichtigt, dass jene Mächtigkeit etc. anscheinend 
an allen Standorten steigt, wo starke Lufttrockenheit herrscht, 
so liegt es nahe, den wesentlichsten Grund für die Unterschiede 
des Baues in einer Regulierung der Transpiration zu suchen. 
Diese wird durch vermehrtes Licht steigen, indem die Licht- 
strahlen in Wärme umgesetzt werden; das Licht ist einer der 
wichtigsten Faktoren der Transpiration, unQ die Pflanze reguliert 
diese nach seiner Stärke, worüber jedoch die Zukunft Näheres 
lehren muss. 

Über diese Fragen vgl. die Arbeiten von : Areschoug, Stahl, 
Pick, Dufour, Haberlandt, Heinricher, Vesque, Viet, Mer, Lothelier, 
Johow, Alb, Nillson Eberdt, Schimper, Graebner u. a. 

3. Kap. Wärme. 

In weit höherem Grade als das Licht ist die Wärme ein 
ökologischer und geographischer Faktor, nicht nur im grossen, 
sondern auch im kleinen; denn sie ist über die Erde viel un- 
gleicher verteilt. 

Jede der verschiedenen Lebenserscheinungen der Pflanze 
findet nur innerhalb bestimmter Temperaturgreuzen (Minimum 
und Maximum) und am besten bei einer gewissen Temperatur 
(Optimum) statt; diese Temperaturen können sowohl für ver- 
schiedene Funktionen derselben Art verschieden sein. Die Wärme 
ist von Bedeutung für die Chlorophyllbildung und die Assimilation 
für die Atmung und die Verdunstung, für die Wurzelthätigkeit 
und für die Keimung, für die Belaubung und das Blühen, für das 
Wachstum und die Bewegungen etc. Es ist demnach erklärlich, 
dass die Wärmeverhältnisse der Verbreitung der Arten auf der 
Erdoberfläche Grenzen ziehen. 

Da also die unteren und die oberen Temperaturgrenzen je 
nach der Art sehr mannigfach verschieden sind, so kann man 
im allgemeinen nur sagen, dass die unteren Grenzen (die „spezi- 
fischen Nullpunkte" der Arten) in gewissen seltenen Fällen bis 
auf ^ oder etwas tiefer gehen (manche Arten des hohen 
Nordens und der Hochgebirge, meist niedere Pflanzen; die Algen 
im Polarmeer an der Nordküste von Spitzbergen, etwa unter 
80 n. Br., wachsen und fruktifizieren im Winter lebhaft im 
Dunkeln bei — 1,8'^ bis O**; unter 27 Arten beobachtete Kjellmann 



Wärme. 23 

bei 22 Fruktifikation) ; aber in der Regel beginnen die Lebens- 
thätigkeiten erst bei einer Temperatnr von mehreren Graden über 
Null, einige sogar erst zwischen 10" und 15o (besonders bei 
tropischen Pflanzen). Die oberen Temperaturgrenzen erreichen bO^ 
nicht, im allgemeinen nicht einmal 45» (vgl. z. B. Sachs, Pfeffer: 
Pflanzenphysiologie). 

Ausserdem hat die Wärme indirekte Bedeutung, namentlich 
dadurch, dass das Sättiguugsdefizit der Luft und die Transpiration 
der Pflanze von ihrer Höhe abhängen. 

Die Temperaturen ausserhalb der Temperaturgrenzen 
der Arten brauchen nicht gleich tötlich zu sein; es besteht ein 
gewisser Spielraum, der unter dem spezifischen Nullpunkt am 
grössten ist, d. h. die Pflanzen können, ohne zu sterben, Wärme- 
graden ausgesetzt werden, die unter dem Minimum tiefer liegen, 
als die tötlichen hohen Temperaturen über dem Maximum liegen 
(Ausnahme machen vielleicht nur manche Bakterien). Im übrigen 
sind die Temperaturen unter dem Minimum und über dem Maximum 
nicht immer für das Leben bedeutungslos, selbst wenn sie dafür 
nicht direkt nützlich sind. 

Es giebt kaum eine Stelle auf der Erdoberfläche, wo das 
Pflanzenleben wegen der Wärmeverhältnisse absolut ausgeschlossen 
wäre; denn in Gegenden, wo die Temperatur monatelang weit 
unter den Nullpunkten der Arten bleibt, oder wo sie sogar die 
oberen Temperaturgrenzen übersteigt (z. B. in gewissen Gegenden 
Afrikas), werden die Pflanzen jedenfalls in gewissen Jahreszeiten 
gut gedeihen. Es kann jedoch für die Pflanzen notwendig sein, 
sich gegen die extremen Temperaturen und was damit einhergeht, 
namentlich gegen Temperaturwechsel zu schützen. Gegen 
diesen sind gewisse Pflanzen (z. B. Palmen) viel empfindlicher 
als gegen niedrige Temperaturen. Plötzliches Auftauen ist vielen 
Pflanzen schädlich, weil die Gewebe zerrissen werden; die Wälder 
leiden auf der Ostseite, auf östlichen Abhängen und an ähnlichen 
Orten, wo die Sonnenstrahlen sie früh treffen, oft von Nachtfrost. 

Folgende Mittel werden zum Schutze gegen extreme, nament- 
lich gegen zu niedrige Temperaturen angewandt: 

1. Der Zellinhalt hat bei einigen Pflanzen solche (bisher 
nicht erklärte) Eigenschaften, dass er extreme Temperaturen lange 
aushält; in der Pflanzengeographie kommt fast nur extreme 



24 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirknngen. 

Kälte in Betracht. Diese Eigenschaften können von denen des 
Protoplasmas selbst abhängen, oder davon, dass ihm oder dem 
Zellsafte Öle oder harzartige Stoffe beigemischt sind. Einen 
solchen Schutz muss z, B. die Schneealge {SpJiaerella nivalis) 
haben, deren einzeln liegende, dünnwandige Zellen die Kälte der 
arktischen Schnee- und Eisfelder aushalten (Lagerheim). Auch 
Cochlcaria fenestrata muss geschützt sein; diese Pflanze hielt an 
Sibiriens Nordküste im Winter 1878/79 eine unter — 46*^ C. liegende 
Temperatur ohne Decke aus und setzte im nächsten Frühjahre 
das durch den Winter unterbrochene Blühen fort (Kjellman, IV). 

2. Die Wasser menge. Der Wasseriuhalt der Pflanzenteile 
spielt bei ihrem Vermögen, extreme Temperaturen zu ertragen, 
die grösste Rolle; je wasserreicher, desto weniger widerstands- 
fähig, und umgekehrt. Daher leiden die jungen Sprosse unserer 
Bäume oft unter Nachtfrösten, während diese den älteren nicht 
schaden (wenn junge, sich belaubende Sprosse in den Polarländern 
ohne Schaden jede Nacht steif frieren, so ist dieses vielleicht 
eigentümlichen Eigenschaften des Protoplasmas zuzuschreiben); 
daher haben Samen z. B. die von Weizen, in den Polarländern 
viele Jahre überwintern können, ohne zu leiden. Der geringe 
Wassergehalt ist vielleicht auch der Grund zu dem Ausdauern 
vieler Moose, Flechten und anderer niedriger Pflanzen. Die Nadeln 
verschiedener Coniferen (bes. Weymutskiefer etc.) werden bei 
Eintritt des Frostes sofort schlaff. Verholzte Teile ertragen die 
Kälte leichter als die krautartigeu (vgl. Mohl, Bot. Ztg. 1848) ; 
daher sind wohl viele Arten in den Polarländern und den Hoch- 
gebirgen verholzt (Zwergsträucher). Die südländischen Sträucher 
unserer Gärten erhalten oft nicht genug Wärme, um ihr Holz zu 
reifen; die Zweigspitzen sterben dann durch die Winterkälte ab: 
die Sträucher werden Halbsträucher. In Gebieten mit langer Vege- 
tationszeit halten dieselben Arten trotz der gleichen Winterkälte 
aus {Broussonnet'ia, Tamarix u. v. a. in Ungarn). Die Wälder um 
Sibiriens Kältepol halten Kälte bis zu — 60^ C. aus (am Janafluss 
ist die niedrigste Wärme im Januar — 60 o, die höchste — 28 '^ 
und die Mitteltemperatur — 49^). 

3. Schlechte Wärmeleiter umgeben oft die zu schützenden 
Pflanzenteile, z. B. als Knospenschuppen oder als Haare ; ihre Zellen 
sind meistens mit Luft erfüllt oder haben zwischen einander 
Lufträume und müssen ausserdem so wasserwarm wie möglich 



Wärme. 25 

seio. Sehr viele SchutzeinrichtuDgen haben die jungen Sprosse 
zur Zeit der Belaubung (vgl. Grtiss); graufilzig oder weiswollig 
sind viele Polar- und Hocbgebirgspflanzen {Leontopodium alpinum, 
das Edelweiss der Alpen ; Frailejon, das sind Kompositen der 
Gattungen Culidium und Espeletia auf den Paramos von Süd- 
amerika, vgl. Goebel, II, 2. Teil, u. a.) ; alte, welke Blätter bleiben 
an den Sprossen dieser Pflanzen sitzen und hüllen sie ein, gleich- 
wie wir im Herbste unsere empfindlichen Gartenpflanzen mit Stroh 
und Heu umgeben oder mit Laub u. ähnl. bedecken. Es ist jedoch 
zu bemerken, dass hierdurch die starken Kältegrade kaum aus- 
geschlossen werden (da diese wohl in das Innere der Pflanze 
eindringen), sondern zwei andere Verhältnisse werden abgewandt: 
nämlich schnelle Änderung der Temperatur und schnelles Auftauen 
sowie die zu starke Transpiration. Erfahrung und Versuche haben 
gezeigt, dass zwar bisweilen die Kälte selbst einen erfrorenen 
Pflanzenteil (Kartoffeln, Blütenblätter, tropische Pflanzen, z. B. in 
hochgelegenen Gegenden Brasiliens) getötet hat, dass jedoch das 
Auftauen für manche Pflanze, die das Steiffrieren gut aushält, der 
kritische Punkt ist: es muss langsam vor sich gehen, und dazu 
helfen jene Bauverhältnisse, die sich daher gerade besonders in 
den subglazialen Vereinen finden (vgl. den 4. Abschn.). Mehrfaches 
plötzliches Gefrieren und Auftauen ertragen selbst die meisten 
unserer einheimischen Pflanzen nicht (besonders Buchen Eichen etc.) 

Auch gegen starke Transpiration werden die besprochenen 
Mittel schützen, gegen Austrocknen durch die trocknen, kalten 
Winde, die für das Leben gefährlich sind, wenn die Erde kalt 
ist und die Wurzelthätigkeit deshalb stockt. 

In diesem Zusammenhang ist auch der Laubfall im Herbst 
als eine Anpassung an den Winter zu nennen ; nach dem Abwerfen 
des Laubes ist der Baum von oben bis unten von schlechten 
Wärmeleitern umgeben (Knospenschuppen, Kork). Andere Ver- 
hältnisse werden im 4. Abschnitte genannt werden. 

Die Temperaturen zwischen Maximum und Minimum 
(die zuträglichen Temperaturen). Es ist für die Lebensverhältnisse 
und die Verbreitung der Arten keineswegs gleichgültig, welche 
Temperaturen ihnen innerhalb der zuträglichen Grenzen geboten 
werden. Es kommt für das Leben der Individuen nicht nur auf 
die Höhe der Temperaturen, sondern auch auf die Menge der 



26 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

überhaupt zuträglichen Wärme, die der Pflanze zu teil wird, an, 
oder darauf, wielange ihr zuträgliehe Temperaturen geboten werden. 

In den meisten Gegenden der Erde ruft der Wechsel der 
Jahreszeiten Ruhezeiten im Pflauzenleben hervor. In unseren 
nordischen Klimaten sind Wärmeunterschiede, namentlich die 
Kälte, die Ursache, in den Tropen hingegen Wassermangel. Die 
Zeit, die zuträgliche Temperaturen bietet, kann so kurz sein, sogar 
nur einige Monate betragen, dass viele Arten ganz ausgeschlossen 
werden, weil sie nicht genug Wärme erhalten. Dieses ist gewiss 
der Grund dafür, dass einjährige Arten in Polarländern und 
in Hochgebirgen selten werden: sie brauchen für ihren Lebenslauf 
mehr Zeit, als ihnen geboten wird. 

Die mehrjährigen Kräuter in Polarländern und in Hoch- 
gebirgen zeigen eine vielfache Anpassung an das Klima, z. B, 
dadurch , dass sie überwinternde, bisweilen mit Vorratsnahrung 
versehene Laubblätter haben, denn solche können jeden günstigen 
Augenblick zur Assimilation benutzen, und es geht kein Teil der 
Vegetationsperiode mit der Entwickelung von Assimilationsorganen 
verloren. Eine andere Anpassung dieser Pflanzen ist, dass sie ihre 
Blüten im Jahre vor dem Blühen anlegen, wodurch erreicht wird, 
dass sie sogleich am Anfange des nächsten Frühjahres aufblühen, 
eine möglichst lange Zeit zum Blühen und zum Fruchtansetzen 
erhalten und die wärmste Zeit zur Samenreife benutzen können. 

Die Höhe der Wärme und die Länge der Vegetationszeit 
wirken selbstverständlich auch auf die Physiognomie der ein- 
zelnen Pflanzen und der ganzen Vegetation. Auf der einen Seite 
stehen die tropischen Länder, wo die Ruhezeiten fast unbemerkbar 
sind und wo sich hohe Wärme mit Feuchtigkeit verbindet, hier 
entwickeln sich die immergrünen Tropenvereine mit ihren üppig 
wachsenden Arten, die den Boden mit der dichtesten Vegetation 
bedecken. Auf der anderen Seite stehen die Polarländer und die 
Hochgebirgsgegenden, wo die Natur ihre Gaben mit karger Hand 
nur ewa in 8 Monaten des Jahres austeilt; hier werden stellen- 
weise nicht genug Pflanzen entwickelt um den Boden zu bedecken, 
und hier treten Zwergformen auf, unter anderem weil die Vege- 
tationszeit zu kurz und die zuträgliche Wärme zu niedrig ist. Mit 
steigender Wärme steigt die Wachstumgeschwindigkeit bis zum 
Optimum; aber in den zuletzt genannten Gebieten müssen niedrige 
Vegetation, kurzgliedrige Sprosse, Rosettenbildung, kleine Blätter 



Wärme. 27 

und Rasenform die Folge sein. Auch in den Tropen kann 
Zwergwuchs die Folge sein, wenn sich hohe Wärme mit Trocken- 
heit verbindet, in allen Gebieten dagegen, wenn Nährstoff mangelt 
(Heide). 

Man hat vielfach die Wärmesumme zu berechnen versucht, 
die die Arten für ihre verschiedenen Funktionen brauchen, und 
deren Dasein sich am deutlichsten im Frühjahre zeigt, wenn sich 
Blätter und Blüten in deutlicher Abhängigkeit von den Wärme- 
verhältnissen entfalten, in einem Jahre zu einer Zeit, im anderen 
zu einer anderen, an einer Stelle früher als an einer anderen. 
Indem man die Anzahl der Vegetationstage, von einem gewissen 
Zeitpunkt an gerechnet, und die auf jeder Stelle herrschenden 
Temperaturverhältnisse berücksichtigte, hat man die Entwieklungs- 
unterschiede und die Verbreitungsverhältnisse zu erklären versucht; 
aber im einzelnen bestehen grosse Meinungsverschiedenheiten: 
einzelne suchen die Wärmesumme durch Addieren der täglichen 
Mitteltemperaturen zu berechnen ; andere multiplizieren die Mittel- 
temperatur einer gewissen Periode mit der Anzahl der Tage; 
andere wenden die Quadrate der Mitteltemperatureu oder der 
Tage an; und wieder andere meinen, dass die täglichen Maxima 
über 0'^, die das der Sonne ausgesetzte Thermometer zeigt (In- 
solationsmaxima) zu addieren seien. Diese Untersuchungen haben 
es in hohem Grade nötig, durch wirklich wissenschaftliche, 
experimentelle Bestimmungen der Haupttemperaturen für die Er- 
scheinungen der einzelnen Arten gestüzt zu werden. Uebrigens 
werden die Ergebnisse dieser Bestimmungen nicht hinreichen, um 
die äusserst schwierige und verwickelte Frage über die Bedeutung 
der Wärmeverhältnisse für die Artenverbreitung und für die 
phänologischen Erscheinungen zu lösen, da andere Verhältnisse, 
z. B. das Licht die Bodenwärme, die Nachwirkungen aus der 
vorigen Vegetationsperiode u. a. vielleicht teilweise eine höhere 
Temperatur ersetzen können. Mit den Wärmesummen allein 
lässt sich sicherlich keine Pflanzengrenze erklären. Viel wichtiger 
dürften absolute Kältegrade, Niederschlagsverhältnisse etc. sein. 

Auch bei folgenden Formenverhältnissen spielt die 
Wärme eine Rolle. 

Viele der erwähnten subglacialen Pflanzen, besonders die 
Holzpflanzen {Salix, Betula, Juniperus u. a.) haben die Spalier- 



28 Die ökologischen Faktoren xmd ihre Wirkungen. 

form, d.h. ihre Stämme liegen auf dem Boden, sind ihm ange- 
drückt und verbergen sieh mehr oder weniger zwischen anderen 
Pflanzen, Steinen und ähnliehe ; erst die Spitzen richten sich auf, 
bisweilen fast unter einem rechten Winkel, erreichen aber nur 
wenige cm Höhe über dem Boden. Zweifellos erlangen die 
Pflanzen bei diesem Wuchs eine grössere Wärmemenge, als wenn 
sie aufrecht wüchsen; aber es ist die Frage, ob es nicht am 
ehesten die mit den trocknen, kalten Winden einhergehende 
VerduDstung sei, die sie in der erwähnten Weise umforme. 

Denselben Wuchs trifft man bei vielen Strandpflanzen (im 
Norden z. B. bei Atriplex, Suaecla und Salicornia, bei Matricaria 
inodora, am Mittelmeere z. B. bei Frankenia u. v. a.) es sind nicht 
nur die Seitensprosse, die sich nach allen Seiten flach niederlegen, 
sondern der Hauptspross biegt sich auch, bisweilen fast unter 
einem rechten Winkel, über den Boden hin. Ferner beobachtet 
man dasselbe in Wüsten und auf Sandboden, der von der Sonne 
stark erwärmt wird, (in Afrika z. B. bei Äisoon Canariense, Cotula 
cinerea, Fagonia Cretica nach Volkens, auf unseren Sandfluren 
z. B. bei Arteniisia campestris, Herniaria glabra). 

Die gemeinsamen Wuchsformen haben sicher einen gemein- 
samen Grund. Mit der leicht gegebenen Erklärung, dass die 
Pflanzen „den Stürmen entgehen" wollen, kann sich die Wissen- 
schaft nicht begnügen. Wahrscheinlich muss der Grund in dem 
Unterschiede der Wärme von Luft und Boden zu der Zeit, wo 
sich die Sprosse entwickeln, gesucht werden. Man kann oft 
aufrechte und niederliegende Exemplare untereinander antreffen, 
z. B. an den nordischen Küsten solche von Atriplex, Salicornia, 
Siiaeda u. a., was darauf hindeutet, dass kein allgemeiner, zu 
allen Zeiten au dem betreffenden Standorte herrschender Faktor 
entscheidend ist. Auch die Winde und die Windrichtung können 
nicht bestimmend sein, da die Individuen einer Art an demselben 
Strande ihre Hauptsprosse nach den verschiedensten Seiten wenden 
können, was ein Studium der Pflanzen unserer Küsten leicht zeigt. 
Die Erklärung dafür muss neben individuellen Eigentümlichkeiten 
wahrscheinlich in der verschiedenen Erwärmung gesucht werden, 
die den Pflanzen während ihrer Entwicklung vom Boden her zu 
teil wurde, so dass sie also thermotropische Bewegungen ausge- 
führt hätten. Uebrigens führt Krasan an, dass die Pflanzen auf 
homothermischen Boden, namentlich in einem Klima mit warmer 



Wärme. 29 

Luft, aufrechte und kräftige Sprosse erhalten, auf heterother- 
mischen Boden mit besonders alpinem Klima niederliegende. 

Auf Wegen und häufig betretenem Boden finden sich oft 
niederliegende Wuchsformen z. B. bei Folygommi aviculare. Der 
Grund ist hier wohl meist eine starke negative Heliotropie. 

Rosettenbildung. Viele Kräuter haben rosettenständige, 
flach ausgebreitete Grundblätter ; selbst wenn sie gestrecktgliedrige 
Rhizome oder unterirdische Ausläufer haben, so werden die Sprosse 
kurzgliedrig, sobald sie zur Oberfläche kommen. Man weiss noch 
kaum, welche Faktoren hier entscheidend seien; aber vermutlich 
spielen, ausser dem Lichte, auch die Wärmeverhältnisse eine wesent- 
liche Rolle. Teils finden sich solche Rosettenpflanzen in den Tropen 
auf besonders heissen und trocknen Stellen (Blattsucculenten wie 
Echeveria, Aizoon, Agave, Bromeliaceae u. a.), teils auch unter 
höheren Breiten auf Felsenboden, der von der Sonne erwärmt 
wird, und wo die Luft heiss ist {Semperviviim u. a. Crassulaceen). 
In grosser Zahl kommen solche Kräuter in gemässigten Ländern 
vor und sind namentlich für die von einer niedrigen Vegetation 
bedeckten, sonnigen Weiden kennzeichnend; besonders zahlreich 
findet man sie in den Polarländern und den Hochalpen, auf den 
offenen Matten und Felsenfluren, indessen kommen sie auch in 
grosser Menge auf den Wiesen der Ebenen und in Wäldern vor. 

Rasenbildung und Gestrüppbildung ist in Klimaten 
mit extremen Temperaturen allgemein und werden in den Polar- 
ländern und in Hochgebirgen unter anderem durch die Kälte, 
in Wüsten durch die mit der Hitze eiuhergehende starke Trocken- 
heit und Verdunstung hervorgerufen. Die Sprosse werden kurz 
und krumm, dort weil es für ihr Wachstum an Wärme fehlt, 
hier weil die Hitze sie der Feuchtigkeit beraubt. Näheres hierüber 
folgt im 5. Kap. unter den Wirkungen des Windes. 

Es geht hieraus hervor, das verschiedene Bauverhältnisse 
anscheinend durch die Wirkung der Wärme auf die Pflanzen 
erklärt werden müssen. Anderes wird später angeführt werden, 
unter anderem die grosse Bedeutung, die der Wärmegrad der 
Luft für ihr Sättigungsdefizit und für die Verdunstung der Pflanzen 
hat; diese Umstände wirken auf die Pflanzenformen ein. 

Dass die Verbreitung und die Verteilung der Arten 
im grossen von Wärmeverhältnissen abhängen, ist bekannt (Zonen 



30 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

der Erde, Regionen in den Gebirgen). Bei Landpflauzenarten 
mit sehr grosser geographischer Verbreitung wird der Abstand 
zwischen Maximum und Minimum in der Kegel besonders gross 
sein (bei Wasserpflanzen verhält es sich anders.) Aber überall 
greifen die Wärmeverhältnisse auch in die Verteilung, die 
Haushaltung und die Kämpfe der Vereine ein. Die grossen 
Unterschiede zwischen den Klimaten und der Vegetation der 
Küsten- und der Binnenländer beruhen auf ihnen ; am deutlichsten 
zeigt sich dieses in den Polarländern bei der dürftigen Vegetation 
des kalten Küstengebietes und der Vegetation des wiirmeren 
Binnenlandes, die sowohl an Arten als an Individuen verhältnis- 
mässig reich ist und kräftigere Individuen enthält (über die 
Rolle des Lichtes vgl. S. 14). 

Ferner zeigen die Polarländer grosse Gegensätze zwischen 
der dürftigeren Vegetation der Ebenen und der reicheren und 
üppigeren auf den sonnigen Bergabhängen; denn die Ebenen 
werden von den Sonnenstrahlen unter einem weit spitzeren 
Winkel getroffen als die Abhänge. Falls an den Polen selbst 
steile Berge vorkommen, so haben diese sicher eine relativ reiche 
Vegetation. Die Neigungswinkel und die Neigungsrichtungen 
(die Exposition) der Bergabhänge spielen selbstverständlich auch 
eine Rolle, indem der Boden und mit ihm die Luft nach den 
hierbei auftretenden Unterschieden verschieden erwärmt wird. Da 
diese und andere Verhältnisse jedoch zunächst auf der Wärme 
des Bodens beruhen, so werden sie im 10. Kap. behandelt werden. 
Dass die Formenverhältnisse der Erdoberfläche sogar im kleinen 
pflanzengeographische Bedeutung haben können, sieht man oft 
auf Stellen, wo die kalte Luft in stillen Frostnächten in Ein- 
senkungen und Thälern stehen bleibt und Erfrieren von Pflanzen 
verursacht. (Lauenburg i. P. verdankt seiner Lage zwischen 
Anhöhen, die ein verhältnismässig mildes Klima besitzen den 
Namen des „pommerschen Sibiriens"). 

4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge. 

Eine ausserordentliche ökonomische Bedeutung für die 
Pflanze, ja eine fast noch grössere als Licht und Wärme, hat das 
Wasser, Ohne Wasser keine Lebensthätigkeit weder bei Pflanzen 
noch bei Tieren, Seine Rolle bei der in voller Lebensthätigkeit 
befindlichen Pflanze ist folgende: 



Luftfeucbtigkeit und. Niederschläge. 31 

1. Es ist in allem Protoplasma und iu allen Zell wänden als 
Imbibitionswasser vorhanden. 

2. Es findet sieh in den Zellen als Z e 1 1 s a f t und spielt hier unter 
anderem bei dem Turgor und dem normalen Wachstum eine Rolle. 

3. Es ist direkt ein Nahrungsstoff, der bei der Assimilation 
verarbeitet wird. 

4. Jede Nahrungsaufnahme aus dem Boden, jede Osmose, 
jede Stoff Wanderung geschieht nur mit Hilfe des Wassers. 
Die mineralische Nahrung der Pflanze muss in aufgelöster Form 
vorhanden sein. Die Transpiration ist die Verdunstung des 
Wassers aus der Pflanze. 

5. Die Kohlensäure-Assimilation hängt vom Wasser 
ab, indem sie in der Pflanze, die nicht ihren vollen Turgor hat, 
erschwert ist, unter anderem, weil die Spaltöffnungen geschlossen 
sind, und indem sie in der welkenden ganz aufhört (Stahl u. a.). 

6. Alle Bewegungen gehen nur mit Hilfe des Wassers vor 
sich, mögen sie auf Quellung beruhen oder Reizbewegungen sein. 

7. Der Wassergehalt der Pflanze ist für ihr Leben oder 
Sterben ausserhalb der extremen Wärmegrade entscheidend. 
Trockene Teile sind, wie S. 24 erwähnt, am widerstandsfähigsten. 

Es ist daher nicht auffällig, dass durch Wassermangel oder 
durch Austrocknen der Tod eintreten kann; aber viele Pflanzen 
oder Pflanzenteile können lauge, starke Trockenheit aushalten. 
Die Grenzen des Austrocknens sind sehr verschieden; nur sehr 
wenige, meist niedrig stehende Pflanzen, Flechten, Moose, Selagi- 
nella lepklophylla und Verwandte scheinen fast vollständiges Aus- 
trocknen aushalten zu können. 

Es ist auch nicht auffällig, dass nichts anderes dem inneren 
und äusseren Bau der Pflanzen seinen Stempel in dem Grade 
aufdrückt, wie ihr Verhältnis zum Wasserreichtum der Luft und 
des Bodens (des Mediums), und dass nichts anderes so grosse und 
so augenfällige Vegetationsunterschiede hervorruft, wie der Unter- 
schied in der Wasserzufuhr, Dass eine grössere Wassermenge eine 
reichere Ernte giebt (mehr Blätter, Stroh, Früchte, ein grösseres 
Wurzelsystem), hat z. B. Hellriegel nachgewiesen; hat die Pflanze 
wenig Wasser, so tritt Zwergwuchs (Nanismus) ein. Es sei jedoch 
bemerkt, dass eine gewöhnliche Landpflanze nicht desto besser ge- 
deiht, je mehr Wasser ihr in unbegrenzter Weise zugeführt wird; 
auch hier giebt es ein nach der Natur, der Durchlüftung etc. des 



32 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Bodens sehr verschieden liegendes Optimum. Gewisse Einrich- 
tungen zur Ausscheidung des im Übermasse aufgenommenen "Wassers 
besitzt die Pflanze zwar (Wasserporen, Tropfenbildung, inneres 
„Bluten"); aber es besteht doch eine Grenze für die zuträgliche 
Feuchtigkeit, Trockenhsit liebende Pflanzen gehen bei verstärkter 
Wasserzufuhr meist bald zu Grunde (vgl. indess Heidepflanzen.) 
Auf zwei Wegen wird der Pflanze Wasser zugeführt; aus 
der Luft und aus dem Boden. Von dem Vermögen des letzteren 
Wasser aufzunehmen und festzuhalten, wird im 9. Kap. die Rede 
sein. Hier werden nur die Feuchtigkeit der Luft und die Nieder- 
schläge behandelt. 

Die Feuchtigkeit der Luft. Es ist immer etwas Wasser 
in der Luft unsichtbar in Dampfform vorhanden, aber die Menge 
w^echselt ausserordentlich: sie steigt und fällt mit dem Wärme- 
grade der Luft, und die AVassermenge, die die Luft in Dampfform 
aufnehmen kann, ist nach der Temperatur verschieden. Die kalte 
Luft nimmt nicht so viel Wasser wie die warme auf, bevor sie 
gesättigt ist; daher treten nach den verschiedenen Zeiten des 
Tages und des Jahres grosse Schwankungen auf. 

Worauf es für das Pflanzeuleben am meisten ankommt, ist 
nicht die absolute Feuchtigkeit der Atmosphäre, sondern ihr 
Sättigungsdefizit, d.h. die Wassermenge, die von ihr bei einer 
gewissen Temperatur noch aufgenommen werden kann, also daran 
fehlt, dass sie gesättigt wäre; denn von diesem Defizit hängt die 
Grösse der Verdunstung ab. Der Unterschied zwischen trocknen 
und feuchten Klimaten beruht auf dem Grade der relativen Luft- 
feuchtigkeit. Diese hat eine grosse ökonomische Bedeutung für 
die Pflanze, z. B. für das Wachstum, indem sie die Grösse der 
Verdunstung beeinflusst. 

Da die Grösse der Verdunstung indessen auch von mehreren 
anderen Verhältnissen abhängt, unter anderem von der Grösse und 
der übrigen Beschaffenheit der Oberfläche des verdunstenden 
Körpers, so ist es leicht verständlich, dass die Pflanzen sehr viele 
Anpassungen morphologischer und anatomischer Art hervorgebracht 
haben, die sie befähigen, das Leben unter verschiedenen Feuchtig- 
keitsverhältnissen zu fristen (vgl. namentlich den 4. Abschnitt). 
In einigen Fällen strengt sich die Pflanze an, die Verdunstung bis 
zu einem gewissen geringen Grade herabzusetzen, in anderen Fällen 



Luftfeuchtigkeit und Niederschläge. 33 

vielmehr, sie zu fördern; gewisse Pflanzen können nur in sehr 
feuchter Luft assimilieren, z. B. viele Schattenpflanzen auf dem 
"Waldboden (Moose, Farne, namentlich Hymenophyllaceen, u. a. ); 
andere sind an sehr trockne Luft angepasst. Die Bauverhältuisse, 
die gegen trockne Luft schützen und auch die Verdunstung 
herabsetzen, sind teilweise dieselben, die gegen zu starkes Licht 
schützen (vgl. S. 18—20). Es muss hier sogleich bemerkt werden, 
dass es sehr schwierig ist, zu entscheiden, was der Luftfeuchtigkeit 
und was anderen Faktoren zuzuschreiben sei, die mit jener 
zusammenarbeiten ; die S. 18 ff. behandelten Eigentümlichkeiten 
der Schatteupflanzen werden kaum nur durch die grössere Luft- 
feuchtigkeit verursacht, die im Schatten im Vergleich mit der 
Luft ausserhalb des Schattens zu herrschen pflegt, sondern auch 
durch das schwächere Licht, gleichwie die Eigentümlichkeiten 
der Sonnenpflanzen sowohl durch starkes Licht, als durch starke 
Wärme und starke Verdunstung verursacht werden. Sorauer, 
Mer, Vesque und Viet, Lothelier u. a. haben gefunden, dass die 
Wirkungen von feuchter Luft den Wirkungen von Lichtmangel 
ähnlich sind. Die Pflanzen werden länger, gestrecktgliedrig, 
dünner, bleicher, die Blattflächen kleiner und dünner, durch- 
sichtiger, und der dorsi ventrale innere Bau wird verwischt, indem 
das Palissadengewebe nur schwach oder gar nicht entwickelt 
wird; die Gefässbündel werden schwächer, die Intercellularen 
grösser, das mechanische Gewebe schwächer oder gar nicht 
entwickelt u. a. Es sind sicher Transpirationsunterschiede, 
die sowohl in dem einen als in dem anderen Falle der Gruad 
für diese Unterschiede des Baues sind. 

Ob der Wasserdampf der Luft von den Pflanzen dadurch 
aufgenommen werden kann, dass z. B. gewisse Haarbildungen seine 
Verdichtung hervorrufen können, ist unsicher. Möglicherweise 
beruhen die vermeintlich wahrgenommenen Fälle auf einer durch 
Temperaturwechsel hervorgerufenen Ausscheidung von tropfbar- 
flüssigem Wasser auf oder in den Pflanzenteilen. Dass welkende 
Pflanzen an warmen Tagen abends turgescent werden, braucht 
nicht auf der Verdichtung von Wasserdämpfen aus der abends 
feuchteren Luft zu beruhen, sondern ist unzweifelhaft besonders 
den Umständen zuzuschreiben, dass die Transpiration dann wegen 
des geringeren Sättigungsdefizits geringer ist und dass die Wurzel- 
thätigkeit, die vielleicht ununterbrochen in die Pflanze Wasser 

Warming, Ökologische Pflanzeiigeographie. 2. Aufl. 3 



34 Die ükologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. 

heraufgefübrt hatte, dann im stände ist, soviel oder mehr Wasser 
heraufzuleiten als verdunstet. 

Ein anderes Verhältnis ist, dass gewisse Wüstenpflanzen 
hygroskopische Salze ausscheiden, die nachts aus der feuchteren 
Luft Wasser ansaugen; aber dass dieses Wasser, das die Ober- 
fläche der Pflanze benetzt, auch von ihren Zellen aufgenommen 
und ausgenutzt werde, ist kaum richtig (vgl. Volkens uild Marloth). 

Niederschläge. Sinkt die Temperatur bis zu einem ge- 
wissen Punkte, so dass die Luft die aufgenommene Wassermenge 
nicht in Luftform behalten kann, so wird sie unter einer oder der 
anderen der drei bekannten sichtbaren Niedersehlagsformen ausge- 
schieden: als Nebel (W'olken), Regen (Schnee) oder Th au (Rauhfrost). 
Die Niederschläge werden teils vom Boden aufgenommen und 
kommen auf diesem Wege der Haushaltung der Pflanze zu gute 
(vgl. 9. Kap.), teils von den oberirdischen Teilen der Pflanzen 
aufgefangen, mit denen sie in unmittelbare Berührung kommen 
und die in gewissen Fällen zu ihrer Aufnahme angepasst zu sein 
scheinen. Viele Pflanzen haben keine anderen Quellen für das 
Wasser als die unmittelbaren Niederschläge (Epiphyten, Felsen- 
und Gesteinspflauzen, viele Heidemoore). 

Anpassung an die Aufnahme von Niederschlägen. 
Es giebt Pflanzen, die sehr leicht und schnell mit ihrer ganzen 
Oberfläche tropfljarflüssige Niederschläge aufnehmen und dadurch 
turgescent werden, z. B. Flechten, Moose, gewisse Algen ; diese 
Pflanzen ertragen zugleich in hohem Grade Austrocknung. Andere 
Pflanzen können an gewissen Stellen der Oberfläche benetzt Averden 
und Wasser aufnehmen, haben jedoch andere Stellen, wo dieses 
nicht geschehen kann oder die schwierig benetzt werden (wegen 
einer dicken Kutikula, wegen Wachstiberzügen u. a.). Einige 
Pflanzen haben besondere Organe für die Aufnahme von Wasser 
aus Niederschlägen (z. B. Luftwurzeln mit eigenem Sauggewebe, 
alte, schwammige Pflanzenreste, die begierig Wasser einsaugen, 
Haare, die Wasser aufsaugen können, eigentümliche Zellen in den 
Blättern mit durchlöcherten Wänden u. a.). Vgl. hierüber spätere 
Abschnitte, besonders den über die Xerophyten. 

Aber im allgemeinen muss man annehmen, dass Wasser von 
den oberirdischen Organen nur aufgenommen wird, wenn die 
Wurzel der Pflanze kein Wasser zuführen kann und die Pflanze 



Luftfencbtigkeit und Niederschlüge. 35 

keinen Vorrat mehr enthält; jene Wasseraufnahme ist für die ge- 
wöhnliclieu Pflanzen zunächst ein Notbehelf (Versuche von J. Boehm 
Detmer, Tschaplowitz, Kny, Wille). 

Thaubildung ist für regenarme Gegenden von grösster Be- 
deutung; viele, besonders tropische Gegenden würden fast pflanzenlos 
sein, wenn der Thau in der trocknen Zeit nicht stark wäre. Die 
Thaubildung ist in den Tropen viel stärker als unter höheren Breiten. 
Sie spielt z. B. im Pflanzenleben der Wüsten Afrikas eine ausser- 
ordentliche Holle (Volkens); sie muss es sein, die an vielen Stellen 
die Frühjahrserseheinungen hervorruft, obgleich in mehreren 
Monaten kein Regentropfen fiel (vgl. Warming, VIII). Auch für 
das Leben unserer Heidemoore besonders der Sphagna ist der Thau 
höchst bedeutungsvoll, er ist auch hier in regenarmen Zeiten die 
einzige Wasserquelle. 

Man muss annehmen, dass die Pflanzen überall an die ge- 
gebenen durchschnittlichen Wassermengen angepasst sind. 

Schutz gegen Niederschläge. Wie die Pflanzen zu 
wenig Wasser erhalten können, können sie auch zu viel erhalten, 
von den Niederschlägen ungünstig beeinflusst werden und müssen 
sich gegen sie schützen. Es giebt auch hier grosse spezifische 
Unterschiede: einige Pflanzen sind nach Wiesner (II) „regenfreund- 
lich" (ombrophil) und können monatelang Regen ertragen, andere 
sind „regenscheu" (ombrophob) und verlieren die Blätter schnell. 

Manche Verhältnisse werden als Anpassung an die Ableitung 
von Regen betrachtet. Jungner und Stahl haben bei Pflanzen aus 
regnerischen Klimaten mehrere eigentümliche Bauverhältnisse nach- 
gewiesen, die vermutlich dazu dienen, den Regen von den Blättern 
schnell abzuleiten, damit er nicht die Transpiration hemme, die 
Pflanzen zu stark belaste, und die zugleich zum Wegspülen von 
Parasitensporen u. ähnl. dienen. Dazu gehören namentlich die 
Träufelspitzen, d. h. die ausserordentlich langen, besonders bei 
ganzrandigen Blättern der Tropen vorkommenden plötzlichen Zu- 
spitzungen, wodurch das Regenwasser leicht weggeleitet wird, 
z. B. bei Ficus religiosa, Theohroma Cacao, Dioscorea- Arten u. a. 

Gewisse andere Verhältnisse, worauf auch Lundström auf- 
merksam gemacht hat, haben vielleicht einen ähnlichen Nutzen; 
so werden Haar leisten, z. B, bei Stellaria media und Veronica 
Chamaedrys , als Mittel zur Wasserwegleitung aufgefasst, des- 
gleichen rinnen förmig vertiefte Blattnerven und Blattstiele (nach 

3* 



36 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Stahl bei Lamhim alhum, Himiidus Lupulus, Aruncus Silvester) und 
Sammetblätter in dem Tropenwalde (vgl. 6. Absehn., 7. Kap.). 
Platzregen, namentlich die heftigen, bei Gewittern fallen- 
den, tropischen Regengüsse, können die Pflanzenteile, besonders 
die jungen, noch zarten, mechanisch beschädigen. Als Schutz 
hiergegen sollen folgende Einrichtungen Bedeutung haben: 1. Die 
Blätter viele bes. tropischen Pflanzen sind aufwärts oder abwärts 
gerichtet, so dass der Regen sie unter spitzeren Winkeln trifft und 
minder heftig wirkt (dieses und anderes im folgenden erwähnte 
spielt auch bei der Beleuchtung einer Rolle; vgl. S. 17); besonders 
viele junge Pflanzenteile, sowohl einzelne Blätter als ganze Zweige, 
sind hängend und richten sich erst aufwärts, wenn sie einen 
festeren Bau haben (viele Tropenpflanzen, Picea etc.). 2. Faltungen 
und Kräuselungen der Blattspreiten können vielleicht ähnlich 
wirken (Kny). 3. Andere Pflanzen, die zusammengesetzte Blätter 
haben, führen schon Variationsbewegungen aus, wenn sich der 
Himmel verdunkelt, bevor der Regen selbst gekommen ist; die 
Blättchen werden daher unter spitzeren Winkeln getroffen werden. 
4. Die fein zusammengesetzten Blätter vieler Tropeubäume werden 
gewiss im ganzen eine weniger leicht angreifbare Spreite dar- 
bieten als ungeteilte und breite Blätter. 

Hagel kann für die Pflanzen noch vernichtender als Eegen sein, aber 
es giebt doch kaum besondere Anpassungen zum Scliutze gegen die von 
Hagelwetter drohenden Gefahren, obgleich man dieses gemeint hat (Kny). 

Nebel (Wolken) absorbiert Licht und wird dadurch die 
Kohlensäureassimilation hemmen können (vgl. S. 15). Er hindert 
auch die Erwärmung des Bodens, und da besonders die chemisch 
wirksamen Strahlen absorbiert werden, so wird er auch in anderer 
Weise auf die Vegetation einwirken können. Gegen ihn giebt 
es kaum einen Schutz. 

Die vitale und die morphologische Bedeutung des Wassers 
für die Pflanzen wird übrigens am besten später behandelt werden 
können, teilweise unter den einzelnen Vereinsklassen. Hier sei 
nur noch einiges angeführt. 

Ein feuchtes Klima verlängert die Lebensdauer der In- 
dividuen und der Blätter; der antarktische Wald in Süd- 
amerika z. B. ist wegen des feuchten Klimas immergrün. Trocken- 
heit hingegen verkürzt die Vegetationszeit, beschleunigt Blühen, 



Luftfeuclitigkeit und Niederschläge. 37 

Fruclitansatz und Samenreife, ruft eine ausgeprägte Ruhezeit und 
in Steppen und Wüsten die Entwicklung sehr vieler einjährigen 
Arten hervor. 

Die geographische Bedeutung des Wassers ist noch 
grösser als die der Wärme, weil seine Verteilung noch ungleicher 
ist: dieses gilt nicht nur im grossen, sondern auch, und vorzugs- 
weise, im kleinen. Das Wasser ist einer der allerwichtigsten 
Faktoren für die Art und die Verteilung der Vereine, aber 
besonders ist es doch das au den Boden gebundene Wasser, 
das im kleinen geographische Unterschiede hervorruft (vgl. 9. Kap.). 

Die verschiedene Verteilung der Luftfeuchtigkeit und der 
Niederschläge nach Zeit und Ort hat zunächst für die Unterschiede 
der Vegetation im grossen Bedeutung. Darauf beruht die Ent- 
wicklung äquatorialer Waldzoneu, wo es das ganze Jahr regnet, 
die von Wüstenzonen auf beiden Seiten des Äquators mit sehr 
spärlichen, auf wenige Monate beschränkten Niederschlägen und 
die der grossen, gemässigten Waldzonen: jene Verteilung ist also 
ein geographischer Faktor ersten Ranges. 

Es ist ein sehr grosser Unterschied, ob dieselbe Regen- 
menge gleich massig über einen grossen Zeitraum, wie in Mittel- 
europa, verteilt wird, oder ob sie in einer sehr kurzen Zeit als 
heftiger Gewitterregen herabfällt, während die übrige Zeit des 
Jahres trocken ist; die Anzahl der Regentage ist insoweit wich- 
tiger als die Regenmenge. Im ersten Falle wird diese der 
Vegetation viel besser zu gute kommen können ; im anderen wird 
der ausgetrocknete Boden nicht im stände sein, das Wasser 
aufzunehmen, so dass das meiste auf der Bodenoberfläche, über- 
schwemmend und zerstörend, abläuft oder in die Tiefe sickert. 
Im ersten Fall erhalten wir ganz andere (mesophile) Lebensformen 
und ganz andere Vereinsklassen als im anderen, wo wir es mit 
extremeren Verhältnissen zu thun haben. 

Es ist auffallend wie selbst in kleineren Gebieten die ver- 
hältnismässig geringfügigen Unterschiede in den Niederschlags- 
mengen, grosse Verschiedenheiten der Vegetation bewirken können. 
So dominiert in den regenreicheren Teilen Norddeutschlands be- 
sonders in Nordwesten die Heide, in ihrer Begleitung wachsen 
eine ganze Reihe typisch atlantischer Pflanzen, die dem regen- 
ärmeren Osten fehlen. Im Osten ist dafür eine viel reichere Flora 
Trockenheit liebender Arten verbreitet, die sich (auch in der 



38 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. 

Kultur) gegen hohe Feuelitigkeit, besonders im Frübjabr und 
Herbst sebr empfindlicb zeigen (Graebner III, IV etc.). 

Scbwacbe Regenmengen kommen der Vegetation oft in ge- 
ringem Grade oder gar nicbt zu gute, weil die Verdunstung zu 
stark ist und das Wasser verdunstet, bevor es in den Boden 
hinabdringen kann. 

Die Zeit der Niederschläge (nach den Jahreszeiten) ist 
von grösster Bedeutung. Der liegen, der, wie in den Mittelmeer- 
ländern, wesentlich ein Winterregen ist, kommt selbstverständlich 
auf eine ganz andere und geringere Art der Vegetation zu nutze, 
als der Regen, der, wie hier im Norden, wesentlich ein Sommer- 
regen ist und daher der Vegetation zu gute kommt, während ihr 
Wärme zugeführt wird. In den zuerst genannten Ländern fallen 
heisse und trockne Zeit zusammen, und die Vegetation erhält 
daher ein deutliches Trockenheitsgepräge; in den gemässigten 
Gebieten mit einer gleichmässigeren Verteilung der Niederschläge 
wird die Vegetation ein mehr mesophiles Gepräge erhalten. 

Es ist selbstverständlich, dass die Umstände, die die Menge, 
die Verteilung und andere Unterschiede der Niederschläge beein- 
flussen, indirekt für die ökologische Ptlanzengeographie Bedeutung 
erhalten. Solche Umstände sind besonders die topographischen Ver- 
hältnisse: Relief der Erdoberfläche, Höhe über dem Meere, Nähe 
des Meeres, herrschende Winde und deren Feuchtigkeitsgehalt. 

Wärme und Feuchtigkeit seien die beiden wichtigsten Faktoren für die 
Entwickhing der Vegetation. Nach den verscliiedenen Mengeverhältnissen, 
worin sie den Pflanzen dargeboten werden und diese ihnen angepasst sind, 
hat Alph. de Candolle (II) die Pflanzen in folgende 6 Gruppen geteilt: 

1. Hydromegathermen, d.h. Pflanzen, die an Wasser und an Wärme 
(mindestens 20" mittlere Temperatur) die grössteu Anforderungen stellen; 
ihre Heimat sind gegenwärtig besonders die tropischen feuchten Gegen- 
den; aber früher waren sie gewiss Aveit verbreiteter. 

2. Xerophilen, die Trockenheitspflanzen, die viel Wärme verlangen, 
aber an Wasser die bescheidensten Ansprüche stellen. Hierher ge- 
hören Wüsten-, Steppen- und Savanuenpflanzen. 

3. Mesothermen, die eine jährliche Mitteltemperatur von 15 — 20° und 
jedenfalls zu gewissen Zeiten eine recht reichliche Feuchtigkeit ver- 
langen. In der Tertiärzeit waren sie bis zu den Nordpolarländern 
verbreitet. 

4. Mikrothermen, die eine jährliche Mitteltemperatur von — 15^, ge- 
ringe Sonnenwärme, gleichmässig verteilte Niederschläge und eine durch 
Kälte hervorgerufene Ruhezeit beanspruchen. 



Luftbewegungen. 39 

5. H ekisto therm cu wachsen jenseits der Grenzen des Banmwuchses" 
wo die jährliche Mitteltemperatur unter O" sinkt; sie ertragen lauge 
Lichtmaugel. 

6. In den früheren Erdperioden gab es Megistothermen, die hohe, 
gleichmUssige Temperaturen (über liO") verlaugten. Es waren besonders 
Sporenpflanzeu. 



5. Kap. Luftbewegungen. 

Die Winde haben teils für die Pflanzen formen, teils für die 
Verteilung der Pflanzen in der Landschaft Bedeutung. Diese 
sieht man am deutlichsten da, wo sie über grosse Flächen hin 
wehen können, ohne dass Berge, Wälder, Städte u. a. ihre Macht 
brechen, also besonders an Meeresküsten und auf grossen Ebenen, 
z. B. auf den asiatischen Steppen, in der Sahara etc.; ferner auch, 
wo ein bestimmter Wind, namentlich der Passat, vorherrscht. 

Die Wirkungen zeigen sich in Gegenden mit losem Sand- 
boden, z. B. an vielen Küsten und in der Sahara, in der Bildung 
von Dünen mit einer an sie gebundenen höchst eigentümlichen 
Vegetation. Sie zeigen sich auf hohen Gebirgsketten in der Ver- 
teilung der Niederschläge, indem die Windseite die von den 
Winden mitgebrachte Feuchtigkeit auffängt (vgl. Australiens Ost- 
und Südostküste, die Ostseite der Anden), während die Leeseite 
(„Windschattenseite") trocken bleibt; sie zeigen sich im Anschluss 
hieran in der Verteilung der verschiedenen Pflanzenvereine nach 
ihrem Feuchtigkeitsbedarf, darin, dass viele Arten und ganze 
Vereine in ihrer Höhe über dem Meere beschränkt werden, und 
in anderen Lebensgrenzen. Sehr bemerkenswert ist die Bedeutung 
des Föhn für die Vegetation. Der in den Gebirgen zum Auf- 
steigen gezwungene Wind verliert durch die Verdünnung und die 
damit Hand in Hand gehende Abkühlung seinen Wasserdampf 
als Regen. Durch die Verdichtung des Wassers wird latente 
Wärme frei und der Wind erhält dadurch einen Teil der verlorenen 
Wärme zurück. Jenseits des Berges senkt sich der Wind wieder 
zu Thal, wird dadurch wieder verdichtet und noch stärker er- 
wärmt (Prinzip der Eismaschine) und bläst als sehr trockner 
warmer Wind (Föhn) das Thal entlaug (vgl. Bezold.) Diese Föhn- 
thäler sind wegen ihrer Vegetation wärmerer Klimate bekannt. 

Der Wind wirkt austrocknend, desto mehr, je stärker 
er ist. Er trocknet den Boden aus, der dadurch fest und humus- 



40 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

arm wird; dem Winde stark ausgesetzte Stellen erhalten eine 
verhältnismässig' xerophile Vegetation. Er trocknet die Pflanzen 
aus, und diese müssen sieh, um sich gegen Austrocknung zu 
schützen, den Verhältnissen anpassen. An Stellen, die gegen aus- 
trocknende Winde geschützt sind, entwickelt sich die Vegetation 
anders, als wo der Schutz fehlt. Die Winde üben, wo sie stark 
sind und vorzugsweise in einer Richtung wehen, namentlich auf 
die Formen des Baumwuchses und auf den Charakter der ganzen 
Landschaft einen ausserordentlichen Einfluss aus. Die Bäume 
zeigen besonders folgende Eigentümlichkeiten in der Gestalt: sie 
werden niedrig, die Stämme sind oft in einer bestimmten Richtung 
gebogen, die Äste zugleich gekrümmt und verbogen, die Sprosse 
kurz, oft unordentlich verzweigt und miteinander verflochten; 
viele Sprosse werden auf der Windseite getötet, bisweilen findet 
man nur auf der Leeseite neue Sprosse ; und die Kronen werden 
dadurch eigentümlich gestaltet, indem sie sich von der Windseite 
ab neigen und wie geschoren und abgerundet sind und gegen 
diese eine sehr dichte Oberfläche haben. Der ganze Wald oder 
das ganze Gebüsch neigt sich in derselben Weise von der Wind- 
seite ab. Bisweilen sind es nur die von den Wurzeln und vom 
Grunde der Stämme ausgehenden Sprosse, die auf der am meisten 
ausgesetzten Seite das Dasein einigermassen behaupten können: 
ein Wald wird so auf Windseite zum Gestrüppe herabsinken 
können, und dieses wiederum zuletzt in zerstreut und einzeln 
stehende, haufenförmige Individuen aufgelöst werden können 
(z. B. auf den Heiden Jütlands). Die Blätter werden kleiner als 
sonst und erscheinen oft mehr oder weniger fleckig (wie an- 
gebrannt). Ähnliche Einwirkungen des Föhnes in Ostgrönland 
auf Zwergsträucher und Stauden hat Hartz behandelt und ab- 
gebildet ; hier wirken die Sand- und Steinmassen, die die Stürme 
mit sich führen, auf der Windseite in besonderem Grade ab- 
schleifend und zerstörend (vgl. auch Bernätsky). 

Über die Gründe für diese Wirkungen des Windes sind die 
Meinungen sehr geteilt. Einige, z. B. Borggreve, nehmen an, dass 
alles dieses wesentlich durch die mechanische Wirkung des Windes 
auftrete, dadurch dass die Sprosse und die Blätter gegeneinander 
gebogen, geschüttelt und gepeitscht werden ; andere, z. B. Focke, 
meinen, dass es besonders die von den Meereswinden mitgeführten 
Salzteilchen seien, die den Pflanzen schaden; aber dieselben Formen- 



Lnftbewegungen. 41 

Verhältnisse beobachtet man auch weit innen in den Ländern, 
z. B. beim Eichengestrüppe im inneren Jütland. Andere meinen, 
dass die Kälte schuld habe ; aber an den tropischen Küsten, z. B. 
in Westindien, sieht man unter der Einwirkung des Passates die- 
selben Formen auftreten, wie unter unseren Breiten, und jeder Gegen- 
stand, der Schutz gewährt, hebt die Wirkung des Windes auf. 

Die Wahrheit ist wahrscheinlich, dass besonders die durch 
den Wind hervorgerufene Verdunstung, also die Austrocknung 
der Grund sei, was Wiesner 1887, Kihlmann 1890 und ich selbst 
in meinen Vorlesungen 1889 ausgesprochen haben. In ruhiger 
Luft werden die den Pflanzen zunächst angrenzenden Luftteile 
dampfreich, und die Verdunstung wird gehemmt. Durch die 
Luftbewegungen werden sie beständig weggeführt, und neue, 
weniger dampfreiche kommen mit den Pflanzenteilen in Berührung. 
Selbst wenn die Luft sehr reich an Wasserdampf ist, wird ihre 
ununterbrochene Erneuerung eine starke Verdunstung herbeiführen. 
Je trockner die Luft und je stärker der Wind ist, desto stärker 
wird selbstverständlich die Austrocknung werden. Durch diese 
Verdunstung werden das Längenwachstum der Sprosse und der 
Blätter gehemmt (Zwergwuchs), viele Blätter und ganze Sprosse 
getötet, so dass unregelmässige Verzweigung entsteht, und hierdurch 
werden alle beobachteten Erscheinungen ungezwungen erklärt. 
Dass die Kronen die gegen die Leeseite allmählich aufsteigenden 
Gestalten erhalten, wird durch den Umstand verursacht, dass die 
näher an der Windseite gelegenen Sprosse, sowohl tote als lebende, 
die auf der Leeseite befindlichen Teile gegen zu schnelle Luft- 
erneuerung schützen. Wir werden also auch hier auf die wesent- 
liche Bedeutung des Wassers für das Leben zurückgeführt. 

Die Gefährlichkeit des Windes wird vermehrt, wenn die 
Wurzelthätigkeit der Pflanze zugleich durch die Kälte des Bodens 
gehemmt wird, so dass der Wasser Verlust nicht oder schwierig 
gedeckt wird. Deshalb wintern bei uns in schneearmen Wintern 
Getreide und andere Pflanzen aus. Dieser Umstand ist nament- 
lich in Porlarländern und in Hochgebirgen wichtig. Die S. 27 
erwähnte Spalierform der in diesen Gegenden wachsenden 
Sträucher kann auch durch den Wind verursacht werden, und 
oft sieht man sich die Sprosse gerade von der Windseite weg- 
wenden. 

Die Käsen bildung bei den Kräutern, die unter ähnlichen 



42 Die ükologisclieu Faktoren und ihre Wirkungen. 

UDgttnstig-en Verhältnissen in windigen, kalten Gegenden leben, 
kann offenbar in derselben Weise hervorgerufen werden (vgl. 
Kjellman, IV, S. 474, Figur von Draba). Selbst die arktischen 
Moose zeigen einen ähnlichen Bau (Kihlman). Jene Kräuter er- 
halten wegen Wassermangel kurze Sprosse und kleine Blätter, 
werden im ganzen sehr niedrig, zwergig; sie haben eine reiche 
Verzweigung, daher einen oft ausserordentlich dichten Wuchs und 
sind im kleinen den Sträuchern eines Gestrüppes sehr ähnlich. 

Dass die Trockenheit wirklich solche Formen hervorrufen 
kann, wird durch Pflanzen bestätigt, die in trocknen, heissen, aber 
ziemlich windstillen Wüstengegenden wachsen. 

Auch die Querschnittsform der Baumstämme wird vom 
Winde beeinflusst, indem sie in der Windrichtung einen grösseren 
Dnrclimesser erhält als senkrecht zu dieser (excentrisch). 

Die Pflanzen haben natürlich eine verschiedene Widerstands- 
kraft gegen den Wind. Die Bedeutung des Schutzes gegen den 
Wind wird dadurch einleuchtend. Einen solchen Schutz bieten 
im ganzen Erhöhungen im Gelände, sowie andere natürliche und 
künstliche Schutzwehren ; ein genaues Studium wird oft lehren, dass 
nach der Dichtigkeit, der Höhe, dem Bau, den Entwicklungsverhält- 
nissen und der Artenzusammensetzung eine sehr verschiedene Vege- 
tation auf der Windseite und der Leeseite einer solchen Schranke 
auftreten kann, selbst wenn diese nur ein unbedeutender Fels, 
ein Stein oder ein Strauch ist. Die Hügel in Jütland erscheinen, 
von Osten betrachtet, oft bewaldet, aber mit Heide bedeckt, 
wenn man von Westen über sie hinsieht. In unseren Buchen- 
wäldern ist die Bodenvegetation an den Stellen, wo Licht und 
Wind einwirken können, verschieden von der an den Stellen, 
wo sie ausgeschlossen sind. Der Wind wirkt hier zugleich in- 
direkt schädlich, indem er die Laubdecke wegführt, die den 
Boden schützt und in dessen Natur auf verschiedene Weise ein- 
greift (15. Kap.), und indem er die Veränderung des Humus in 
in Rohhumus veranlasst. Die arktische und die alpine Vegetation 
haben einen sehr wichtigen Schutz in dem Schnee (was z. B. Kihl- 
man nachgewiesen hat), und da sich dieser besonders in den 
windstillen und ruhigeren Einsenkungen ablagert, wird die Vege- 
tation in diesen auch aus diesem Grunde ein ganz anderes Ge- 
präge erhalten, als bei den höheren, sturmumbrausten Stellen 
(Näheres im 15. Kap.). 



Die Beschaflfcnheit des Nährbodens. 43 

Die erwähnten Sehutzwehren gegen den Wind sind topogra- 
phisch. Viele Pflanzen haben durch Anpassung besondere Bau- 
verhältnisse erworben, sowohl morphologische, als anatomische, 
wodurch sie geschützt werden. Hierher gehören namentlich Knospen- 
schuppen, Deckhaare, alte Blatt- und Stengelreste, die lange sitzen 
bleiben, u. a., was später zu behandeln sein wird (vgl. auch S. 24). 

Von den in Dänemark häufigen Bäumen sind folgende die ab- 
gehärtesten: Finus montana MilL, Ficea alba, sowie einige Weiden- 
nnd Pappelarten, die daher auch die Arten sind, die hier für 
Waldkulturen auf Dünen und Heiden den grössten Wert haben. 

Verteilung der Vegetation. Es sei noch angeführt, dass, 
wenn viele Gegenden der Erde baumlos sind, dieses grossenteils 
den Winden zuzuschreiben ist, aber auch zugleich der Kälte und 
anderen für das Wachstum ungünstigen Verhältnissen. Die Winde 
tragen so teilweise dazu bei, die polaren Waldgrenzen sowie die 
Ilöhengrenzen für Wald und Gebüsch in den Hochgebirgen ab- 
zustecken. 

Die Bedeutung der Winde hat Kihlman (I) eingehend und 
anziehend behandelt. 

Der Nutzen der Winde für die Vegetation muss besonders 
darin gesucht werden, dass ihr neue Kohlensäure zugeführt wird 
und dass die Windbestäuber, z. B. unsere Nadel- und Laubbäume, 
bestäubt und dass die Samen verbreitet werden; viele unserer 
gemeinen Bäume haben gerade Samenverbreituug durch den Wind, 
die meisten anderen solche durch Vögel. 

6. Kap. Die Beschaffenheit des Nährbodens. 

Von der Beschaffenheit des Nährbodens hängen die Standorte 
der Pflanzen, ihre topographische Verteilung, im höchsten Grade 
ab. Der Wasserreichtum iind der Mlhrstoffgehalt des Bodens 
sind dessen allerwiclitigste Eigenschaften. 

Bei den Autophyten giebt es zwei sehr verschiedene Formen 
des Nährbodens: Wasser und Erde (Boden). Beide müssen den 
Pflanzen Platz und Nahrung geben, sowie äussere Bedingungen 
für die Aufnahme und die Zubereitung der Nahrung enthalten; 
beide Formen besorgen dieses auf äusserst verschiedene Art und 
müssen jede für sich behandelt werden. Die Luft hingegen ist 
kein Nährboden für ein an sie besonders gebundenes Pflanzen- 



44 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

leben, sondern nur ein einstweiliger Aufenthaltsort für Organismen, 
die fast alle unsichtbar, aber in unzähliger Menge vorhanden sind, 
welche nach den Jahreszeiten und den Ortlichkeiten wechselt, in 
der Nähe von menschlichen Wohnungen, namentlich in den grossen 
Städten, am grössten ist, auf Ozeanen, in Hochgebirgen und in 
Wäldern am kleinsten ist. Die wichtigste geographische Rolle 
der Luft ist, für zahllose Organismen Mittel und Weg zur Be- 
wegung von einem Orte zum anderen zu sein (Luftströmungen). 
Das Wasser im allgemeinen und seine für die ökologische 
Pflanzengeographie wichtigsten Eigenschaften werden am besten 
als Einleitung zu den hydrophilen Vereinen behandelt (3. Abschn.). 
Die Eigenschaften des Bodens hingegen werden im folgenden er- 
örtert; sie hängen von den physikalischen und den chemischen 
Verhältnissen der Bodenteile ab. 



7. Kap. Der Bau des Bodens. 

Der Begriff Boden wird hier in weitem Sinne gebraucht und 
umfasst 1. den festen Fels, 2. den losen, durch Verwitterung ge- 
bildeten Boden, sowie 3. den sekundären, von Verwitterungspro- 
dukten au anderen Stellen gebildeten losen transportierten Boden. 

Die Eigenschaften der festen Felsen hängen von der Natur 
der Gesteinsart ab und können nach Härte, Porosität, Erwärmungs- 
und Ausstrahlungsvermögen sehr verschieden sein, was z. B. solche 
Gegensätze wie Granit-, Schiefer- und Kalkfels zeigen. 

Durch mechanische Lockerung und chemische Zersetzung der 
Felsen entsteht loser Boden; die wirkenden Kräfte sind nament- 
lich Wasser und Temperaturänderungen, sowie der Sauerstoff und 
die Kohlensäure der Luft. In gewissen Fällen spielen dabei niedere 
Pflanzen, z. B. Flechten und Bakterien, eine Rolle. Chemische Zer- 
setzung und mechanische Lockerung gehen fast immer Hand in Hand. 

Der sekundäre Boden entsteht durch Umlagerung und teil- 
weise durch Trennung der verschiedenen Teile des Verwitteruugs- 
bodcns; die umlagernden Kräfte sind namentlich Wasserströmungen 
(Alluvium), Gletscherablagerungen (Diluvium) und Winde. Die 
Flüsse häufen an ihren Mündungen Massen loser Stoffe auf, die 
sie von den Gebirgen mitgeführt haben (Po, Nil, Ganges u. a.); 
die Gletscher haben in der Eiszeit riesige Bodenmassen nach 
anderen Stellen geschafft (z. B. aus Schweden und Norwegen nach 



Der Bau des Bodens. 45 

Dänemark und Norddeutsclilaud) und tliuu dieses noch gegen- 
wärtig; das Meer führt in seinen Strömungen andere Massen mit 
sich. Der Wind lagert Sand aus dem Meere und von sandigem 
Boden im Binnenlande in der Form von Dünen ab, er führt auch 
feine Bodenteilchen von der Bodenoberfläche weg und lagert sie 
auf Stellen ab, wo es Schutz giebt (Löss, vgl. v. Riehthofen). 

Die Eigenschaften des losen Bodens hängen von vielen ver- 
schiedenen Verhältnissen ab, namentlich von der Feinheit, der 
chemischen Beschaifenheit, der Lagerung, dem Zusammenhange etc. 
der Bestandteile, was im folgenden näher behandelt wird. 

Oft entstehen aus Schwemmlandsboden neue Gesteinsarten, 
z. B. Sandstein, Schiefer, Conglomerate, mit anderen Eigenschaften 
als beim ursprünglichen Fels und mit anderer Rolle im Haushalte 
der Pflanze. 

Der lose Boden hat folgenden Bau: Er ist ein Gemisch 
von 1. festen Teilen, 2. Luft (8. Kap.) und 3. Wasser (9. Kap.). 

Die festen Teile des Bodens sind: 

a) Grössere mineralische Teile, von Steinen verschiedener 
Grösse und Menge bis zu äusserst kleinen Sandkörnern hinab; 
wird der Boden in Wasser geschlämmt, so schlagen sie sich 
schnell nieder. 

b) Ausserordentlich kleine, staubförmige Teile, die beim 
Schlämmen im Wasser lange schweben bleiben. Sie lassen sich 
von dem Sande sehr leicht abschlämmen. 

c) Humusstoffe, die von toten Körpern oder von ausge- 
schiedenen Teilen der Pflanzen oder der Tiere stammen. Durch 
Oxydation verschwinden sie. Viele Humusstoffe zeigen ihre or- 
ganische Herkunft deutlich und geben dem Boden eine meist 
schwarze oder dunkelbraune Farbe. 

Diese dreierlei Bestandteile findet man in ftist allen Bodenarten. 

Alle Teile, die so gross sind, dass sie nicht durch ein Sieb 
mit 0,3 mm Lochweite gehen können, werden nach W. Knop 
Bodenskelett genannt (Grobsand, Kies und Steine, die durch 
das Sieb weiter in verschiedene Gruppen getrennt werden können), 
alle anderen Teile Fein er de. Namentlich die Feinerde spielt 
im Pflanzenleben eine Rolle, teils direkt als Pflanzennahrung, teils 
indirekt durch ihre Fähigkeit, wichtige Pflanzennahrungsstoffe zu 
absorbieren, und durch ihre rein physikalischen Eigenschaften. 



46 Die ükologisclien Faktoren nnd ihre Wirkungen, 

Beimischung von Steinen und Kies verändert jedoch die physi- 
kalischen Verhältnisse des Bodens bedeutend. 

Porenvolumen. Die Mischung, die relativen Mengever- 
hältnisse und die Lagerung der genannten festen Bestandteile 
sind in verschiedenen Böden sehr verschieden. Diese lassen 
zwischen sich kleine Hohlräume („Poren"). Die Summe dieser 
in einem gegebenen Boden befindlichen, nicht von festen Teilen 
erfüllten Räume nennt man sein Porenvolumen. Der Boden ist 
sehr reich an 7Aisammenhängenden Räumen, die in desto höherem 
Grade Kapillarräume werden, je enger sie sind. Dieses erhält 
für die Vegetation grosse Bedeutung. 

Diese Poren werden von Luft und Wasser je nach ihrer 
Grösse und nach anderen Umständen in verschiedener Menge 
erfüllt. Im Gebiete des Grundwassers sind die Poren wohl fast 
ganz mit Wasser erfüllt; an der Oberfläche einer Sanddüne, die 
langer Trockenheit ausgesetzt war, haben wir den anderen Gegen- 
satz: den grössten Luftgehalt und die kleinste Wassermenge. 

Einige Bodenarten sind mehr oder weniger krümelig oder 
können es werden, d. h. ihre verschiedenen Körnchen bleiben 
nicht einzeln, sondern vereinigen sich zu grösseren Körnern oder 
Klümpchen, die man Krümel nennen kann. Man findet die 
Krümel besonders im Humus ; sie werden nach Darwin, P. E. Müller 
u. a. oft durch die im Boden lebenden Tiere, namentlich durch 
Regenwürmer und Lisektenlarven, hervorgebracht, indem sie deren 
Exkremente oder Klumpen solcher sind (vgl. 17. Kap.). Krüme- 
liger Boden erhält andere Eigenschaften als der aus Einzelkörnern 
bestehende: er ist loser, wird leichter durchlüftet, nimmt Wasser 
leichter auf und lässt die Pflanzenwurzeln leichter hinabdringen. 
Beim Garten- und Ackerbau sucht man die Krümelbildung des 
Bodens zu befördern, indem man ihn umgräbt und pflügt, so dass 
sieh sein Volumen durch physikalische Faktoren (besonders durch 
Frost) leichter ändert, und indem man anderen Boden oder andere 
Stoffe, namentlich Sand, Humus und Mergel beimischt, die seine 
Bindigkeit verändern. 

Die Bindigkeit des Bodens. Die Kraft, womit die Boden- 
teilchen zusammenhängen, ist sehr verschieden; als Gegensätze 
können genannt werden: Die Düne, deren Sandkörner in trocknem 
Zustande ganz lose liegen, und der Thonboden; auch Humus 
hat geringe Bindigkeit. Man unterscheidet festen, strengen 



Der Bau des Bodens. 47 

(schweren), mürben (milden), lockeren, losen und flüchtig-en 
Boden; der feste wird durch Austrocknen hart, erhält Risse und 
bildet Krusten, wodurch die unterirdischen Teile der Pflanzen 
zerrissen werden können ; die Teile des flüchtigen Bodens werden 
durch Austrocknen voneinander getrennt und sind so leicht, dass 
der Wind sie wegführen kann. Die Bindigkeit hängt unter 
anderem von der Grösse und der chemischen Beschaffenheit der 
Körner ab; je kleiner die Körner, desto grösser ist im allgemeinen 
die Bindigkeit. 

Die Pflanzenformen und die Vegetation im ganzen werden 
von der Bindigkeit des Bodens deutlich beeinflusst. In losem 
Boden (wie Sand, Schlamm. Humus in Wählern, SpMgnmn u. ähnl.) 
wird die Bildung langer, reich verzweigter Wurzeln und langer, 
wagerechter, gestrecktgliedriger Grundachsen (Ausläufer, Phizome) 
begünstigt, sicher deshalb, weil der Widerstand, der während des 
Wachsens überwunden werden muss, gering ist; dadurch wird 
wiederum geselliges Auftreten befördert, und die Landschaft kann 
sogar eine besondere, gleichförmige Physiognomie erhalten, z. B. 
durch Ämmojihila und Elymus in Dünen, Phragmites und Scirpus 
lacustris in Sümpfen. Der feste, stark bindige Thonboden hin- 
gegen, der durch Austrocknen hart wird und Risse erhält, passt 
für solche Pflanzen nicht gut; hier sind besonders Pflanzen mit 
senkrechten, kurzen, dicken Rhizomen (Knollen, Zwiebeln) oder 
mit mehrköpfigem Rhizom und mit Rasenbildung heimisch, z. B. 
auf den Campos Brasiliens. Der feste, plastische Thon ist für die 
Pflanzen kein günstiger Boden und kann, wenn er unter anderen 
Schichten auftritt, ein fast undurchdringliches Hindernis für die 
Pflanzen bilden. Der feste Fels (ohne auflagernden losen Boden) 
ist für jene Pflanzen gleichfalls gar nicht passend, kann aber zulassen, 
dass sich Pflanzen der zweiten Art in seinen Spalten und Klüften 
ansiedeln, und trägt im übrigen nur solche Pflanzen, die sich durch 
besondere Haftorgane auf seiner Oberfläche festsetzen können. 

Übrigens muss bemerkt werden, dass der Wurzelbau der 
verschiedenen Arten sehr wenig bekannt ist und dass in den 
Unterschieden des Wurzelbaues oft die Erklärung des Vorkommens 
der Arten zu suchen sein dürfte. 

Die Kapillarität des Bodens spielt bei seiner physi- 
kalischen Beschaffenheit eine sehr grosse Rolle. Sie hängt 
besonders von der Grösse und der Lagerung der Körner ab. Je 



48 Die ökologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. 

kleiner die Körner und je dichter sie gelagert sind, desto grösser 
ist die Kapillarität; krümeliger Boden hat geringe Kapillarität, 
als aus Einzelkörnern bestehender; Steine und Kies im Boden 
setzen gleichfalls die Kapillarität herab. 



8. Kap. Die Luft im Boden. 

Diese hat für das Pflanzenleben eine äusserst eingreifende 
Bedeutung ; alle lebenden unterirdischen T-eile brauchen (wie alle 
anderen lebenden Teile) Luft (Sauerstoff), um atmen zu können; 
in sehr nassem Boden ersticken gewöhnliche, an luftreichen Boden 
angepasste Landpflanzen, es findet Alkoholgährung, Kohlensäure- 
bildung, dadurch Absterben und dann Fäulnisprozesse statt (vgl. 
Sorauer), und Humussäuren werden neben Kohlensäure in grösserer 
Menge gebildet (der Boden wird „sauer") und ist oft kaum im 
Stande Pflanzen zu tragen, ehe er nicht wieder durchlüftet ist. Die 
Durchlüftung des Bodens hängt wesentlich von seinem Bau ab; 
je poröser und loser er ist, desto leichter die Durchlüftung. 
Landmann, und Gärtner bearbeiten den Boden mit Pflug und 
Spaten, durch Entwässern, Grabenziehen, Brachlegen unter anderem 
deshalb, um die Durchlüftung des Bodens zu veranlassen. Der 
holländische Landwirt senkt den Grundwasserspiegel seiner Wiesen 
in den Herbst- und Wintermonaten bis zu 1 m Tiefe, um den 
Boden zu durchlüften, aber in den übrigen Monaten (in der Vege- 
tationszeit) nur bis zu V-i m, und dasselbe geschieht auf den 
Wiesen von Söborg auf Seeland (P. Feilberg, H). Durch Roh- 
humusbildung in Wäldern wird auch ein Luftabschluss bewirkt, 
daher das Absterben solcher Wälder (Grebe). 

Die Bodenluft, die im Boden befindliche Luft, ist von der 
in der Atmosphäre etwas verschieden; sie enthält mehr Kohlen- 
säure und weniger Sauerstoff, namentlich in den tieferen Schichten, 
und der Grund hierfür ist gerade die Atmung der unterirdischen 
Pflanzenteile, Pflanzen (Bakterien) und Tiere, sowie die Zersetzung 
der organischen Massen. Die Kohlensäuremenge ist übrigens ver- 
schieden nach dem Reichtum des Bodens an organischen Stoffen, 
nach der Vegetation, der Neigung und der Feuchtigkeit des Ge- 
ländes, nach der Grösse der ßodenteilchen, nach der Tiefe (die 
obersten Bodenschichten haben weniger Kohlensäure als die 
tieferen) und nach der Wärme (Jahreszeiten). 



Das Wasser im Boden. 49 

Der innere Bau der Pflanzenteile ist mit dem Luftgehalt 
im Einklänge; in sehr nassem Boden können in der Regel nur 
solebe Pflanzen gedeihen, die grosse innere Lufträume haben, welche 
in der ganzen Pflanze miteinander in Verbindung stehen und wo- 
durch die Luft der Atmosphäre selbst zu den entferntesten Wurzel- 
spitzen und Rhizomteilen gelangen kann (Wasser- und Sumpf- 
pflanzen ; Schachtelhalme in festem Thonboden, abweichend davon 
die Pflanzen in den vielmehr Luft enthaltenden Heidemooren); 
Näheres im 3. Abschnitte. 



9. Kap. Das Wasser im Boden. 

Das Wasser ist der dritte Bestandteil des Bodens. Es wird 
von den festen Bodenteilen angezogen und umgiebt sie mit einer 
dünneren oder einer dickeren Schicht, so dass die Luft im Wasser 
kleine Blasen bildet (vgl. Sachs, I, S. 171). 

Die Wassermenge ist an verschiedenen Stellen und an der- 
selben Stelle zu verschiedener Zeit sehr verschieden. Man unter- 
scheidet folgende Stufen, die in der Regel nur schätzungsw^eise 
bestimmt werden : 1 = sehr trocken, 2 = ziemlich trocken, 3 = 
ziemlich frisch, 4 = frisch, 5 = etwas feucht, 6 = feucht, 7 = 
sehr feucht, 8 = ziemlieh nass, 9 = nass, 10 = sehr nass (vgl. 
Hult, I). Bei feineren wissenschaftlichen Untersuchungen muss die 
Wassermenge in Prozenten des Bodengewichtes oder -volumens 
ausgedrückt werden. Der Wassergehalt des Bodens wird praktisch 
am allerbesten nach den auf ihm wachsenden Pflanzen beurteilt ; 
denn' kein Faktor hat ausser dem Nährstofi'gehalt einen solchen 
Einfluss auf die Verteilung der Arten, wie der Wassergehalt 
des Bodens. 

Die Wassermenge im Boden ist für das Pflanzenleben wegen 
der S. 30 ff. behandelten ausserordentlichen Bedeutung des Wassers 
in der Ökonomie der Pflanze einer der allerwichtigsten 
direkten Faktoren. Das Wasser muss in gewissen, für jede 
Art bestimmten Grenzen vorhanden sein (bei Kulturpflanzen ge- 
wöhnlich nicht dauernd etwa über GO^/y); zu viel oder zu wenig 
ist hier wie allenthalben schädlich, nur viele Heidepflanzen können 
(natürlich nur auf nahrstoffarmera Boden) sowohl im trockenen 
Sande als im ganz nassen Moore gedeihen. Die Bedeutung des 
Wasserreichtums des Bodens (das Vorhandensein einer genügenden 

Warming, Ökologische Pflanzengeogniphie. 2. Aufl. 4 



50 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Nährstoffmenge selbstredend vorausgesetzt) für das Pflanzenleben 
geht z.B. aus Versuchen von Fittbogen mit Hafer hervor; auf 
Boden, deren Feuchtigkeit zwischen 40 und 80 ^/o wechselte, war 
in dem Ernteertrage kein grosser Unterschied; aber bei einer 
Fenchtigkeit von 20o/q wurde nur die Hälfte geerntet, und bei 
10 "/o nur Vs jenes Ertrages. 

Auch indirekt hat das Wasser Bedeutung, nämlich für das 
Tierleben, das sich im Boden entwickeln kann, und für die hier 
lebenden Bakterien ; eine gewisse Feuchtigkeit ist für die Humus- 
bildung notwendig. 

Das Wasser im Boden ist 1. chemisch gebundenes Wasser, 
das in der Ökonomie der Pflanze meist keine grosse Rolle spielt, (nur 
die üppig grünenden Pflanzen auf dürren Gipshügeln, zu Zeiten in 
denen am Granit alles verdorrt ist, scheinen wenigstens teilweise 
von dem Krystallwasser des gelösten Gipses zu leben. — Südharz), 
2. aus dem Wasserdampfe der Luft absorbiertes Wasser, 3. aus 
den Niederschlägen aufgenommenes und kapillar festgehaltenes 
Wasser, 4. emporgesogenes Grundwasser oder dieses selbst. 

Das Grundwasser ist das über undurchlässigen Boden- 
schichten angesammelte Wasser, das sich nach dem Gesetze der 
Schwere bewegt oder in der Erde, ganz wie das oberirdische 
Wasser, in Seeen stehen bleibt. Die chemische Zusammensetzung, 
die Kapillarität, das Wasserleitungsvermögen etc. des Bodens haben 
hier Bedeutung; eine Thonschicht dient meist als Unterlage des 
Grundwassers, Sand und Kies lassen das Wasser hindurchgehen. 
Das Grundwasser kann viele lösliche Teile, besonders Kalksalze, 
enthalten, ist aber, wenn es tief liegt, in der Regel arm an 
Pflanzennahrungsstoffen (es ist rein), weil die oberen Schichten 
diese absorbiert haben; auch von Bakterien ist es rein, da diese 
in den oberen Bodenschichten abfiltriert worden sind. 

Der Stand des Grundwassers und dessen Schwankungen 
nach den Jahreszeiten hängen teils von der Grösse der Nieder- 
schläge, teils von der Menge der Verdunstung ab, sind von wesent- 
licher ökologischer Bedeutung und spielen besonders in den Wüsten 
eine sehr grosse Rolle. Seeen, Wiesen - (Grünland -) moore und 
Wasser laufe sind eigentlich offene Grundwasserflächen. In 
vielen Fällen liegt das Grundwasser für gewisse Pflanzen zu hoch, 
in anderen Fällen tritt es so tief auf, dass die Pflanzenwurzeln 



Das Wasser im Boden. 51 

es weder unmittelbar noch mittelbar benutzen können, in noch 
anderen Fällen in einer solchen Tiefe, dass sie es zu gewissen 
Jahreszeiten erreichen können, zu anderen nicht. In diesen Fällen 
spielt der Umstand eine grosse Rolle, wie hoch das Wasser 
kapillar emporgehoben werden kann. 

Der Stand des Grundwassers beeinflusst selbstverständlich 
die Wärme des Bodens (vgl. S. 60). 

Es hat für die Vegetation Bedeutung, ob das Grundwasser 
steht oder langsam strömt; in stehendem Wasser wird der Sauer- 
stoff schnell verbraucht, es werden Humussäuren gebildet oder 
durch anaerobe Bakterien Fäulnisprozesse eingeleitet (Buttersäure- 
gährung, Grubengasbildung u. a.); über stehendem Grundwasser 
findet man daher eine andere Vegetation als über langsam be- 
wegtem. Der Unterschied zwischen Wiesen- (Grünland-) und Heide- 
(Hoch-)mooren beruht zum grössten Teil darauf, aber auch auf den 
Schwankungen des Grundwassers nach den Jahreszeiten. Wiesen- 
moore leben fast ausschliesslich vom Grundwasser, Heidemoore 
fast oder gar ganz ausschliesslich von den atmosphärischen Nieder- 
schlägen (Schnee, Regen und Tau, vgl. S. 35). 

Die Bedeutung des Grundwasserstandes erkennt man be- 
sonders klar z. B. in Dänemark. Hier sind die chemischen Unter- 
schiede des von den Gletschern zermahlenen und angesammelten 
Bodens kaum so gross wie in Gebirgsländern, wo der Fels der 
Oberfläche nahe liegt und durch seine chemische Natur vielleicht 
auf die Vegetation einwirkt. Ein Beispiel hierfür liefern nach 
Feilberg die Sandebenen bei Skagen in Jütland. Grundwasser 
in 3" Tiefe im Sommer giebt hier eine Juncus -Vegetation und 
Wiesenmoorbildung ; bei solchem in 6" Tiefe spielen Moos [Hypna- 
ceae etc.) und Cyperaceen noch eine Rolle, aber es beginnen Gräser 
zu erscheinen ; bei 9" Tiefe werden diese vorherrschend ; bei 12" 
tritt in gewöhnlichen Sommern normaler Graswuchs auf; bei 15" 
gedeiht Getreide in etwas warmen Sommern gut, bei 18 — 24" in 
kalten bis feuchten Sommern; bei 30 — 40" ist der Boden für 
Getreide unbrauchbar, und es entwickeln sich Trockenheitspflanzen. 
Andere Beispiele findet man bei demselben Forscher, der über- 
haupt die Bedeutung des Grundwasserstandes stärker als vielleicht 
die meisten anderen — und mit Recht — hervorgehoben hat, 
z. B. n, S. 270, wo angegeben wird, wie sich die Vegetation eines 
Gebietes mit dem Fallen des Grundwasserspiegels allmäblich 

4* 



52 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. 

verändert. Viele Bäume erhalten auf einem Boden mit hoch- 
liegendem Grundwasser ein besonderes Äussere oder können gar 
nicht gedeihen. Andere Beispiele findet man bei Warming (V, VI, 
VII; in diesen Fällen muss jedoch näher untersucht werden, welche 
Kolle der Grundwasserstand und welche das Wasserhebungs- 
vermögen u. a. Eigenschaften des Bodens spielen). 

Auch periodische, mehrere Jahre umfassende Schwankungen 
im Grundwasserstande kennt man ; sie sind von grosser pflanzen- 
geographischer Bedeutung. Hier sei auch an Blytts Theorie über 
wechselnde feuchte und trockene Erdperioden mit entsprechendem 
Wechsel der Vegetation erinnert, der wenigstens, soweit man in 
Norddeutschland beobachten kann, sicher z. T. auf Grundwasser- 
schwankungen zurückführbar ist (Graebner VIII). 

Für die Teile des Bodens, die über dem Grundwasser- 
spiegel liegen, sind folgende Eigenschaften für ihren Wasserreich- 
tum wichtig: das Filtrationsvermögen des Bodens, seine Hygros- 
kopizität, sein Wasserhebungsvermögen, seine Wasserkapazität 
sowie die Menge der Niederschläge (S. 34 ff.) und der Zufluss von 
Oberflächen Wasser. 

Das Filtrationsvermögen des Bodens. Die Nieder- 
schläge dringen nicht in allen Bodenarten gleich leicht hinab ; der 
Unterschied zeigt sich z. B. deutlich, wenn man über Sand, Thon 
und Humus Wasser ausgiesst. Folgende Faktoren spielen hierbei 
eine Rolle : Die Kapillarität des Bodens, die Art und die Trocken- 
heit der Bodenteilchen. 

Je stärker die Kapillarität ist, desto langsamer sinkt das 
Wasser ein. Sehr feinkörnige Böden, besonders Thon- und gewisse 
Humusböden, sind für Niederschläge fast undurchdringlich, wenn 
die Körner dicht gelagert sind, und umgekehrt sinken die Nieder- 
schläge desto leichter ein, je grobkörniger und loser der Boden 
ist. Falls der Boden reich an grösseren Steinen oder an Spalten 
und Löchern ist, z. B. an Regenwürmergängen, so wird dieses auf 
die Geschwindigkeit des Einsinkeus einwirken : Steine machen sie 
geringer, Spalten und Löcher grösser. 

Im übrigen dringt das Wasser am leichtesten in Quarz- 
sand, schwieriger in Humus (ausschliesslich Heidehumus), am 
schwierigsten in Thon ein. Thonboden lässt also sowohl wegen 



Das Wasser im Boden. 53 

der Feinheit als auch wegen der sonstigen Natur seiner Teile 
Wasser schwierig einsickern. 

Sind die obersten Erdschichten sehr trocken, so vergeht einige 
Zeit, bevor sie so benetzt werden, dass das Wasser einzusickern 
beginnen kann. 

Das Eindringen des Wassers ist für die Vegetation wichtig, 
namentlich in regnerischen Zeiten. 

Die Hygroskopizität des Bodens. Jeder poröse und 
trockne Boden kann Wasserdampf absorbieren, aber in sehr ver- 
schiedenem Grade. Die Grösse der Hygroskopizität hängt von der 
Porosität und der Temperatur des Bodens ab. Auch die chemische 
Beschaffenheit der Bodenteile spielt eine Rolle, was z. B. folgende 
Versuche von Schuebler zeigen. 5 g Quarzsand nahmen in 72 
Stunden kein Wasser auf, Kalksand nahm 0,015 g, Ackererde 0,1 g, 
Thonboden 0,245 g, Humus 0,6 g Wasser auf. 

Es ist übrigens nicht ganz sicher, ob die beobachtete Auf- 
nahme von Wasserdampf wirklich einer Absorption durch den 
Boden und nicht vielmehr einer Art Taubildung bei wechselnder 
Temperatur des Bodens zuzusehreiben sei (P. E. Müller, Ebermayer), 

Der aufgenommene Wasserdampf wird für die Pflanzen immer 
zuträglich sein, weil er nur aufgenommen wird, wenn die Erde 
trocken ist ; nie kann er zu viel Wasser zuführen. Aber anderseits 
ist er allein nicht im stände, trockne Erde mit Wasser zu versehen, 
das für die Pflanzen hinreicht ; diese verwelken, bevor der Wasser- 
gehalt des Bodens so sehr gesunken ist, dass eine Absorption 
des Wasserdampfes stattfindet. 

Das Wasserhebungsvermögen des Bodens. Das Ver- 
mögen des Bodens, aus den tieferen Schichten Wasser empor- 
zuheben, ist für das Pflanzenleben selbstverständlich von Bedeutung, 
Es muss zwischen der Höhe und der Geschwindigkeit unterschieden 
werden, wohin und womit das Wasser gehoben wird, Sie hängen 
unter anderem von der Kapillarität und der Beschaffenheit der 
Körner ab. Quarzsand hebt das Wasser schnell, Thonboden und 
andere sehr feinkörnige Böden heben es langsam, Kalksand und 
Humus ziemlich schnell. Aber die Steighöhe ist bei Sandboden am 
kleinsten (nach Versuchen von Ramann bei feinkörnigem Sande nur 
ca. 40 cm über dem Grundwasserspiegel), grösser bei Thonboden 
und am grössten bei Torfboden. (Die weitverbreitete Ansicht in- 
dessen, dass die Sphagna in den Heidemooren das Wasser aus dem 



54 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Griiude heraiifheben, ist irrtümlich. C.A.Weber, Graebner). Werden 
die Körner eines Bodens über 2 — 3 mna gross, so werden seine 
Poren zu gross, um kapillar wirken zu können. 

Das Wasserbebungsvermögen wird für die Vegetation nament- 
lich dann wichtig, wenn die Verdunstung von der Bodenoberfläche 
stark wird. Im übrigen kann ein geringes Wasserhebungsvermögeu 
für wasserarmen Boden nützlicher sein als ein starkes, weil der 
Boden dann nicht leicht austrocknet. 

Unter der Wasserkapazität des Bodens versteht man 
sein Vermögen, tropfbarflüssiges Wasser aufzunehmen und festzu- 
halten. Sie wird durch die Wassermenge gemessen, die ein ge- 
wisses Gewicht oder besser ein gewisses Volumen Boden festhalten 
kann, und hängt von der Adhäsion des Wassers an den Boden- 
teilen ab, die nach der Kapillarität des Bodens und nach der 
Natur der Körner verschieden ist. 

Die Wasserkapazität ist desto grösser, je zahlreicher und 
feiner die Kapillarräume im Boden sind und je gleichförmiger ihre 
Grösse ist, weil die adhärierende Oberfläche dadurch wächst. Quarz- 
saud mit 1 — 2 mm Korngrösse hält nur etwa '/i,, von dem fest, was 
solcher von 0,01—0,07 ram Korngrösse festhalten kann (Wollny). 

Die Wasserkapazität ist nach Versuchen (Schuebler, Wollny) 
bei Qiiarzsand am geringsten, bei Kalksand grösser, bei Thonboden 
und feinem, reinem Kalkboden noch grösser, bei den Humusböden 
am grössten. Bei diesen wird die Wassermenge unter anderem 
durch das Imbibitionswasser, das sich in den organischen 
Teilen findet, vermehrt; Torfboden hat von allen Bodenarten 
die grösste Wasserkapazität. 

Einige Bodenarten zeigen ein so starke Adhäsion des Wassers, 
dass sie bei Wasserzufuhr die Zwischenräume zwischen ihren 
festen Teilen erweitern und also ihr Volumen vergrössern d. h. 
dass sie quellen und sich umgekehrt bei Wasserverlust zusammen- 
ziehen, womit eine Veränderung der Eigenschaften verbunden ist; 
nass sind sie weich und teilweise plastisch, trocken hart und spröde. 
Dieses gilt namentlich von Thon- und Torf- (bes. Heidetorf-) boden. 

Im allgemeinen ist der Boden nicht mit Wasser gesättigt 
(ausser natürlich in Sümpfen und an ähnlichen Stellen in der 
Nähe des Grundwassers); in mit Vegetation bedecktem Boden 
wird das Maximum der Kapazität nicht erreicht werden, weil 
die Pflanzen wegen der Transpiration beständig Wasser ver- 



Das Wasser im Boden. 55 

brauchen. Viele Pflanzen gedeihen nur in Boden, der nicht mit 
Wasser gesättigt ist. 

Die Austrocknung des Bodens hängt von verschiedenen 
Faktoren ab, teils von den erwähnten Eigenschaften des Bodens, 
teils vom Wasserverbrauche der Pflanzen und der Tiere, teils von 
der Verdunstung. 

Die Verdunstung hat selbstverständlich auf den Wasserreich- 
tum des Bodens und dadurch auf den Haushalt und die Beschaffen- 
heit der Pflanzendecke grossen Einfluss. Der Boden hält eine gewisse 
Menge Wasser zurück, selbst w^enn er der stärksten natürlichen 
Verdunstung ausgesetzt wird. Die Kraft, womit das Wasser fest- 
gehalten wird, ist für die Vegetation von grosser Bedeutung. 
Sehr lehrreich ist hier das Verhalten verschiedener Humuserden. 
Heidetorf (aus Heidemooren, viel aus Sphagnumresten zusammenge- 
setzt) trocknet gleichmässig aus und bewahrt im Innern lange 
eine milde Feuchtigkeit. Wiesenmoorboden kann an der Ober- 
fläche pulvertrocken sein, in geringer Tiefe noch schmierig nass, 
das Wasser gleicht sich schlecht aus. Diese Eigenschaft macht 
ihn für gärtnerische Kulturen unbrauchbar. Die Faktoren, die 
auf die Verdunstung einwirken, sind teils innere, teils äussere. 

Innere Faktoren sind solche, die an den Boden selbst 
gebunden sind, also der Bau des Bodens, die Form der Boden- 
oberfläche (rauh oder glatt) etc. Aus losem Boden verdunstet 
weniger Wasser als aus festem; Krümelbildung setzt die Ver- 
dunstung herab. Boden mit mittelgrossen Körnern lässt am meisten 
Wasser verdunsten, grosskörniger Boden wenig. 

Auch Farbe und Art des Bodens spielen eine Rolle. Aus 
dunklerem Boden verdunstet mehr als aus hellerem; die Stufen- 
folge ist schwarz, grau, braun, gelb, rot, weiss. Aus Quarzsand 
und Humusboden ist die Verdunstung am schnellsten, aus Kalk- 
sand und Thonboden am langsamsten; Masure konnte Sand und 
Humus in 3 Tagen soweit wie möglich austrocknen, Thonboden 
und Kalk in 7 Tagen. Aber die Menge des in einer gegebenen 
Zeit verdunsteten Wassers ist desto grösser, je grösser die Wasser- 
kapazität des Bodens ist; hier steht Humus obenan und Quarzsand 
zu Unterst. In einem Versuche von Masure hielt Humus 41 %, 
Sand nur 2,1 o/^ zurück. Die Verdunstung ist aus einem mit Wasser 
gesättigten Boden grösser als einer gleichgrossen Wasserfläche. 



56 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Zu den äusseren Faktoren, die auf die Verdunstung aus 
dem Boden einwirken, müssen gerechnet werden: Das Sättigungs- 
defizit der Luft (vgl. S. 32), der Neigungsgrad und die Neiguugsrich- 
tung (Exposition) der Oberfläche, die Stärke und die Trockenheit 
der Winde (S. 39), sowie die Vegetation der Oberfläche. 

Eine Pflanzendecke vermehrt die Grösse der Oberfläche und 
verbraucht ununterbrochen Bodenwasser, das durch Verdunstung 
aus den Blättern und anderen oberirdischen Teilen entweicht. Ein 
bewachsenes Feld trocknet schneller aus als ein Brachfeld (natürlich 
unter gleichen übrigen Umständen). Die Pflanzendecke trocknet 
in ihrer Vegetationszeit den Boden aus, aber in verschiedenem 
Grade je nach den Wärmeverhältnissen und der Art der Pflanzen 
(Kräuter trocknen stärker als Bäume aus, Gräser trocknen besonders 
stark aus); aus Versuchen von Colding geht hervor, dass kurzes 
Gras bei Kopenhagen im April bis September viel mehr Wasser 
verbraucht, als die Niederschläge betragen. Feilberg (II) hat 
diese für die Monate Mai, Juni, Juli und August auf eine Tönde 
(0,55 Hektar) Land und auf einen Tag ungefähr zu 400, 500, 350 
und 300 Kubikfuss berechnet; diese Zahlen sind natürlich nur 
annähernd und ändern sich nach den Verhältnissen. Der Wasser- 
gehalt des Bodens nimmt also vom Frühjahre zum Herbste ab ; 
in dieser Jahreszeit ist er am kleinsten und kann 5 bis 7"/ü 
weniger betragen als im Frühjahre, worauf er im Winter zunimmt, 
bis das Pflanzenleben aufs neue erwacht. Die Unterschiede 
zwischen den Arten beruhen teils auf der Grösse der Summe der 
Blattflächen und auf dem Blattbau, teils auf der Natur des Wurzel- 
systemes, darauf, ob dieses nahe der Oberfläche oder tief liegt; 
verschiedene Arten werden in Wäldern dadurch zu Unkräutern, 
dass sie das Wasser verbrauchen, bevor es die Baumwurzeln er- 
reicht. Hierdurch kann auch erklärt werden, dass eine Art auf 
demselben Standorte oft weniger geschützt ist als eine andere. 

Die Wurzeln können das Bodenw^asser übrigens nur bis zu 
einem gewissen Grade verbrauchen. Je mehr der Wassergehalt 
eines Bodens abnimmt, desto stärker wird der Rest des Wassers 
festgehalten, und zuletzt kommt ein Punkt, wo die Pflanze kein 
AVasser mehr aufnehmen kann, obgleich vielleicht noch grosse 
Mengen zurückgeblieben sind. Sachs hat dieses durch Versuche 
mit Tabakspflanzen nachgewiesen (I, S. 173). Eine junge Pflanze 
begann zu welken, als der Boden (dunkler Humus) noch 12,3% 



Die Wärme des Bodens. 57 

seines Trockengewichtes Wasser enthielt; die Wasserkapazität des 
Bodens wurde durch sein Trocknen bei 100<* zu 46''/o jenes Gewichtes 
bestimmt; also hat die Pflanze nur 33,7 "/o aufnehmen können, 
der Rest war ihr unzugänglich. Unter ähnlichen Verhältnissen 
welkten die Pflanzen in Lehmboden und in Sandboden, als diese noch 
8 und 1,5 'Vo enthielten. Nach Versuchen von Heinrich begannen 
Pflanzen in grobkörnigem Sandboden erst zu welken, als der Wasser- 
gehalt auf 1,5 "/„ gesunken war, aber in Torfboden welkten sie 
bereits, als der Wassergehalt 47,7% war. 

Eine tote Decke wirkt auch auf die Verdunstung ein (vgl. 
15. Kap.). 

Die Bedeutung des Bodenwassers für die Pflanzen- 
formen. Ausser dem Seite 30 über die Bedeutung des Wassers 
überhaupt angeführten sei hier noch erwähnt, dass die Bildung 
von Adventiv wurzeln aus niederliegenden Sprossen ofi'enbar 
durch Feuchtigkeit begünstigt wird: man trifft nirgends eine so 
reiche und häufige Adventivwurzelbildung wie an feuchten Stellen. 
Dieses wirkt auch auf die Lebensdauer der Individuen ein; ein- 
jährige Arten werden an solchen Orten seltener. 

Ferner verzweigen sich die Wurzeln in feuchtem Boden mehr 
als in trocknem. Auch auf die Wurzelhaarbildung hat das Wasser 
Einfluss (Fr. Schwarz ; vgl. 3. Absch., 2. Kap.). 

Was die Formen der Wurzeln betrifft, so haben bekanntlich 
viele „Wasserwurzeln" eigentümliche Formen (vgl. z. B. Sachs, I), 
aber die wirkenden Ursachen kennt man nicht näher. 

10. Kap. Die Wärme des Bodens. 

Die Wärme des Bodens ist ein geographischer Faktor von 
grosser Bedeutung. Ausser dem S. 22 ff. über die Bedeutung der 
Wärme im ganzen angeführten sei hier erwähnt, dass die Wurzel- 
thätigkeit von der Bodenwärme abhängt und mit steigender 
Wärme bis zu einem gewissen Optimum grösser wird. Eine Pflanze 
kann in einem mit Wasser gesättigten Boden welken, wenn dessen 
Wärme unter einen gewissen Grad sinkt, Aveil die Wurzeln kein 
Wasser aufnehmen können, und Pflanzen können wegen zu niedriger 
Bodenwärme erfrieren, selbst wenn sie weit niedrigere Luftwärme 
aushalten können; Rotbuche, Eiche und Esche können — 25^ 
Luftwärme ertragen, aber die feineren Wurzeln erfrieren bei — 13 



58 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

bis — 16^ (Mohl). Manche Stelle in den Hochgebirgen und den 
Polarländern würde sicher pflanzenlos sein, wenn die Bodenwärme 
nicht vorhanden wäre; denn diese kann stellenweise die Luft- 
wärme bedeutend übersteigen. Messungen der Wärme der Boden- 
oberfläche in den genannten Gegenden haben Saussure, die Brüder 
Schlaginweit, John Ball u. a. angestellt. 

Die Bodenwärme ist sicher der Grund für verschiedene 
pflanzengeographische Merkwürdigkeiten. Der Unterschied in der 
Bodenwärme soll die Höhenzonen in den Alpen umkehren können 
und z. B. Gestrüppe von Pinus montana, Picea excelsa und Larix 
decidua unterhalb stattlichen Hochwaldes hervorbringen (Krasan). 

Die gestaltende Rolle der Bodenwärme ist nur wenig 
bekannt. Jedoch hat z. B. Vesque (I) durch Versuche nachgewiesen, 
dass hohe Bodenwärme Saftreichtum hervorruft (kurze und dicke 
Wurzeln, Stengel und Blätter), vielleicht weil die Wurzelthätigkeit 
durch die Wärme leidet. Auch Prillieux kam zu dem Ergebnis, 
dass hohe Bodenwärme direkt Knollen hervorbringt. Dadurch wird 
es leichter verständlich, weshalb Succulenten oft auf Fels Avachsen, 

* 

zwischen Gestein oder auf Boden, der leicht erwärmt w^ird. 

Zwergwuchs wird die Folge niedriger Bodeuwärme sein 
können, wenn hierdurch die Menge des aufgenommenen Wassers 
und damit die der aufgenommenen mineralischen Nahrung ver- 
mindert wird; dieser Faktor wirkt wahrscheinlich bei dem in 
der subglacialen Vegetation allgemeinen Zwergwuchse mit. Schon 
S. 28 wurde erwähnt, dass heterothermischer Boden niederliegende 
Sprosse mit Rosettenbilduug hervorruft, während homothermischer 
schlanke und hohe Pflanzen hervorbringt, was Krasan für Pinus, 
Juniperus, Aspcrula longiflora u. a. nachgewiesen hat. Der hetero- 
thermische Boden soll blaubereifte Sprossteile, Verkürzung der 
Entwicklungszeit u. a. und dadurch Spaltung von Arten in mehrere 
neue hervorrufen. 

Die Quellen der Bodenwärme sind wesentlich folgende: 
1. Die Sonnenwärme; nach Krasan soll 2. die eigene Wärme der 
Erde eine nicht unwichtige Rolle spielen, Avenn der Boden ein 
guter Wärmeleiter ist. Endlich können auch 3. die Absorption 
von Wasserdämpfen in den Poren des Bodens und 4. chemische 
Prozesse im Boden (besonders Fäulnis) einwirken; diese Prozesse 
erhalten namentlich in kalten Ländern Bedeutung. 



Die Wärme des Bodens. 59 

Für die Erwärmung des Bodens und dadurch für das Pflanzen- 
leben sind selbstverständlich auch solche Faktoren wichtig, die 
die Abkühlung fördern oder hindern (Ausstrahlung, Verdunstung, 
Wärmeleitung etc.) sowie andere Faktoren, die kurz behandelt 
werden sollen. Davon beziehen sich die unter 1 — 3 besprochenen 
auf die Sonnenwärme, die anderen namentlich auf den Boden selbst. 

1. Die Zugänglichkeit der Sonnenwärme. Namentlich 
in den Polarländern spielt das direkte Sonnenlieht eine hervor- 
ragende Bolle, was die Verteilung der Vereine in der Landschaft 
deutlich zeigt. Die Erwärmung des Bodens spielt hierbei eine 
grössere Rolle als die Luftwärme (S. 22). 

2. Der Einfallswinkel der Sonnenstrahlen. Je senk- 
rechter sie einfallen, desto stärker ist die Erwärmung (proportional 
dem Kosinus des Einfallswinkels). Die geographische Breite, der 
Neigungswinkel und die Neigungsrichtung (Exposition) des Geländes 
greifen hierbei ein. In unseren Breiten sind SW-, S-, SO -Ab- 
hänge am wärmsten, NO-, N-, NW-Abhänge am kältesten. 

Die unter 1 und 2 angeführten Verhältnisse rufen in der 
Verteilung der Vereine grosse Unterschiede und zw^ar unter allen 
Breitengraden hervor. Man beobachtet z. B, nicht nur in Grönland, 
dass die südlichen Seiten einer Bergkette mit einer offenen Xero- 
phytenvegetation wie verbrannt dastehen können, während die 
nördlichen Seiten gleichzeitig von dichten, frischgrünen Moos- 
teppichen bedeckt sind, in die sich einzelne Blütenpflanzen ein- 
gestreut finden und die im Sommer von dem langsam schmelzenden 
Schnee befeuchtet werden (Warming, V); auch in den Mittelmeer- 
ländern sieht man z. B. die xerophile mediterrane Vegetation mit 
ihren eigentümlichen Formen und ihrer frühen Blütezeit auf den 
südlichen Seiten der Berge herrschen und auf diesen hoch hinauf- 
steigen, während die mitteleuropäische Vegetation mit ihrer 
langsameren Entwicklung den nördlichen und kühleren Seiten 
ihr Gepräge giebt (Flahault, III). Selbst in der Nähe des Äquators, 
z. B. in Venezuela (unter 10" Grad n. Br.), beobachtet man zwischen 
südlichen und nördlichen Abhängen die ausgesprochensten Unter- 
schiede; man trifft bei Caracas ostwestlich gerichtete, niedrige 
Erosionsthäler oder Falten im Gelände, die auf den südlichen 
Abhängen so pflanzenarm sind, dass fast nur der rote Thon der 
Flur die Farbe giebt, während eine dichtere und höhere Vege- 
tation die nördlichen Abhänge bedeckt. 



60 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Es sei noch angeführt, dass die Schneegrenze auf der Stid- 
und der Nordseite eines Gebirges sehr ungleich hoch liegen kann, 
dass die Höhengrenzen vieler Pflanzen von der Exposition abhängen, 
z. B. die der Rotbuche in den Alpen ; die Höhengrenze der Rot- 
buche ist in Südbayern nach Sendtner gegen SO am höchsten, 
gegen NO am niedrigsten. Die Arten steigen auf der nördlichen 
Halbkugel auf der Südseite der Gebirge gewöhnlich weit höher 
hinauf, als auf der Nordseite (z. B. in den Pyrenäen nach Bonnier). — 
Obiges wird hinreichen, um zu zeigen, wie die Wärme, in diesem 
Falle zunächst die Bodenwärme (aber Luftwärme und Bestrahlung 
können davon nicht getrennt gehalten werden) von den genannten 
Verhältnissen abhängt. 

• 3. Die Dauer der Bestrahlung. In dieser Dauer sind 
die Tropen und die Polarländer sehr verschieden, jedenfalls in 
der Verteilung des Lichtes nach den Jahreszeiten. 

4. Die chemische Beschaffenheit des Bodens. Die 
Wärmekapazität des Bodens ist nach seiner chemischen Natur 
verschieden. Am leichtesten wird Quarzsand, am schwierigsten 
Torfboden erwärmt; zwischen beiden stehen Kalksand, Thonboden 
etc. Die Wärmekapazität des Quarzsandes beträgt nur 0,2, die 
des Torfes etwa 0,5 (Wasser = 1). 

5. Die Farbe des Bodens. Dunkler Boden wird leichter 
und stärker erwärmt als heller, natürlich unter gleichen übrigen Um- 
ständen. Humboldt fand, dass schwarzer Basaltsand auf der Insel 
Graziosa eine Temperatur von 51,2 ^ C, weisser Quarzsand jedoch 
unter gleichen Umständen nur 40° erreichte. Bei der Ausstrahlung 
verhält es sich umgekehrt: dunkler Boden kühlt sich nachts 
schneller ab als heller Boden, wird aber nicht kühler als dieser. 

6. Die Porosität des Bodens. Ein stark poröser, kiesiger 
Boden (heterothermischer Boden, nach Krasan) wird die Sonnen- 
wärme rasch absorbieren und auf seiner Oberfläche stark erwärmt 
werden, aber die Wärme geht durch Ausstrahlung ebenso leicht 
wieder verloren. Luftreicher Boden leitet die Wärme schlecht, 
desto schlechter, je luftreieher er ist, weil die Luft ein schlechter 
Wärmeleiter ist; fester Boden leitet gut. In Felseuboden ist die 
Wärmeleitungsfähigkeit grösser und gleichmässiger (homothermi- 
scher Boden, Krasan), und hat nach der Art des Gesteines eine 
verschiedene Geschwindigkeit. Der Karstkalk z. B. ist wegen 
seiner gleichförmigen Dichtigkeit und seiner Trockenheit ein vor- 



Die Wärme des Bodens. 61 

zügliclier Wärmeleiter. Ferner sind Granit, Basalt und andere 
krystallinische Gesteine gute Leiter. In heterothermischem Boden 
giebt es viel grössere Extreme in den Wärmegraden; die Sommer- 
wärme dringt zu geringer Tiefe hinab und geht im Winter schneller 
verloren. 

7. Der Wasse rreichtum des Bodens spielt bei der Boden- 
wärme wohl von allen Faktoren die grösste Rolle, indem bei der 
Erwärmung und der Verdunstung des Wassers Wärme verbraucht 
wird. Das Wasser hat eine weit grössere Wärmekapazität als 
die Bodenarten. Je wasserreicher, desto kälter ist der Boden; 
trockner Boden wird leichter erwärmt als nasser; aber wasser- 
reicher Boden hält andrerseits die Wärme länger fest als trockner 
Boden, weshalb er im Herbste wärmer ist als trockner Boden. Sand- 
böden sind „warm", weil sie schnell das Wasser verlieren und er- 
wärmt werden; Thonböden sind „kalt". Wasserreicher Boden leitet 
auch die Wärme nach dem Untergrunde besser als trockner. Alle 
diese Verhältnisse haben z. B. für die Entwicklung der Vegetation 
im Frühjahre grosse Bedeutung. 

Der gefrorne Boden, den man in den Polarländeru mehr 
oder weniger tief unter der Oberfläche trifft, spielt natürlich für 
die Vegetation eine grosse Rolle, teils dadurch, dass sich die 
Wurzeln von ihm wie von Felsenboden wegbiegen (und vielleicht 
auch wegen der Thermotropie der Wurzeln), teils dadurch, dass 
die Kälte die Wurzelthätigkeit herabsetzt. 

8. Die Beschaffenheit der Vegetation wirkt auf die 
Bodenwärme ein, namentlich auf ihre Dichtigkeit, indem sie den 
Boden mehr oder weniger der unmittelbaren Erwärmung entzieht 
und mehr oder weniger auf die Verdunstung aus dem Boden • und 
auf seine Ausstrahlung einwirkt (vgl. 9. und 16. Kap.). 

9. Die eigene Wärme der Erde. Eine besondere Er- 
wähnung verdient Krasans Ansicht. Er geht davon aus, dass 
zum wesentlichsten Teile die eigene Wärme der Erde, nicht die 
Souuenwärme, auf die Vegetation einwirke, und meint, dass or- 
ganische Wesen wie die gegenwärtig lebenden ohne die Erdwärme 
nicht bestehen könnten. Diese wirkt indessen nicht überall 
gleichmässig ; ihre Wirkungen hängen von den physikalischen 
Verhältnissen des Bodens, namentlich von der Wärmeleitung und 
der Wärmestrahlung, ab. Es besteht hierin ein grosser Unter- 
schied z. ß. zwischen Kalkfels und losem Sandboden; jener leitet 



62 Die ökologischen Faktoren iind ihre Wirkungen. 

die Wärme gut und strahlt viel aus, dieser verhält sich umgekehrt. 
Auch das Relief der Oberfläche ist von Bedeutung; spitze und 
zerklüftete Gebirgsmassen strahlen mehr Wärme aus, als ein flaches 
Gelände oder als zusammenhängende, kompakte Gebirgsmassen, 
und die Höhengrenzen der Arten können hiervon wesentlich beein- 
flusst werden. Das Auftreten der „Bergheide" in den südöstlichen 
Kalkalpen meint Krasan sogar ganz durch die Verhältnisse der 
Bodenwärme erklären zu können ; sie ist an Dolomitgrus und Sand 
gebunden. Auch die Mächtigkeit der oberen Bodenschichten 
spielt natürlich eine Rolle. 

Im Anschluss hieran sei erwähnt, dass man bei Zwickau 
wegen der Wärme langsam brennender Steinkohle subtropische 
Pflanzen im Freien hat ziehen können. 

Über das Verhältnis zwischen der Wärme des Bodens 
und der Luft sei angeführt, dass die Wärme der Bodenoberfläche 
in der wärmsten Zeit des Tages oft die der Luft weit übersteigt, 
nachts ist es oft umgekehrt. In der kalten Jahreszeit ist die Wärme 
des Bodens durchschnittlich höher als die der Luft, weil der Boden 
in höherem Grade Wärme absorbiert. Die Wärmeschwankungen 
können in den oberen Bodenschichten gross sein und sind hier grösser 
als in den tieferen ; sie hören zuletzt in einer gewissen Tiefe ganz 
auf, wo eine konstante Temperatur herrscht, die Mitteltemperatur 
des Landes (in Dänemark 7,4^ C. etwa in 25 m Tiefe). 



11. Kap. Die Mächtigkeit des Bodens. Die oberen 
Bodenschichten und der Untergrund. 

Die Mächtigkeit des Bodens, d. h. die Dicke der losen Bo- 
denschichten über dem festen Fels spielt selbstverständlich für die 
Pflanzen eine grosse Rolle. Grosse Vegetationsunterschiede zeigen 
flachgründiger Boden, wo der Fels in sehr geringer Tiefe liegt, 
und tiefgründiger, wo dieses nicht der Fall ist: die Tiefe wirkt 
nämlich auf die Erwärmung, die Wasserführung, die Nahrungs- 
menge, das Wachstum der Wurzeln etc. Auf flachgründigem Boden 
liebt die Vegetation mehr die Trockenheit und ist von klimatischen 
Änderungen abhängiger, als auf tiefgründigem ; der flachgründige 
Boden bringt keine so kräftige Vegetation hervor wie ein ähnlicher 
tiefgründiger, und diese leidet in trocknen Zeiten leichter. 

Im Boden unterscheidet man ferner die oberen Boden- 



Die Mächtigkeit d. Bodens. Die ob. Bodenschicliteu u. d. Untergrund. 63 

schichten von dem Untergrunde. Zu jenen miiss der voll- 
ständig- verwitterte oberste Teil des Bodens gerechnet werden, 
der in der Regel mehr oder weniger mit Humus vermischt und 
von Pflanzen und Tieren bearbeitet worden ist, von Lieht, Wärme 
und Luft mehr beeinflusst wird und an Nahrung, unter anderem 
wegen des Absorbtionsvermögens des Bodens, reicher ist. Unter 
Absorbtionsvermögen versteht man die Eigenschaft des Bodens, 
dass er, namentlich die Feinerde, teils durch chemische Anziehung, 
teils durch Oberflächenanziehung (physikalische A.) gewisse, in 
Wasser lösliche Pflanzennahrungsstoflfe, die durch ihn filtriert 
werden, festzuhalten vermag, so dass sie nicht oder äusserst lang- 
sam ausgewaschen werden können; diese Pflanzennahrungsstofi'e 
sind gerade die seltensten und wichtigsten: Phosphorsäure, Kali 
und Ammoniak, während Salpetersäure, meist auch Kalk und 
Eisen von Regenwasser leicht ausgewaschen werden. Der Boden 
hat ein bemerkenswertes Vermögen, die Beschaffenheit des Boden- 
wassers zu regulieren. Gewöhnlich wird dieses eine sehr schwache 
Lösung sein, deren Konzentrationsgrad nach den Umständen 
schwankt. Die Bodenarten haben verschiedenes Absorbtionsver- 
mögen. Auch aus der Luft können gewisse Böden, z. B. Thon- 
boden, Nahrungsstoffe aufnehmen, indem sie Ammoniak absorbieren. 

Das Verhältnis zwischen den oberen Bodenschichten und 
dem Untergrunde ist sehr wichtig; sowohl die Mächtigkeit, als 
der Wassergehalt und andere Eigenschaften der oberen Boden- 
schichten spielen eine Rolle; im grossen und ganzen scheint es, 
dass das Verhältnis für das Pflanzenleben desto günstiger ist, 
je entgegengesetzter die Eigenschaften des Untergrundes nach 
Wasseraufsaugung und Wassergehalt gegenüber denen der oberen 
Bodenschichten sind. Daherain stellt folgende Reihe auf: 

Leichter Boden mit durchlässigem Untergrunde ist 
ganz vom Klima abhängig. Ist dieses trocken, so kann er äusserst 
unfruchtbar sein; an mehreren Stellen Frankreichs wachsen auf 
solchem Boden Nadelwälder, die ja nur eine geringe Transpiration 
haben. Sind die Niederschläge reichlich, oder wird der Boden 
bewässert, so kann er eine stattliche Vegetation tragen (wenn der 
Boden noch dazu nahrstoffarm ist, vorzüglich Heide). 

Leichter Boden mit undurchlässigem Untergrunde. 
In einem mittelfeuchten Klima haben solche Böden sehr ver- 
schiedenen Wert, je nachdem sie geneigt sind, so dass das Wasser 



64 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. 

abfliesst, oder wagereclit sind; jene Böden tragen oft eine vor- 
zügliclie Vegetation, sie können aueli sehr sumpfig und zum 
Ackerbau untauglich sein. 

Schwerer Boden mit durchlässigem Untergrunde ist 
in der Regel fruchtbar, da das überflüssige Wasser in den Unter- 
grund einsickert. 

Schwerer Boden mit undurchlässigem Untergrunde 
trägt Sumpf -Vegetation und muss entwässert werden, wenn er 
bebaut werden soll. 

Da die Beschaffenheit des Untergrundes oft überaus rasch 
wechselt, sieht man den Charakter der Vegetation oft auf sehr 
kurzen Strecken sich gänzlich ändern. Die Neigung des Bodens 
kann die Bedeutung des Untergrundes wesentlich verändern, wie 
sie überhaupt für die Güte des Bodens von grosser Wichtigkeit ist. 

12. Kap. Die Nahrung im Boden. 

Die Pflanze bezieht ihre Nahrungsstoffe teils aus der Luft, 
teils aus dem Nährboden. Es ist also klar, dass dessen Ver- 
schiedenheiten eine hervorragende ökonomische Rolle spielen 
müssen. Vom Wasser wird im 3. Abschnitte die Rede sein ; hier 
wird zunächst der Boden behandelt. 

Der Boden bereitet erstens in Verbindung mit der be- 
sonderen Thätigkeit der Wurzeln, die bei verschiedenen Arten 
als verschieden angenommen werden muss, die Nahrung zu, die 
dreierlei Bestandteile enthält: 1. feste, mineralische Teile, 2. in 
Wasser aufgelöste Salze, 3. Humusstoffe, d. h. organische Stoffe, 
die aus Abfällen und zersetzten Teilen von Pflanzen und Tieren 
stammen. Zweitens sammelt der Boden durch Absorption in 
den oberen Bodenschichten Nahrung an (11. Kap.). 

Notwendig nennt man solche Nahrungsstoffe, die die 
Pflanzen zu ihrer normalen Entwickelung durchaus brauchen. 
Bei den bisher untersuchten höheren Pflanzen sind es im ganzen 
nur zehn Elemente: Sauerstoff, Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff, 
Phosphor, Schwefel, Eisen, Kalium, Calcium und Magnesium. 
Fehlt einer dieser Stoffe im Boden in passenden chemischen Ver- 
bindungen, so treten pathologische Zustände ein oder die Pflanze 
wächst überhaupt nicht. Ausserdem nehmen alle Pflanzen ver- 
schiedene andere Stoffe auf, deren Nutzen im ganzen zweifelhaft 



Die Nahrung im Boden. 65 

ist, die aber nicht als bedeutungslos angesehen werden dürfen; 
diese können z. B., wenn sie vorhanden sind, bewirken, dass 
gewisse notwendige Stoffe in geringerer Menge gebraucht werden, 
als dann, wenn sie fehlen (Wolff u. a.). 

Ausser der Beschaffenheit der Nahrungsstoffe ist auch 
deren Menge wesentlich. Ist ein Stoff unter einem gewissen 
Minimum vorhanden, so gedeiht die Pflanze nicht ; aber die Arten 
sind sehr verschieden anspruchsvoll; verschiedene Arten nehmen 
verschiedene Mengen auf (einer der Gründe, weshalb der Land- 
mann Fruchtweehselwirtschaft betreibt). Der Praktiker unter- 
scheidet zwischen magerem und kräftigem Boden. 

Bedeutung für die Pflanzenformen haben sowohl die 
Menge als die Art der Nahrungsstoffe. Nahrungsmangel (d. h. 
unzureichende Menge eines oder mehrerer Stoffe, kann einer der 
Gründe für Zwergwuchs sein; dieses ist durch viele physio- 
logische Versuche und draussen in der Natur, z. B. auf Heiden 
und anderen mageren Böden, nachgewiesen worden. Die Menge 
eines einzelnen Stoffes kann hier den Ausschlag geben. Es gilt 
als allgemeines Gesetz, dass die Grösse des Ertrages, insoweit 
er von den Nahrungsstoffeu abhängt, von dem Nahrungsstoffe 
bestimmt wird, der der betreffenden Pflanzenart in verhältnis- 
mässig geringster Menge zur Verfügung steht (Liebigs Gesetz 
des Minimums). 

Wenn ein Nahrungsstoff in so geringer Menge vorhanden 
ist, dass der Ertrag aus diesem Grunde verringert wird, so wird 
der betreffende Stoff (nach der Atterbergschen Regel) auch in 
der Pflanze in verhältnismässig geringerer Menge vorhanden sein, 
als die Nahrnngsstoffe, woran kein Mangel ist; und es liegt dann 
nahe, anzunehmen, dass auch andere, morphologische Unterschiede 
hieraus hervorgehen können. 

Die Pflanze richtet ihre "Wurzelform nach den Eigentüm- 
lichkeiten des Bodens ein. Nach Versuchen von Sachs (I, S. 177) 
werden die Wurzeln desto kürzer, je konzentrierter die Nährlösung 
ist. In magerem Boden werden die Wurzeln meist lang und wenig 
verzweigt (wofür unsere Sandvegetation, besonders die der Dünen, 
ausgeprägte Beispiele zeigt; umgekehrt verhält sich die Mehrzahl 
unserer Heidepflanzen); in kräftiger Erde verzweigen sie sich sehr 
stark und bilden dichte Massen; treffen sie Bodenschichten mit 
verschiedener Nahrungsmenge, so ist der Gegensatz zwischen den 

Wanuing, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 5 



Q6 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

WurzelverzweigUDg-en in den verseliiedenen Schichten auffällig. 
„Die Wurzeln suchen die Nahrung-, als ob sie Augen hätten" (Liebig'), 

Die chemische Beschaffenheit des Nährbodens ruft 
in gewissen Fällen Formenverschiedenheiten hervor. Dieses gilt 
namentlich für einen Stoff, das Kochsalz. Es ist bekannt, dass 
sich alle Salzpflanzen durch ein besonderes Äusseres auszeichnen ; 
sie haben namentlich fleischige Blätter, durchscheinende Gewebe 
u. a. (vgl. 5. Abschnitt). Die Wirkungen des kohlensauren Kalkes 
und anderer Stoffe sind weniger augenfällig. 

Unterschiede im Boden haben wahrscheinlich die Scheidung- 
neuer Arten hervorgerufen. Das Galmeiveilchen {Viola calaminaria) 
ist vermutlich eine durch zinkhaltigen Boden aus F. lutea ent- 
standene Form. Auf Serpentin, einem Magnesiasilikat, wachsen 
zwei Asplenimi - kxiew ^ A. Serpentini und A. adulterinum , die 
dem A. Adiantum nigrum und A. viride nahe stehen. 

Es besteht nach Kerners Studien in den Alpen ein grosser 
Unterschied zwischen den untereinander parallelen Arten, die die 
kalklosen Schieferalpen oder die Kalkberge bewohnen ; solche 
parallelen Arten (wohl besser Rassen) sind folgende (die kalk- 
liebenden werden in jedem Paare zuletzt genannt): Hutchinsia 
hrevicaulis und aliyina, Thlaspi cepaeifolium und rotiindifoliwn, 
Anemone sulphurea und alpina, Juncus trifidus und monantlios, 
Prinmla villosa und Auricula, llanunculus crenatus und alpestris etc. 

Da solche Arten, die einander auf verschiedenem Boden er- 
setzen, sicher von einer gemeinsamen Mutterart abstammen, hat 
es Interesse, zu untersuchen, worin sie voneinander abweichen, 
weil sich die Wirkungen des Bodens darin vermutlich offenbaren 
werden. Kerner fand folgendes: 

1. Die Kalkpflanzen sind stärker und dichter behaart; oft 
sind sie weiss- oder graufilzig, während ihre Parallelformen 
drüsenhaarig sind. 

2. Die Kalkpflanzen haben oft blaugrüne Blätter, die anderen 
grasgrüne Blätter. 

3, Die Kalkpflanzen haben Blätter, die mehr und tiefer ge- 
teilt sind, 

4, Sind die Blätter bei den Kalkpflanzen ganzrandig, so 
sind sie bei den anderen nicht selten drüsig -sägezähnig, 

5. Die Kalkpflanzen haben grössere Korollen und 

6, meist mattere und hellere Blüten. 



Die Nahrung im Boden. 67 

Als Beispiele für die Einwirkung- anderer Substrate auf die 
Form fuhrt Keruer folgende an: Anärosace Hausmanni wird als 
die Dolomitform von A. glacialis aufgefasst; ebenso Asplenum 
Seelosii und Woodsia glabella als solche von A. septentrionale 
und W. hyperhorea. i) 

Wenn auch die Eigentümlichkeiten der Kalkflora klar und 
deutlich sind, hat man doch früher den Einfluss des Kalkes auf 
die Vegetation übersehätzt. Man hat sich nicht damit begnügt, 
empirisch die vorzugsweise auf Kalk und die vorzugsweise auf 
Kieselböden wachsenden Pflanzen festzustellen, sondern man 
unterschied sogar zwischen kalkliebenden und kalkfeindlichen 
Pflanzen (Sendtner, Contejean). Neuerdings ist nun als zweifellos 
festgestellt, dass der Kalkgehalt an sich (soweit er nicht etwa 
physikalisch wirkt) nicht die Ursache der Verschiedenheiten der 
Flora sein kann, denn es lassen sich nicht nur die Kalkpflanzen 
in kalkarmem Boden kultivieren, sondern die Kieselpflanzen, so- 
gar die für ganz besonders kalkfeindlich gehaltenen Sphagna 
wachsen üppig in reinem Kalkwasser (vgl. C. A. Weber, VIII, 
Graebner, VIII), wenn das Wasser sonst arm ist an ge- 
lösten Salzen. Man hat übersehen, dass fast alle Kalkböden 
reich sind an löslichen Mineralstoffen, und dieser Reichtum 
schliesst die Pflanzen nahrstoffarmer Böden aus, dazu kommen 
die wichtigen physikalischen Eigenschaften der Kalkböden gegen- 
über den Granitböden. Ist das von den Wurzeln aufzusaugende 
Wasser nahrstoff'arm (etwa nur 1 — 3 Teile Salze auf 100 000 Teile 
Wasser, Ramann), so kann der Boden selbstredend nur eine 
Vegetation mit geringer jährlicher Stofi'produktion tragen (etwa 
Heide etc.), auch wenn noch so viel Wasser vorhanden ist. Ist 
er dagegen nahrstoff"reich , wird er kräftige Pflanzen tragen: 
"V^älder, wenn stets genug Wasser vorhanden ist, Steppen und 
Wüsten, wenn das nährstoffreiche Wasser den Pflanzen nur kurze 
Zeit zur Verfügung steht. Der höhere und geringere Nährstoff- 
gehalt des Bodens ist es, der vorzugsweise in allen Gebieten 
der Erde die Grundversehiedenheit der Pflanzenvereine ausmacht. 
Die Heiden der ganzen Welt sind alle, ob sie aus Ericaceen oder 



') Blytt bezweifelt, dass die norwegische Woodsia glabella die Dolomit- 
form von W. hyperhorea sei; sie kommt auch auf Schiefer, nicht nur auf 
Dolomit vor. 

5* 



68 Die ükologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. 

anderen Familien gebildet werden, an nährstoftarmen Boden ge- 
bunden, mit ihnen zusammen haben wir tiberall Heidemoore 
(Hochmoore, im Norden Tundren), die sich nur durch grösseren 
Wasserreichtum unterscheiden. Beide, die häufig eine Menge 
identischer Pflanzen tragen, zu trennen, weil das eine nass, das 
andere trocken ist, wäre unnatürlich. Ebenso ist der tropische 
Wald dem unseren analog, nur modifiziert durch das Klima. Die 
Steppen der ganzen Welt sind fast alle, wie auch die Wüsten, 
nährstoffreiche Gebiete, denen zu grosser Stoffproduktion (Wald) 
nur das Wasser fehlt, erhalten sie Wasser, bewachsen sie üppig 
(Koopmann), wenn nicht etwa dadurch, dass sie Jahrhunderte 
lang als Steppe lagen, eine übermässige Anreicherung von Salzen 
(besonders Kochsalz) stattgefunden hat. Will man also wie dies 
neuerdings vielfach angestrebt wird (Warburg, Flahault), ein 
einheitliches (dabei auch natürliches) System der Pflanzenvereine 
aufstellen, scheint das Haupteinteilungsprinzip der Nährstoffgehalt 
des Bodens sein zu müssen, erst in zweiter Linie dürfte der 
Feuchtigkeitsgehalt in Betracht kommen. Die sich dann er- 
gebenden Gruppen von Pflanzenvereiuen sind natürliche, die meist 
über die ganze Erde verbreitet, aus einer Reihe ökologisch, that- 
sächlieh nahe verwandter Vereine gebildet werden, die durch 
das Klima, die geologische Vorgeschichte und lokal durch die 
physikalischen Eigenschaften des Substrates modifiert erscheinen. 
— Graebuer (VII, VIII) hat versucht, ein solches System für 
Norddeutschland aufzustellen, welches in erweiterter Form im 
6. Kapitel des zweiten Abschnittes aufgeführt ist (Gr.). 

Geographische Bedeutung. Die für alle höheren Pflanzen 
notwendigen Nahrungsstoffe finden sich, wenn man gewisse Böden 
ausnimmt (z. B. Quarzsand besonders der Heiden, Heidehumus und 
Heidetorf, Heidegewässer), fast in den meisten Böden in so grosser 
Menge, dass hierin kein Hindernis dafür bestehen würde, dass 
jede Art fast überall auf der Erde wachsen könnte. Es muss 
daran erinnert werden, dass, selbst wenn ein Stoff im Nährboden 
in sehr geringer Menge vorhanden ist, eine Pflanze, für die er 
notwendig ist, doch grosse Mengen von ihm aufnehmen kann; 
z. B. sammeln die Fuctis- Arten sehr viel Jod an, obgleich das 
Meereswasser nur äusserst wenig davon enthält. Die Pflanze hat 
ein gewisses quantitatives Wahlvermögen, indem sie die ver- 
schiedenen Stoffe in einem anderen Verhältnis aufnimmt als in 



Die Bodenarten. 69 

dem, worin sie im Nährboden vorkommen. Es giebt indessen 
Stoffe, die bei gewissen Pflanzen wie Gifte wirken und sie von 
den Standorten aussehliessen, wo sie im Boden in grösserer Menge 
auftreten. Dieses versteht man leicht, wenn man sich daran er- 
innert, dass die Pflanzen doch nur bis zu einem gewissen Grade 
ihre Nahrung wählen können. In je grösserer Menge sich ein 
Stoß* im Boden findet, desto mehr nehmen die Pflanzen in der 
Kegel von ihm auf; und jedenfalls können Stoffe, die in geringer 
Menge nützlich oder sogar notwendig wären, in zu grosser Menge 
aufgenommen werden oder Gifte werden. Solche Stoffe sind 
namentlich Kochsalz und Eisenoxydulsalze. Übrigens herrscht 
hier eine gewisse Freiheit, indem dieselbe Art die verschiedenen 
Nahrungsstoffe auf verschiedenem Boden in abweichenden Menge- 
verhältnissen aufnimmt. Individuen derselben Art enthalten auf 
Granitboden viel Kieselsäure, auf Kalkboden viel Kalk. Endlich 
sei bemerkt, dass gewisse Stoffe einander teilweise ersetzen 
können, z. B. Kalk und Magnesia. 

Es hat ferner grosse Bedeutung für das Zusammenleben der 
Pflanzen, dass jede Art ihre uns fast unbekannten Haushaltungs- 
eigentümlichkeiten hat, indem sie, je nach ihrer chemisch-physio- 
logischen Thätigkeit und den Eigentümlichkeiten ihres Wurzel- 
systemes, die Stoffe in einem anderen Mengenverhältnis aufnimmt 
als andere Arten. Für das Zusammenleben der Arten ist es auch 
wichtig, dass die Stoffe nicht mit derselben Geschwindigkeit und 
zu derselben Zeit oder auf derselben Entwickelungsstufe der In- 
dividuen aufgenommen werden (vgl. Liebscher). Dieses ermöglicht 
es vielen Arten, auf demselben Boden nebeneinander zusammen- 
zuleben, ohne dass ein Nahrungswettbewerb eintritt. Hierauf 
beruht auch teilweise die Fruchtwechselwirtschaft. 



13. Kap. Die Bodenarten. 

Nach der verschiedenen Beschaffenheit des Bodens können 
folgende Hauptarten des Bodens aufgestellt werden : Felsenboden, 
Sandboden, Kalkboden, Salzboden, Thonboden, Humus- 
boden, die alle natürlich durch allmähliche Übergänge und zahl- 
lose Mittelglieder miteinander verbunden sind, so dass eigentlich 
eine Unzahl von Bodenformen mit mannigfaltigen Eigenschaften 
vorkommt. Da die genannten Bodenarten äusserst abweichende 



70 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Eigenschaften haben und daher ökologisch sehr verschiedene Ver- 
eine tragen müssen, sollen sie hier kurz gekennzeichnet werden. 

1. Felsenboden. Hier ist die Natur des Gesteines dafür 
bestimmend, welche Vegetation sich auf ihm entwickeln kann. 
Worauf es ankommt, sind die Unterschiede in der Härte, der 
Porosität, der Erwärmungs- und der Wärmeleitungsfähigkeit. Die 
wichtigsten Gesteinsarteu sind: Granit, Gneis, Kalkstein, Dolomit, 
Sandstein, Thonschiefer, Basalt u. a. 

2. Sandboden. Sand besteht aus losen Körnern ver- 
schiedener Minerale, meistens von Quarz, aber auch von Feld- 
spat, Hornblende, Glimmer, bisweilen auch von Kalk, z. B, im 
Korallensande, von vulkanischen Produkten etc. Der Nährwert 
des Sandbodens ist nach der chemischen Beschaffenheit der 
Körner verschieden; reiner Quarzsand ist unfruchtbar, weil die 
Quarzkörner nicht verwittern und auch nicht als Nahrung dienen 
können; Sande mit Kalk, Glimmer, Feldspat u. a. Mineralen haben 
grösseren Nährwert. Humus bildet sich in trocknem und losem 
Sandboden schwierig, weil die organischen Teile in ihm leicht 
zersetzt und beim Zutritte der Luft oxydiert werden. Ferner hat 
Sand, namentlich Quarzsand, die häufigste Art von Sand, geringes 
Absorptionsvermögen und kann nur sehr wenig Wasserdampf 
aus der Luft absorbieren. 

Sandboden ist loser Boden, weil die Körner wenig Bindig- 
keit haben, desto weniger, je grösser sie sind. Die Niederschläge 
sickern in Sand leicht ein, desto leichter, je grobkörniger er ist. 
Im allgemeinen ist der Wassergehalt des Sandes gering; er 
hält um so weniger Wasser zurück, je grobkörniger er ist (ca. 
3 — 30%; Dünensand von Bordrup in Jütland z.B. nimmt nach 
Tuxen 27% auf). Das Vermögen des Sandes, aus dem Unter- 
grunde Wasser aufzusaugen, ist in der Regel sehr gering ; das 
Wasser wird in der Regel höchstens '/a m gehoben. 

Sand trocknet in der Regel sehr schnell aus und erwärmt 
sich daher in der Sonne sehr schnell und stark, kühlt sich aber 
auch nachts sehr schnell und stark ab. Flugsanddünen sind oft 
von einer trocknen und im Sonnenscheine sich stark erwärmenden 
Sandschicht von nur geringer Mächtigkeit bedeckt; aber diese 
Schicht hemmt die Verdunstung aus dem darunter liegenden 



Die Bodenarten. 71 

Sande, der sich daher feueht und kühl hält: ein für das Ver- 
ständnis der Dttnenvegetation sehr wichtiges Verhältnis. Der 
Unterschied zwischen der Tag- und der Nachttemperatur kann 
sehr gross sein (40 — 45" C). Sand wird daher nachts leicht und 
stark betaut, was für seinen Wassergehalt und seine Vegetation 
sehr wichtig ist. Anderseits leiden Pflanzen auf Sandboden 
leichter durch Frost. Die Sandflora entwickelt sich früh. 

3. Kalkboden. Kalksand (Sand aus kohlensaurem Kalk) 
ist minder nahrungsarm als Quarzsand, hat eine etwas grössere 
Wasserkapazität und trocknet weniger leicht aus, ist aber doch 
trocken und warm. Mergel ist ein inniges Gemisch von kohlen- 
saurem Kalk (ca. 8 — 45 o/^, bei Kalkmergel bis ca. 75 'Vo) mit Thon 
(ca. 8 — 60 Vo) uiid Quarzsand (unterer Diluvialmergel aus der 
Mark Brandenburg z. B. enthält 12 — 18% kohlensauren Kalk, 
25 — 47% Thon, 38 — 62% Sand); seine Eigenschaften hängen 
von dem Mengenverhältnis der Teile ab und stehen im allge- 
meinen zwischen denen von Sand und Thon. 

4. Thonboden bildet fast ein Gegensatz zu Sandboden. Die 
für das blosse Auge unsichtbaren, abschlämmbaren Teilchen über- 
wiegen die körnigen. Der Thon besteht hauptsächlich aus Kaolin 
(wasserhaltiges Tiionerdesilikat) und kann mehr oder weniger 
Quarzsand, kohlensauren Kalk, Eisenoxyd etc. enthalten. Kaolin 
ist keine Nahrung für Pflanzen; aber durch viele andere StoflFe 
kann der Inhalt des Thones an Nahrungsstoffen sehr gross werden; 
diese sind jedoch schwer zugänglich. In günstiger Mischung mit 
Sand, Kalk und Humus ist Thonboden ein fruchtbarer Boden. 

Thonboden hat ein grosses Absorptionsvermögen und 
ist zugleich sehr hygroskopisch (kann 5 — 6% Wasserdampf 
aus der Luft absorbieren). 

Thonboden ist ein fester oder schwerer Boden, weil die 
Teile grosse Bindigkeit haben; die Durchlüftung ist meist schwierig, 
was für die Vegetation ungünstig ist und zur Säurebildung und 
zur Versumpfung führt. Thonboden ist ein nasser und kalter 
Boden, weil er 1. grosse Kapazität (bis 90 "/o) "öd 2. grosse 
Kapillarität besitzt; er saugt aus dem Untergrunde viel Wasser 
auf und ist für Wasser fast undurchlässig. Übersättigt man 
ihn mit Wasser, so quillt er, sein Volumen wird grösser und die 



72 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

einzelnen Tlionteilchen drängen sich auseinander, so dass ein 
Brei entstellt. Wasserreicher Thonboden ist plastisch. Durch 
lange Trockenheit wird Thonboden steinhart, zieht sich zusammen 
und erhält Risse, was auf seine Vegetation einwirkt (vgl. S. 46). 

Die ungünstigen Eigenschaften des Thones werden durch 
Mischen mit Stoffen von entgegengesetzten Eigenschaften, z. B. 
mit Sand und Kalk, aufgehoben, 

Lehm kann dem Thon angereiht werden und ist ver- 
witterter Mergel, dessen kohlensaurer Kalk durch kohlensäure- 
haltiges Wasser mehr oder weniger vollständig ausgewaschen ist 
und dessen Eisenoxydulverbindungen in Oxyde und Hydroxyde 
übergeführt sind; der Boden wird dadurch braun und enthält 
wesentlich Thon und Quarzsand (Knoblauch). 

5. Humus wird von den Resten und Abfällen der Pflanzen 
und Tiere, oft besonders von tierischen Exkrementen in allen 
Zersetzungszuständen gebildet, wenn der Sauerstoffzutritt in irgend 
einer Weise gehemmt wird. Ist genügend Sauerstoff vorhanden, so 
entsteht kein Humus (lockere Sandböden, viele Böden der Tropen). 
Humus ist schwarz oder braun und reich an Kohlenstoff, teilweise 
auch an Stickstoff (Russlands Tschernosem oder „schwarze Erde" 
enthält nach Kostytchew sogar 4— 6Vo Stickstoff). Bei seiner 
Bildung spielen teils Mikroorganismen (Bakterien, Moneren u. a.), 
teils grössere Tiere, namentlich Regenwürmer, eine grosse Rolle, 
reichliche Pilz Vegetation verhindert oder hemmt die Humus- 
bildung (Otto). 

Humusstoffe gehen mit schwer löslichen Pflanzennahrungs- 
stoffen leicht lösliche Verbindungen ein und verbessern dadurch 
den Nährwert des Bodens wesentlich. Sie verändern auch die 
physikalischen Eigenschaften des Bodens, wenn sie mit minera- 
lischem Boden gemischt sind, erhöhen sein Absorptionsvermögen, 
seine Wärmekapazität, seine Wasserkapazität u. a. 

Es bestehen grosse Unterschiede zwischen den Humusböden 
je nach dem Grade der Zersetzung und nach den humusbildenden 
Pflanzen- und Tierarten. 

Von den verschiedeneu Formen, worunter die Humusbildung 
vor sich geht, besprechen wir zuerst den an Humus reichsten 
Boden, nämlich den 



Die Bodenarten. 73 

Torfboden. Kommt sauerstoffhaltiges Wasser mit orga- 
nischen Stoffen in Berührung, so wird ihm hierdurch sein Sauer- 
stoff entzogen. Wird dann der Zutritt von Sauerstoff verhindert 
und wird die Arbeit der kleinen Tiere und Pflanzen ausgeschlossen, 
so geht in vielen Fällen eine unvollständige Zersetzung und Um- 
bildung der organischen Reste vor sich; die Fulge wird sein, 
dass Kohlenstoff angehäuft wird, desto mehr, je mehr die Luft 
abgeschlossen ist, und dass Humussäuren auftreten: es entsteht 
Torf. Der Wärmegrad des Wassers ist für die Torfbildung von 
Bedeutung : er darf weder zu hoch noch zu niedrig sein ; die 
Torfbildung findet sich daher besonders in gemässigten und 
kalten Gegenden. Der Torf ist ein an Kohlenstoff reicher, 
brauner (hell- bis schwarzbrauner) Humus, der viele freie 
Huraussäuren und andere Säuren hat, die die im Torfe be- 
grabenen Reste von Organismen erhalten. Durch Entwässerung 
und Durchlüftung kann Torf in Humus verwandelt werden, der 
für Pflanzen gut ist. Torf enthält 1 bis 2 (bis 3) f/o Stickstoff und 
bis 4% Kalk (gewisse, z. B. gotläudische Moore haben angeblich 
bis 3,21"/o Stickstoff und auch viel Kalk), enthält aber sehr wenig 
Kali und noch weniger Phosphorsäure. Dass sich von diesen 
wichtigen Pflanzennahrungsstoffen so wenig findet, rührt daher, 
dass die Säuren des Torfes mit Alkalien lösliche Salze bilden, 
die ausgewaschen werden. 

Torfboden hat folgende Eigenschaften. Er hat von allen 
Böden die grösste Wasserkapazität, so dass er vielmal mehr 
Wasser aufnehmen kann, als seine festen Teile wiegen; lufttrockner 
Torf hat nur 15 — 20% Wasser. Torf quillt durch Wasserzufuhr 
zu einem weit grösseren Volumen auf, schrumpft aber durch Aus- 
trocknen ein und erhält Risse. Wenn er ganz ausgetrocknet ist, 
wird er ausserordentlich lose, fast staubförmig (Torfmull; mit 
den Mullwehen ist der Flugsand zu vergleichen). Setzt man die 
Bindigkeit des Thones zu 100, so ist die des Torfes nur 9. Er 
ist für Wasser fast undurchlässig, und sein Wasserhebungsvermögen 
ist grösser als bei allen anderen Bodenarten. Er ist stark hygro- 
skopisch (nimmt bis zu 10 '^/q Wasserdampf auf). In Bezug auf 
die Wasserleitung verhalten sich die Torfe (z. B. von Heide- und 
Wieseumooren) sehr verschieden. Heidetorf leitet das Wasser 
leicht, ist deshalb überall gleichmässig feucht, Wiesentorf kann 
oben trocken unten nass sein. 



74 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Wegen seiner dunkeln Farbe wird er von der Sonne stark 
erwärmt, aber umgekehrt nachts stark abgekühlt. Trotz seiner 
dunkeln Farbe ist Torfboden ein kalter Boden, weil er gewöhnlich 
wasserreich ist. 

Salpeterbildende und andere Bakterien können in Torfboden 
wegen seines Säuregehaltes nicht gedeihen. Näheres über Torf- 
boden im 3. Abschnitte. 

Kohhumus (dänisch Mor, mit kurzem o) ist „eine Torf- 
bildung auf dem Trocknen" (P.E.Müller, Studien, S. 45), eine 
schwarze oder schwarzbraune, torfartige Masse, die von dicht ver- 
filzten Pflanzenresten, nämlich von Wurzeln, Rhizomen, Blättern, 
Moos, Pilzhyphen u. a. gebildet wird. Nach der Hauptmasse der 
Bestandteile spricht man von Heiden (CaZkwa)rohhumus , Moos- 
rohhumus, Buchenrohhumus, Fichtenrohhumus, Tannenrohhumus, 
Eichenrohhumus, Kiefernrohhumus etc. (P. E. Müller spricht in 
der deutschen Ausgabe seiner Studien von Heidetorf, Buchentorf, 
Eichentorf vgl. auch Grebe). Besonders gewisse Pflanzenarten 
bilden Rohhumus, weil sie sehr dünne, zahlreiche und stark ver- 
zweigte Wurzeln (oder Rhizoiden) ausbilden, die gerade an der 
Bodenoberfläche liegen und die Pflanzenreste in einen dichten 
Filz verweben; solche Arten sind z.B. Rotbuche, Calluna, Vac- 
cinium Myrtillus, Picea excelsa. Der Rohhumus kann an Pflanzen- 
teilen so reich sein, dass er zur Feuerung gebraucht werden kann 
(Heidetorf); er kann 50 — 60 o/o organische Teile enthalten. Da 
er über dem Boden einen so dichten, zähen Filz bildet, schliesst 
es einerseits von den darunter liegenden Schichten die Luft (den 
Sauerstofi") ab und saugt anderseits Wasser begierig wie ein 
Schwamm ein und hält es mit grosser Kraft fest (in unseren 
regnerischen Klimaten ist er oft einen grossen Teil des Jahres 
nass). Daher werden in ihm wie im Torfe Humussäuren reichlich 
gebildet. Er reagiert wie Torf sauer. Es finden sich in ihm 
nur wenige Tiere, meistens Rhizopoden und Auguilluliden, aber 
keine Regenwürmer. Rohhumus tritt im Walde besonders an den 
dem Winde ausgesetzten Stellen auf, während sich der gewöhnliche 
Humus mit seinen Regenwürmern und anderen Tieren an die 
frischen und geschützten Stellen hält ; wenn gewöhnlicher Humus 
in einem Buchenwalde durch ungünstiges Holzfällen u. ähnl. in 
Rohhumus übergegangen ist, so kann sich die Buche nicht weiter 



Die Bodenarten. 75 

verjtiüg'eD, verschwindet und macht in vielen Fällen der Calluna- 
Heide Platz (P. E. Müller). 

Die Bildung einer Rohhumusschicht führt auch in der 
Beschaifenheit der darunter liegenden Bodenschichten grosse 
Veränderung herbei, die durch P. E. Müllers bahnbrechende 
Untersuchungen (I) aus Dänemark am besten bekannt geworden 
und in ihren Hauptzügen folgende sind (vgl. auch Ramann). 

Die mit Regenwasser aus dem Rohhumus in den darunter- 
liegenden an löslichen Salzen armen ausgelaugten Sandboden 
hinabsickernden Humussäuren mit humussaureu Verbindungen 
werden in Berührung mit sauerstoifreichen anorganischen (nament- 
lich Eisenoxyd-) Verbindungen oxydiert, und es entstehen z. B. 
leicht lösliche Eisenoxydulsalze, die durch kohlensäurehaltiges 
Wasser aus den oberen Bodenschichten ausgewaschen werden. 
Dadurch werden diese entfärbt, verlieren fast ganz ihr Absorptions- 
vermögen, werden nahrungsarm, und unter dem Rohhumus bildet 
sich hellgrauer oder schwarzer Bleisand. Durch Austrocknen 
des Rohhumus werden mehrere der ursprünglichen leicht lös- 
lichen Humusstoffe schwer löslich und als Humuskohle ausge- 
schieden. 

Die Wasserbewegungen führen ferner Thonteilchen, Eisen- 
oxyd und Humusteile, die nur in salzarmem Wasser löslich sind, 
weg und führen sie durch den an Salzen armen Bleisand hindurch 
in die Tiefe, wo sie an der unteren Grenze des ausgelaugten 
Bleisandes an die noch in Verwitterung begriffenen, daher noch 
lösliche Salze enthaltenden Bodenteilchen kommen. Das Wasser 
nimmt Salze auf und die Humussäuren werden als gallertige 
Masse niedergeschlagen, die bei einem bestimmten Grade der 
Trockenheit wohl durch chemische Veränderung fest und in 
Wasser unlöslich werden. Die Sandkörner verkleben und es bildet 
sich die rotbraune oder braune Bodenschicht, die man Ortstein 
(oder Ahl, in Ostpreussen auch Kraulis, in Westfriesland Knick, 
Fuchserde, Roterde, Branderde, wenn sie noch nicht steinartig 
hart ist), nennt, die etwa ^'2 m mächtig sein kann und die im 
fertigen Zustande für Pflanzenwurzeln undurchdringlich ist. 

Der Übergang vom gewöhnlichen Humusboden zu Rohhumus 
wird dadurch hervorgerufen, dass 1. sich Pflanzen mit dicht ver- 
filzten Wurzeln einfinden, 2. die Tiere, insbesondere die Regen- 
würmer, versehwinden, so dass der Boden nicht durchgearbeitet 



76 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

wird, 3. die Bodenteile, namentlicli die Sandkörner, zusammensinken, 
wodurch der Boden fester und luftärmer wird. 

Schlamm nennt man an Humusstoffen reiche, und unter 
Wasser gebildete Bodenarten. Er besteht aus mineralischen 
Teilchen, aus Resten von Pflanzen und Tieren und aus Exkrementen 
von Tieren. Oft sind ihm viele Diatomeen, Schneckenschalen und 
Kieselnadeln beigemischt. Die organischen Teile übersteigen selten 
20 'Vü- Iß trocknem Zustande ist Schlamm mehr oder weniger grau, 
nicht schwarz. Er wird in fliessendem oder in stehendem Wasser 
gebildet, wo Licht und Luft Zutritt haben und wo es ein or- 
ganisches Leben giebt. Der Schlamm ist daher wesentlich von dem 
sauren Humus verschieden und kann, im Gegensatze zu diesem, 
nach dem Trockenlegen unmittelbar reiche Erträge liefern. Feil- 
berg (II) hat darauf aufmerksam gemacht, dass die Windrichtung 
oft entscheidet, wo sich in unseren Seeen Schlamm und wo sich 
saurer Humus bildet; jener wird in dem mehr bewegten, dieser in 
dem stehenden Wasser gebildet. 

Schlamm ist übrigens in seiner Zusammensetzung recht ver- 
schieden. Der tiefschwarze Schlamm, der sich an unseren Küsten 
in stillen Buchten bildet, der besonders koprogene und schwarze 
Schlamm, der in Teichen (z. B. in Ententeichen) mit vielen orga- 
nischen Massen und vielen saprophytischen Tieren und Pflanzen 
entsteht, der braun- oder grüngraue Schlamm, der namentlich von 
Diatomeen, Schneckenschalenstücken, verschiedenen Pflanzen- und 
Tierresten an den Ufern von Binnenseeen und Meeren gebildet wird 
(Gyttja, d. h. Schlamm, der Schweden), ferner der Schlamm, der 
in stillem, klarem Wasser mit vielen Schwimmpflanzen und einem 
reichen Tierleben entsteht, sind offenbar sehr verschiedene Schlamm- 
arten; und sicher könnten mehrere andere genannt werden (vgl. 
H. von Post, 1). Aber da nichts darüber vorliegt, dass sie für 
die Vegetation verschiedene Bedeutung hätten, gehen wir auf sie 
nicht weiter ein. 

Gewöhnlicher Humus (Waldhumus, Gartenhumus etc.; 
dänisch Muld; deutsch Mull) ist ein inniges Gemisch von Sand 
und Thon mit Humusstoffen (8 — lO^/y), ein Gemisch, das grössten- 
teils durch Tiere und Wasser entsteht (vgl. 17. Kap.). Er reagiert 
alkaliseh. Dass Humusboden ein vorzüglicher Nährboden für 
Pflanzen ist, wird teils durch seine physikalischen Eigenschaften 
bewirkt (locker, krümelig, durchlüftet), teils durch seine chemischen, 



Sind d. cliem. od. d. physikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 77 

indem er viele Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen enthält, 
teils durch den Umstand, dass die Humusstoffe mit sonst schwer 
löslichen Nahrungsstoffen leicht lösliche Verbindungen eingehen. 
Die Humusbildung in den Wäldern vertritt z. T. das Düngen und 
die Bodenbearbeitung des Ackerbaues. 

Sonne und Wind verhindern die Humusbildung. Die Humus- 
stoffe verschwinden aus dem Boden durch Wärme, Licht uud Sauer- 
stoff; der Kohlenstoff wird zu Kohlensäure, der Stickstoff zu Sal- 
petersäure etc., der Wasserstoff zu Wasser oxydiert. In den Tropen 
findet sich daher eigentlicher Humusboden nur in schattigen Wäldern. 

Verschiedene Pflanzenarten verlangen höchst verschiedenen 
Humusreichtum im Boden. Kerner hat die Pflanzen danach in drei 
Gruppen eingeteilt. Die erste Gruppe kann den nackten Fels, die 
ödeste Sand- oder Grusflur etc., wo es keine Spur Humus giebt, be- 
siedeln (hierher z. B. die subglacialen Pflanzen, viele Tundren- 
pflanzen, Wüstenpflanzen u. a.); ihre Samen oder Sporen werden vor- 
zugsweise vom Winde fortgeführt. Zur zweiten Gruppe gehören 
Pflanzen, die eine mittlere Menge Humus beanspruchen, wozu Kerner 
unter anderem einen Teil der Gramineen und Cyperaceen rechnet; 
und zur dritten Gruppe gehören Pflanzen, die nur in reichem 
Humus, in den Resten früherer Vegetation, gedeihen, nämlich viele 
Orchidaceeu, Firola- und Lycopodium-kxi^^, Azalea procumhens, 
Vaccmiiim uliginosimi, mehrere andere Moorpflanzen, Halbsapro- 
phyten und schliesslich die stark umgebildeten Ganzsaprophyten 
{Monotropa, Neottia u, v. a.). Dass zwischen den ungewöhnlichen 
Formen der letzteren und ihrer Ernährungsweise, also zwischen 
ihren Formen und dem Boden, worauf sie leben, eine Korrelation 
besteht, dürfen wir als sicher ansehen; aber Näheres wissen wir 
nicht darüber. 

6. Salzboden ist ein von einer grossen Menge Chlornatrium 
durchdrungener Boden von verschiedener (sandiger, thouiger etc.) 
Beschaffenheit. Näheres im 5. Abschnitte. 



14. Kap. Sind die chemischen oder die physika- 
lischen Eigenschaften des Bodens die wichtigsten? 

Das Vorhergehende hat uns sehr viele Verschiedenheiten in 
den chemischen uud den physikalischen Eigenschaften des Bodens 



78 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

kennen gelehrt, d. h. einerseits in der Menge und in der Art der 
Bestandteile, anderseits im Bau, in der Wasserkapazität, der 
Bindigkeit etc. 

Von alters her ist man namentlich in GebirgsUlndern mit ver- 
schiedener geognostischer Unterlage darauf aufmerksam geworden, 
dass das Vorkommen der Arten und das Gepräge der ganzen 
Vegetation mit dem Boden in einer gewissen Verbindung stehen. 
Beispielsweise kann auf das von Petry behandelte Kyffhäuser- 
gebirge hingewiesen werden, wo ein deutlicher Gegensatz zwischen 
der Vegetation auf dem Rotliegenden und der auf dem Zechstein 
besteht, nicht nur beim Walde und bei der Waldbodenvegetation, 
sondern auch z. B. bei der Unkrautflora und namentlich bei der 
Vegetation der sonnigen, trocknen Höhen und Gebüsche. Das Rot- 
liegende trägt infolge von Nahrstoffarmut eine spärliche und 
gleichförmige, teilweise mit den Heiden übereinstimmende Vege- 
tation ; das Zechsteingebiet hingegen hat Buchenwälder und eine 
Krautflora mit vielen Arten. Der Gegensatz zwischen den beiden 
Formationsabteilungen ist so scharf, dass man in Wald und Feld 
sogleich an der Pflanzendecke merken kann, ob man sich auf 
der einen oder der anderen befinde; und die Verhältnisse sind 
derart, dass dieser Gegensatz den Bodenverhältnissen zugeschrieben 
werden muss. 

Ebenso kann man bei Montpellier (Flahault, HI), in der 
Schweiz und in vielen anderen Gebirgsläudern den schärfsten 
Gegensatz in der Vegetation auf zwei dicht aneinander liegenden 
Fluren beobachten, ja selbst in Dänemark können solche Be- 
obachtungen gemacht werden. Man kann z. B. in Jütland sehr 
scharf begrenzte Stellen mit der Weingaertneria -Genosseuschsift 
{W. canescens mit Trifolium arvense, Sclerantlms, Hieracnim 
Pilosella u. a.) in eine Flur eingestreut sehen, die zwar ebenfalls 
ein magerer Ackerboden ist, aber doch eine ganz andere Vege- 
tation trägt und zahlreiche Maulwurfshaufen hat, während jene 
Stellen keine Haufen haben (die Vegetation wird gebildet von 
Leontodon auiumnale, Jasione, Lotus corniculatiis, Erigeron acris, 
Euphrasia offlcinalis, Trifolium pratense, T. repens, Achillea Mille- 
folium, Chrysanthemum Leucanthemum , Eqiiisetwn arvense u. a.) 

Die Gründe der allgemein beobachteten Unterschiede hat 
man hauptsächlich in zwei verschiedenen Richtungen gesucht. 
Einige sahen die chemische Beschaffenheit des Bodens als 



Sind d. ehem. od. d. physikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 79 

entscheidend an, andere legten das Hanptgewielit auf seine 
physikalischen Eigenschaften, namentlich auf die Wärnae- 
und die Feuehtigkeitsverhältnisse. Die Hauptzüge in diesem 
noch schwebenden Streite sind folgende. 

Die chemische Beschaffenheit des Bodens. Einer der 
ersten Vorkämpfer für die chemische Richtung war der Österreicher 
Unger, Er hob besonders den Gegensatz zwischen Kalk- und 
Kiesel- oder Schieferboden hervor und teilte die Pflanzen in drei 
Gruppen: Die bodenvagen, d.h. die gleichgiltigen (indifferenten), 
bei denen die chemische Natur der Stoffe keine Rolle spielt, die 
bodenholden, die zwar einen bestimmten Boden vorziehen, aber 
an ihn nicht streng gebunden sind, und die bodensteten, die 
an eine bestimmte Bodenart gebunden sind. Hiernach kann man 
zwischen Kalk-, Kiesel-, Schiefer-, Salzpflanzen etc. unterscheiden 
(vgl. indessen S. 67). 

Von anderen, die gleichfalls annehmen, dass die chemische 
Beschaffenheit des Bodens überwiegenden Einfluss habe, können 
die Deutschen Sendtner, Schnitzlein, Nägeli u. a., die Franzosen 
Vallot, Fliehe, Grandeau, Saint-Lager, Contejean (in späteren Jahren) 
und Magnin genannt werden; und im ganzen scheinen sich die 
französischen Forscher in neuerer Zeit hauptsächlich hier au- 
zuschliessen. 

Es giebt verschiedenes, was für diese Auffassung spricht. 
Schon S. 69 wurde angeführt, dass gewisse Stoffe im Übermasse 
für gewisse Pflanzen Gifte werden. Am deutlichsten sieht man 
dieses beim Kochsalze. Salzpflanzen (Halophyten) haben nicht 
nur ein höchst eigentümliches morphologisches und anatomisches 
Gepräge, sondern auch eine ganz bestimmte topographische Ver- 
teilung an Küsten, in Salzsteppen und Salzwüsten. Viel Salz im 
Boden hat eine in hohem Grade ausschliessende Kraft; Salz 
sterilisiert, und nur verhältnismässig wenige Arten, meist bestimmter 
Familien (Chenopodiaceen u. a.) können Chloride in grösserer 
Menge ertragen. Über diese Pflanzen vgl. den 5. Abschnitt. 

Bei den anderen Stoffen, z. B. beim Kalk, ist die Sache 
schon zweifelhafter. Kalk ist für die Pflanzen notwendig. Von 
gewissen Pflanzen behauptete man (wie S. 66 erwähnt), dass sie 
den Boden, worin es viel kohlensauren Kalk giebt, fliehen sollten. 
Solche kalk fliehende Arten sollten sein: Castanea sativa, Pinus 
maritima, Calluna vulgaris, Erica-Avten, Sarothamnus scoparius, 



80 Die ökologisclien Faktoren nnd ihre Wirknugen. 

Genista ÄngJica, Ulex Europaeus, Pteridium aquühium, Paimex 
AcetoscUa u. a. Pflanzen, die wir teilweise auf unseren Heiden 
und auf Rohliumus finden, ferner Gramineen, Cyperaeeen, viele 
Flechten und Laubmoose, besonders Sphagnum (vgl. Contejean, 
Fliehe und Grandeau u. a., vgl. dagegen C. A. Weber, der sie in 
reinem Kalk kultivierte), und unter den Algen z. B. die Des- 
midiaceen. Die genannten Blütenpflanzen sollen auf einem Boden, 
der mehr als 0,02 bis 0,03 "/o kohlensauren Kalk enthält, nieht 
gedeihen können. C. A. Webers und Graebners Kulturen haben 
aber deutlich gezeigt, dass keine von diesen Pflanzen vom Kalk 
leidet, wenn er nicht von hohem Gehalt an lösliehen Salzen be- 
gleitet ist. 

Andere Pflanzen werden als besonders kalkliebende an- 
geführt, die einen Boden mit vielem kohlensauren Kalk nicht 
verlassen, z. B. Papilionaceen {Trifolium, Anthyllis Vtilneraria, 
Ononis Natrix u. a.), Rosaceen, Labiaten, viele Orchidaceen, Tus- 
silago Farfara u. a. Unger führt eine ganze Reihe von Beispielen 
für Kalkfloren an. Nach Blytt (III) sind Oplirys muscifera und 
Libanotis montana die einzigen von allen Gefässpflanzen Nor- 
wegens, die sich ausschliesslich auf Kalk finden. Kalkliebende 
Algen sind z. B. Mesocarpaceae. 

Die „Kieselpflanzen" werden zu den Kalkpflanzen in 
Gegensatz gebracht. Die vorhin erwähnten „kalkfliehenden" Arten 
werden als Kieselpflanzen aufgefasst. Das Verhältnis ist hier 
vielleicht das, dass sie durch Konkurrenz vom Kalk vertrieben 
werden und den Boden wählen müssen, wo der Kalk in sehr 
geringer Menge auftritt, ohne eine besondere Vorliebe für Kiesel- 
säure zu haben, die ein sehr neutraler Stoff ist; so hat z. B. Contejean 
das Verhältnis aufgefasst. Zu den Kieselpflanzen gehören die 
meisten bei uns auf Sandboden und Moorboden wachsenden Pflanzen. 

S a 1 p e t e r p fl a n z e n (nitrophile Pflanzen, Nitrophyten, Ruderal- 
pflanzen gedeihen am besten da, wo es im Boden viel Ammoniak- 
und Salpetersäureverbindungen giebt, daher besonders in der Nähe 
von menschlichen Wohnungen (Düngerhaufen, stark gedüngter 
Boden). Sie gehören besonders zu gewissen Familien (Cheno- 
podiaeeen, Cruciferen, Solanaceen u. a.) und in ihrem Zellsafte 
kommen salpetersaure Salze vor. Andere Arten entwickeln sich 
auf einem solchen Boden kümmerlich, weil sie in ihr Gewebe mehr 
Salpeter aufnehmen, als sie ertragen können (nach Schimper, IV, V). 



Sind d. ehem. od. d; pliysikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 81 

Auch andere Stoffe können Gifte werden, wenn sie in 
grosser Menge zugeführt werden ; streut man z. B. auf eine Wiese 
Gips, so sterben gewisse Farne und Gräser, während Klee üppiger 
wird; desgleichen kann Eisen (Eisensulfat, Eisenoxydul) schäd- 
lich wirken, wenn es in Menge vorhanden ist, obwohl es zu den 
absolut notwendigen Nahrungstofifen gehört. 

Bei Eothamsted in England angestellte Versuche haben die 
Bedeutung der chemischen Beschaffenheit der Nahrung in be- 
sonders deutlicher Weise dargelegt; es zeigte sich, das Stickstoff- 
düngung, besonders mit Salpetersäureverbindungen, die Gräser 
vorwiegen Hess, so dass diese die Leguminosen verdrängten, 
während umgekehrt namentlich Kalisalze die Leguminosen för- 
derten. Aber im allgemeinen kann man wohl nicht sagen, dass 
die Versuche der chemischen Richtung eine vorzügliche Stütze 
geliefert hätten; Kalkpflanzen, Kieselpflauzen, Galmeiveilchen, 
selbst Salzpflanzen können wohl stets sehr gut auf einem Boden 
gedeihen, der von den betreffenden Stoffen nicht mehr enthält, 
als überhaupt jeder Boden, z. B. in botanischen Gärten. 

Aug. Pyr. de Candolle fand auf siebenjährigen Reisen fast 
alle Arten auf chemisch verchiedenem Boden, und Blytt z. B. ist 
zu dem Ergebnis gekommen, dass sich die sehr wenigen boden- 
steten Arten, die er 1870 in Norwegen gefunden hatte, durch 
ausgedehntere Untersuchungen an Anzahl vermindert haben. 

„Jedes Verbreitungsverhältuis kann durch zweierlei Gründe 
verursacht werden, entweder durch physikalische oder durch 
chemische, deren gleichzeitiges Auftreten uns hindert, die Rolle 
jedes einzelnen deutlich zu erkennen" (Vallot). Dieses ist voll- 
ständig richtig, und die Geschichte der Wissenschaft zeigt, dass 
andere Botaniker den physikalischen Verhältnissen eine grössere 
Bedeutung als den chemischen beilegen. 

Der wichtigste Wortführer für die überwiegende Bedeutung 
der pliysikalischeii Yerhältuisse war der Schweizer Jules Thur- 
mann (1849). Man kann seine Lehre kurz so zusammenfassen: 
Es ist der Bau des Bodens, der die Verteilung der Arten regelt; 
von diesem Bau hängen namentlich der Wassergehalt und die 
Wärmeverhältnisse des Bodens ab; dieselbe Art kann auf sehr 
verschiedenen Bodenarten wachsen, wenn sie dieselben Feuchtig- 
keitsverhältnisse antrifft. 

Thurmaun hebt das verschiedene Vermögen der Felsenarteu 

W arm in g, ökologische Pflauzengeographie. 2. Auf 1. Q 



82 Die ökolügischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

hervor, unter der EinwirkuDg- von Luft, Wasser und Wärme (so- 
wohl Frost als Hitze) zu verwittern. Er teilt sie danach in eu- 
geogene und in dysgeogene. Einige Felsarten verwittern leicht 
und bilden schnell lose Massen (Grus, Sand und ähnl. „Detritus"); 
diese ,. weichen" Felsenarten nennt er eugeogen und nach dem 
Grade der Feinheit der Verwitterungsprodukte pelogen (die 
Teilchen sind dann sehr fein, staubförmig; vorzugsweise Thon- 
und Mergelboden) und psammogen (die Teilchen sind gröber, 
„Sand"). Je nachdem der Boden mehr oder weniger pelogen oder 
psammogen ist, bildet Thurmann durch die Vorsilben per, hemi 
und oligo Unterabteilungen oder spricht von pelopsammitischem 
Boden. Im Gegensatz zu den leicht verwitternden Felsarten nennt 
er die harten, schwierig angreifbaren dysgeogen; sie bilden 
wenige oder keine Verwitterungsprodukte. 

Der fein zerteilte Boden nimmt, wie S. 54 erwähnt, mehr 
Wasser in sich auf als der wenig verwitterte Felsenboden. Die 
eugeogenen Felsarten rufen daher einen feuchten und kalten 
Boden, die dysgeogenen einen trocknen und warmen hervor. Die 
Pflanzen, die den feuchten Boden und das eugeogene Gelände 
suchen, nennt Thurmann hygrophil (Feuchtigkeit liebend), Pflanzen 
die den trockneren Boden und die dysgeogenen Felsen suchen, 
nennt er xerophil (Trockenheit liebend). Seine hygrophilen 
Arten entsprechen ungefähr den Kieselpflanzen Ungers und anderer, 
seine xerophilen ungefähr deren Kalkpflanzen. Die auf allen 
Bodenarten vorkommenden Pflanzen nennt Thurmann Ubiquisten. 
Dass nun ein so offenbarer Unterschied z. B. zwischen der Kalk- 
bodenflora und der Kieselbodenflora besteht, wird nicht durch 
die Vorliebe der Arten für Kalk oder Kieselsäure verursacht, 
sondern durch den Umstand, dass die Kalkfelsen schwierig ver- 
wittern und das Wasser durch Spalten und Bisse schnell ablaufen 
lassen ; sie bilden einen trocknen, warmen und wenig tiefen Boden, 
während Quarz und Feldspatgestein einen losen, tiefen, feuchten 
und kalten Boden bilden. Wenn Gesteinsarten mit derselben 
chemischen Zusammensetzung in einigen Fällen hart und fest 
sind, in anderen stark verwittern, so findet man auf dem ersten 
Boden „Kalkpflanzen", selbst wenn er Kieselboden ist, auf dem 
anderen „Kieselpflanzen", selbst wenn er Kalk ist. 

Ferner kann eine Pflanzenart in einem bestimmten Klima 
einen gewissen Boden wegen seiner physikalischen Eigenschaften 



Sind d. ehem. od. d. physikal. Eigenscliafteu d. Bodens d. wichtigsten? 83 

verlangen, z. B. in einem feuchten Klima einen warmen und trocknen 
Boden wie Kalk, aber in anderem Klima einen ganz anderen 
Boden vorziehen, z. B. in einem, warmen und trocknen Klima 
einen feuchten und kalten Kieselboden. Ein günstiger Boden 
kann einer Pflanze dazu verhelfen, dass sie in einem weniger 
günstigen Klima gedeiht; nach Blytt haben z. B. viele Arten in 
Norwegen ihre Nordgrenzeu und Höhengreuzen auf Kalk. Eugeo- 
gene und dysgeogene Felsarten können dieselbe Flora tragen. 
So scheint die Verbreitung der Rotbuche in Südfrankreich er- 
klärt w^erden zu müssen. Sie gilt bei uns für eine kalkliebende 
Pflanze, aber im mediterranen Gebiete bildet sie nach Flahault (III) 
nur auf Kieselboden ausgedehnte Wälder und steht auf dem 
trocknen, warmen Kalkboden vereinzelt, von Querciis sessiUflora 
nur nicht in den kühlen Thälern mit nördlicher und östlicher 
Richtung bezwungen. 

An Thurmann hatte sich z. B. Contejean angeschlossen, der 
jedoch später zu der anderen Meinung überging; ferner stehen 
ihm am nächsten Alph. de Candolle, Celakovsky, Krasan (vgl. 
S. 61), Kerner, H. von Post, Blytt (III), P. E. Müller u. a. Thurmanns 
Theorie kann jedoch sicher nicht alle Fälle erklären. In beiden 
Theorieen ist offenbar etwas Wahres enthalten; sowohl chemische 
als physikalische Verhältnisse machen sich geltend; das Richtige 
scheint zu sein, dass in einigen Fällen die chemischen Eigenschaften 
des Bodens, in anderen Fällen die physikalischen (namentlich 
das Vermögen des Bodens, Wasser festzuhalten) die grösste Be- 
deutung haben. 

Für den Artenreichtum einer Vegetation spielen die chemi- 
schen Verhältnisse insoweit eine Rolle, als der eine Boden durch- 
weg an Nahrungsstofifen reicher ist, als der andere. Die Unter- 
schiede der physikalischen Eigenschaften sind gleichfalls sehr 
wichtig. So führt Blytt (III) an, dass die Flora bei Christiania 
auf dem losen und leicht verwitterten (also reichlich Nährstoff 
liefernden) Thonglimmerschiefer besonders reich und abwechselnd, 
auf dem schwierig verwitternden Gneis jedoch immer sehr gleich- 
förmig ist, obgleich diese Gesteinsarten chemisch sehr ähnlich 
sind. Eine Gegend mit grosser Abwechslung in den Bodenver- 
hältnissen wird immer einen weit grösseren Artenreichtum dar- 
bieten, als eine andere mit gleichförmigem Boden. 

e* 



84 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Ein Faktor, der bei den Fragen nach der Verbreitung- der 
Arten und der Bildung der Vereine nicht immer berücksichtigt 
worden ist und den namentlich Nägeli (II) hervorgehoben hat, 
darf nicht vergessen werden: der Kampf der Arten unterein- 
ander. Eine wie kleine Rolle namentlich die chemischen Unter- 
schiede des Bodens spielen, zeigen z. B. die botanischen Gärten 
mit ihren von den verschiedensten Böden stammenden Pflanzen, 
die hier in demselben Boden vorzüglich wachsen. Aber überlässt 
man sie sich selbst, so werden aus dem dann folgenden Kampfe 
nur einige wenige (meist einheimische) als Sieger hervorgehen. 
Die Pflanzen sind offenbar im allgemeinen gegen den Boden ziem- 
lich gleichgiltig, wenn man gewisse extreme chemische und physi- 
kalische Verhältnisse (z. B. grossen Salzgehalt, grossen Kalkreich- 
tum, grossen Wassergehalt) ausnimmt, — so lange sie keine 
Mitbewerber haben; nur einige wenige Pflanzen kann man 
vielleicht als in einer oder in anderer Hinsicht obligat ansehen; 
die allermeisten sind fakultativ, und ihr Vorkommen hängt von 
den Mitbewerbern ab. Treten solche auf, so beschränkt einer den 
anderen und die Art geht als Sieger hervor, die die gegebenen 
Kombinationen von Boden, Licht, Klima etc. am besten ausnutzen 
kann. So ist die Kiefer {Finus süvesiris) nach Fliehe in der 
ganzen Champagne an Kalkboden gebunden und fehlt auf nicht 
kalkhaltigem Boden; der Grund ist der, dass die Kiefer in der 
Champagne eine eingeführte Pflanze ist, für die das Klima, ohne 
schädlich zu sein, doch auch nicht günstig ist; auf dem nicht 
kalkhaltigem Boden, worauf sie anderswo vorzüglich gedeiht, 
unterliegt sie hier anderen Arten, und nur auf Kalkboden wird 
sie herrschend, ohne sich jedoch schön zu entwickeln. Wollte 
man sie daher kalkliebend nennen, so würde man sich irren; 
sie wächst wie viele andere Waldbäume auf Boden der verschie- 
densten Art, bei uns am häufigsten auf Saudboden. Wenn wir in 
Dänemark die Eiche teils auf feuchtem und festem Thonboden, 
teils auf trockenem und magerem Sandboden finden, so ist der 
Grund dafür nicht, dass sie diese Bodenarten vorzugsweise liebt, 
sondern der, dass sie durch die Buche von den anderen verdrängt 
wird. Ahnlieh geht es mit dem Heidekraute (Callmia) und vielen 
anderen Arten, z. B. Anthemis Cotula und arvensis, Carlina vul- 
garis und acaulis, Brunella vulgaris und grandiflora, Veronica 
Teucrium und Cliamaedrys etc. (vgl. Ludwig, S. 121). In den 



Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 85 

Alpen kämpfen z. B. nach Nägeli (II) Mhododendron ferruginenm 
und Rh. hirsutwn, sowie Acliülea moscJiata und Ä. atrata (Kiesel- 
und Kalkpflanzen). P, E. Müller hat mehrere Beispiele dafür bei- 
gebracht, dass die Waldbäume in den Gebirgen einander in der- 
selben Weise beschränken; stattliche Hochwälder der Weisstanne 
z. B. grenzen plötzlich an stattliche Wälder einer anderen Art, 
ohne dass an den Grenzen von schlechtem Gedeihen die Rede ist. 
Auch Bonnier und andere kamen zu dem Ergebnis, dass die in 
einer Gegend durchaus an Kalk gebundenen Arten in einer anderen 
kalkfliehend sein und sich anderswo gegen den Boden gleichgiltig 
verhalten können. In der Mitte ihres Verbreitungsgebietes ist 
eine Art im Nährboden oft nicht wählerisch; aber ausserhalb 
jener Mitte wird sie von anderen Arten gezwungen, einen be- 
stimmten zu wählen. Vgl. im übrigen den 7. Abschnitt. 

Einige bemerkenswerte Beispiele dafür, dass sich Pflanzen 
in einer anderen Gegend als in ihrer eigentlichen Heimat mit 
grosser Fülle entwickeln können, sind Erigeron canadensis, Galin- 
soga parviflora (sogar aus dem tropischen Peru), Oenothera hiennis 
und andere jetzt bei uns gemeine amerikanische Unkräuter, auch 
hnpatiens parviflora, Elodea canadensis wären hier zu erwähnen. 
Andererseits ist Salsola Kali, unsere gemeine Strandpflanze, auf 
den Kornfeldern Nordamerikas das ärgste Unkraut geworden; 
sie setzt sich stellenweise in den fast ausschliesslichen Besitz 
des Bodens. 



15. Kap. Die Wirkung einer leblosen Decke über 

der Vegetation. 

Die Wirkung einer leblosen Decke hängt unter anderem 
davon ab, wie lose oder fest sie ist; je loser, desto grösser ist 
die Wirkung in folgenden Hinsichten: 

1. Es wird Wasser eingesaugt, die Verdunstung herabge- 
setzt, die Bodenfeuchtigkeit erhöht. 

2. Die Ausstrahlung wird herabgesetzt. 

3. Die Schwankungen und die Gegensätze der Temperatur 
werden im ganzen vermindert. 

Es kommen hier namentlich zwei Arten von Decken in Be- 
tracht, der Schnee und das gefallene Laub. 



86 Die ükologisclien Faktoren nnd ihre Wirkungen. 

Der Schnee. Es ist von alters lier anerkannt, dass der 
Sclinee die Vegetation in hohem Grade beschützen kann. Dass 
Schnee das Erfrieren der Wintersaat verhindert, ist wohlbekannt. 
In den Hochalpen sollen Schneefälle im Sommer bisweilen die 
Pflanzen davor schützen, der trocknen Kälte und der Verdunstung 
ausgesetzt zu werden, die nach solchen Schneefällen oft eintreten. 
Jede Fläche in den Polarländern, von der die Stürme im Winter 
die Schneedecke wegfegen, hat eine andere Vegetation als die 
mit Schnee bedeckten Einsenkungen ; auf den Tundren Lapplands 
z. B. siegt namentlich Lecanora tartarea, während die Strauch- 
flechten auf den mehr geschützten Stellen dicht und hoch wachsen 
können (Kihlman). Die Verteilung der Schneedecke ist für die 
Verteilung ganzer, bestimmter Bestände entscheidend: einige 
werden auf Kosten anderer geschützt; die im Winter mit Schnee 
bedeckten Stellen sind im Sommer gewöhnlich an Arten und 
Individuen am reichsten. Die Schneedecke ist also geogra- 
phisch wichtig. 

Die Schneedecke hat auch eine gestaltende Bedeutung. 
Einesteils kann hierher der Einfluss gerechnet werden, den grosse 
Schneelasten in den Hochalpen auf die Gestalten der Bäume und 
der Sträucher (vgl. namentlich die von Phiiis montana gebildeten 
Krummholz- oder Legföhrengestrüppe), aber auch auf andere in 
Gestrüppform auftretende Bäume (wie Juniperus, Alnus viridis, 
Fagus silvatica u. a.; Schneebruchfichten; Birkengestrtippe in Süd- 
grönland) ausüben, indem die Stämme zum Boden niederge- 
drückt werden und auf Abhängen niederliegen (Kerner, Rosen- 
vinge, Wille u. a.). Andernteils sei darauf hingewiesen, dass 
Juniperus und Ficea excelsa in Lappland Gestrüppe bilden (vgl. 
Kihlmans Figuren), die dadurch auftreten, dass alle aus der Schnee- 
decke herausragenden Zweige regelmässig absterben und dass die 
Individuen niedrige, tisch- oder schirmförmige Kronen erhalten. 

Die Gründe für diese Bedeutung der Schneedecke sind 
folgende. 

Erstens spielen die Wärmeverhältnisse des Schneees 
eine Rolle, aber kaum die grösste. Ganz gewiss hält der Schnee 
wegen seiner sehr geringen Wärmeleitungsfähigkeit den Boden 
w^ärmer, und je tiefer man im Schnee hinabgeht, desto weniger 
kalt ist er, so dass der unter tiefem Schnee liegende Boden ge- 
ringerer Kälte ausgesetzt ist, als der nackte Boden. Aber dieses 



Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 87 

reicht doch nicht hin, um die vorgefundenen Thatsachen zu er- 
klären. Dass die Wärmeschwankungen vermindert v^erden, 
dass die Pflanzen nicht dem Wechsel zwischen der Hitze des 
Tages und der Kälte der Nacht ausgesetzt werden, kann auch nicht 
so grosse Bedeutung haben; der Schnee wird namentlich gegen 
ein zu plötzliches Auftauen schützen, das ja gefährlich werden 
kann (S. 23). Diesen plötzlichen Wärmeschwankungen dürfte es 
zuzuschreiben sein, dass oft Pflanzen dicht über der stark reflek- 
tierenden Fläche des Schnees auf der Südseite Frostschaden er- 
leiden, während die in dem Schnee steckenden, wie die in die 
Luft ragenden Teile unversehrt bleiben. 

Viel wichtiger ist die Bedeutung des Schnees für den 
Wassergehalt der Pflanzen. 

Der Schnee schützt gegen Verdunstung. Hierin muss 
der Grund für die Erhaltung vieler Arten während des Winters 
und ferner der für das von Kihlman u. a. erwähnte Absterben 
von Zweigen, die den Schnee überragen, gesucht werden. Nicht 
die niedrigen Wärmegrade töten diese Zweige, sondern die in den 
Polarläudern herrschende grosse Lufttrockenheit und die heftigen 
Stürme, die die Verdunstung steigern. Zweige und ganze Pflanzen 
verwelken durch Austrocknung (Kihlman). 

Durch den Tod vieler Zweige und durch das Auftreten neuer 
an abnormen Stellen werden die abweichenden, teilweise verbogenen 
und gekrümmten Gestalten hervorgerufen (vgl. S. 86). 

Es sind gleichfalls die Wasserverhältnisse, die auf die topo- 
graphische Verteilung der Arten einwirken, nämlich die durch die 
ungleiche Verteilung der Schneedecke hervorgerufene ungleiche 
Verteilung des Wassers im Boden. Die mit Schnee erfüllten Ein- 
senkungen halten sich länger feucht als die höheren und schnee- 
freien Stellen, vielleicht sogar durch die ganze Vegetationszeit. 

Die Schneedecke erhält durch ihre Dicke an vielen Orten 
z. B. in den Steppen von Russland und Nordamerika, als Wasser- 
ansammlung Bedeutung; je nach der reicheren oder der geringeren 
Versorgung des Bodens wird die Vegetation der folgenden Vege- 
tationszeit reicher oder spärlicher. Der Schnee schützt auch gegen 
die besonders durch den Barfrost verursachten Volumenverände- 
rungen der gefrorenen Erde, wodurch die Pflanzen losgerissen und 
aus der Erde gehoben werden. 

Wenn eine Schneedecke in gewissen Fällen eine schädliche 



88 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Wirkung hat, z. B, in Einsenkungen der Felder eine solche auf die 
dichte und üppige Wintersaat, so ist der Grund vielleicht der, dass 
diese erstickt, indem der Luftzutritt ersehwert wird. 

Ferner erhält die Schneedecke für angrenzende Abhänge da- 
durch Bedeutung, dass das schmelzende Schneewasser sie benetzt. 
In Grönland können, wie S. 42 erAvähnt, die Nordabhänge einer 
Gebirgskette im Sommer frisch und üppig grün (namentlich moos- 
reich) sein, während die Südabhänge gleichzeitig trocken und ver- 
brannt dastehen, weil die Nordabhänge unter anderem von dem 
langsam schmelzenden Schnee lange benetzt werden, während dieser 
von den Südabhängen schnell verschwindet. 

Eine Schneedecke verkürzt die Vegetations zeit, indem 
sie den Boden abkühlt und die Pflanzen hindert, so früh zum Leben 
zu erwachen, wie auf den schneefreien Stellen. Auch dieses greift 
in die Haushaltung und die Verteilung der Arten tief ein ; gewisse 
Arten erhalten an den Stellen, wo sich der Schnee zu lagern pflegt, 
eine zu kurze Vegetationszeit oder einen zu kalten Boden und 
werden von diesen Stellen ausgeschlossen; andere Arten werden 
hierdurch gerade begünstigt. Blytt teilt z. B. mit, dass rings um 
die Schneeansammluugen der norwegischen Gebirge, die zwar jeden 
Sommer etwas einschmelzen, aber kaum jemals ganz schwinden, die 
Flora wegen der kurzen Vegetationszeit hoch alpin ist und eigent- 
lich zu einer grösseren Höhe über dem Meere passt, als jene Stellen 
sie haben. Selbst an Orten, wo der Schnee nur in besonders warmen 
Sommern schmilzt, kann man Vegetation finden. Diese muss 
mehrere Jahre unter dem Schnee geruht haben, bevor sie wieder 
erwachte. Selbstverständlich giebt es viele Stellen, wo der Schnee 
so lange liegen bleibt, dass jede Vegetation überhaupt unmöglich 
gemacht wird. 

Man sieht leicht, dass die orographischen und die anderen 
Verhältnisse, die auf das Schmelzen der Schneedecke einwirken 
(die Neigung und die Neigungsrichtung des Bodens, die Beschaff'en- 
heit der Winde, die Wärmekapazität des Bodens selbst etc.) da- 
durch pflanzengeographische Bedeutung erhalten. 

Tote Pflanzendecken. Die andere Art Decke ist das 
alte zu Boden gefallene Laub oder die alte verwelkte Grasdecke. 
Gefallenes Laub treffen wir besonders in den Wäldern (nicht nur 
in den das Laub jährlich gänzlich wechselnden, sondern auch in 



Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 89 

den immergrünen), eine verwelkte Grasdecke auf vielen dichten 
Weiden, Wiesen und Savannen. 

Diese Decken müssen eine ähnliche physikalische Wirkung 
wie der Schnee haben, den Boden wärmer machen, die Wärme- 
extreme vermindern, den Boden feuchter halten etc.; manche 
Pflanze hält auf dem Waldboden ohne einen solchen Schutz gegen 
Austrocknung kaum aus (von Schutz gegen Kälte ist hier noch 
weniger die Rede als beim Schnee). Wegen der Eigenschaften 
der verschiedenen Waldbodendecken sei hier z. B. auf Ramann (I) 
verwiesen. 

Die Laubdecke wirkt auf die Humusbildung im Boden in 
hohem Grade ein, verbessert diesen dadurch und erhält auch für 
das Tierleben im Waldboden eine grosse Bedeutung: sie be- 
wahrt die Feuchtigkeit und verschafft den Tieren des Waldbodens, 
unter denen die Regenwürmer die wichtigsten zu sein scheinen, 
Nahrung (vgl. 17. Kap.). Eines wie das andere hindert den Wald- 
boden, aus Humus in Rohhumus überzugehen, und verhindert alle 
Veränderungen in der Bodendecke, die hiermit gleichzeitig einher- 
gehen und in die Haushaltung des ganzen Waldes mächtig ein- 
greifen würden (P. E. Müller, Ramann, Grebe, Graebner). 

In diesem Zusammenhange sei der Nutzen erwähnt, den 
gewisse andere Pflanzen, namentlich Polar- und Hochgebirgs- 
pflanzen sowie Wüstenpflanzen, von ihren alten, abgestorbenen 
Teilen haben. 

Es ist eine längst wohlbekannte, schon auf S. 25 erwähnte 
Sache, dass die alten toten Blätter auf den Zweigen der sub- 
glacialen Pflanzen in grosser Menge sitzen bleiben, sie dadurch 
in dichte Decken einhüllen, deren Dichtigkeit ferner durch die 
Bildung gedrängter, kurzer Zweige vermehrt wird. Dieses ist 
offenbar eine Folge davon, dass die Auflösungs- und die Ver- 
wesungsprozesse in dem klaren Klima äusserst langsam vor sich 
gehen (Bakterien und besonders Pilze gedeihen nicht), und hat 
für die Pflanzen den Nutzen, dass ihre Transpiration erschwert 
wird. Die Natur hüllt die Pflanzen ein, wie der Gärtner seine 
empfindlichen Gewächse. 

Gewisse auf trocknem Felsboden und an ähnlichen trocknen 
Orten wachsende Arten werden ebenso von alten Zweig- und 
Blattresten eingehüllt; hier verhindert der Mangel an Feuchtig- 



90 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

keit, niclit der an Wärme, die Auflösungsprozesse durch Pilze 
und Bakterien. Ob jene Pflanzen davon einen Nutzen haben, 
lässt sich noch nicht im allgemeinen sagen, ist aber wahrscheinlich. 
Teils kann man meinen, dass diese alten Pflanzenteile gegen Ver- 
dunstung schlitzen, teils, dass sie als Wasser saugende und fest- 
haltende Orgaue dienen. Hierbei sei auf die Tunikagräser (Hackel, 
Warming, VIII), auf die Blattscheidenhüllen und die Wurzel- 
hUllen von Velloziaceae sowie auf die Wurzelhüllen von Dkhsonia 
und einzelner anderen Farne hingewiesen (Warming, XI). 

16. Kap. Die Wirkungen einer lebenden Pflanzen- 
decke auf den Boden. 

Jede Pflanzendecke wirkt auf die physikalischen Ver- 
hältnisse des Bodens ein, desto mehr, je dichter und höher sie 
ist, je läüger sie lebt. Am meisten wirken daher die Wälder 
ein; deshalb ist die Waldbodenvegetation ganz anderen physi- 
kalischen Verhältnissen unterworfen als die Pflanzen des Hoch- 
waldes selbst. 

Die Wirkungen gehen teilweise in derselben Richtung wie 
die der toten Decken. 

1. Die Wärmeverhältnisse im Boden werden verändert. 
Die Pflanzendecke verringert die Ausstrahlung und ferner die 
Wirkung der Sonnenwärme. Die Wärmeschwankungen werden 
daher weniger stark, sowohl die täglichen als die jährlichen. 
Nackter Boden ist am Tage wärmer, nachts kälter als bewachsener; 
nackter Boden ist im Sommer gleichfalls wärmer, im Winter kälter 
als bewachsener. Aber die Mitteltemperatur des bewachsenen 
Bodens kann niedriger werden, als beim nackten Boden, im Walde 
jedenfalls 1— 2». Nach Ebermayer ist die Wärme in der Ober- 
fläche des Waldbodens selten höher als 25 ^ C. Die Amplituden 
des Jahres nehmen in folgender Reihenfolge ab : bei Luft, nacktem 
Boden, Moosdecken, Buchenwäldern, Rottannenwäldern. In den 
Wäldern trägt natürlich die tote Decke zur Erhöhung der Wir- 
kungen bei. 

2. Der Wassergehalt des Bodens wird beinflusst. Ein 
Teil der Niederschläge geht dem Boden verloren, indem er sich 
auf den Pflanzen absetzt und verdunstet; besonders gilt dieses 
von den schwächeren Niederschlägen. In Wäldern gehen etwa 



Die Wirkungen einer lebenden Pflanzendecke auf den Boden. 91 

15% der Niederschläge verloren, in Nadelwäldern mehr als in 
Laubwäldern. Wird jedoch das Vermögen des Bodens, die Feuch- 
tigkeit festzuhalten, erhöht, so ist er gegen Verdunstung geschützt, 
der Schnee schmilzt langsamer, und das Schneewasser wird vom 
Boden in höherem Grade aufgenommen. 

Anderseits wirkt die Pflanzendecke auf den Boden aus- 
trocknend ein, desto stärker, je dichter sie ist, weil die Pflanzen 
aus dem Boden Wasser aufnehmen und durch Transpiration ent- 
weichen lassen (S, 56). 

3. Der Boden wird im allgemeinen weniger fest als nackter 
Boden, weil der Regen nicht zu starker mechanischer Einwirkung 
kommen kann; auch die Tiere (Regenwürmer) spielen hierbei 
mehr mittelbar eine Rolle. 

4. Die Beleuchtung wird auf dem von Pflanzen bedeckten 
Boden gedämpft. 

5. Endlich kann angeführt werden, das die Luft unter der 
Pflanzendecke, besonders im Walde, verändert wird; sie wird 
kühler und feuchter. 

Auch die Luft über bewachsenem Boden, besonders über 
Wäldern, wird kühler, was eine stärkere Taubildung, reichlicheren 
Nebel und Regen veranlasst. Der Einfluss des Waldes auf das 
Klima ist oft behandelt worden; er geht in zwei Richtungen, 
teils vermehrt er die Niederschläge in gewissen Gegenden (in 
Ebenen jedoch gewiss nicht oder sehr unbedeutend; Untersuchungen 
in Dänemark und desgleichen in Schweden und Norwegen haben 
keine nennenswerte Vermehrung nachgewiesen), teils hindert er 
das gefallene Wasser, schnell wegzufliessen, den Pflanzen ver- 
loren zu gehen und Überschwemmungen zu verursachen. 

Die Moosdecke muss besonders erwähnt werden, weil sie 
namentlich auf den Wassergehalt des Bodens etwas anders als 
eine andere Pflanzendecke wirkt. 

Es besteht ein Unterschied nach der Art der Moosdecke: 
Einige Moose {Hypnum und verwandte) bilden 5 — 6 cm dicke, 
dichte, auf dem Boden lose liegende Polster ; die Stengel anderer 
Moose sind in einen Filz von Rhizoiden eingehüllt, ihre Vorkeime 
und Rhizoiden durchweben den Boden mit einem sehr dichten 
Filz und befördern das Entstehen von Rohhumus {Folytriclmm, 
Dicranum). Die Moose müssen daher auf den Boden verschieden 
einwirken. Aber im ganzen gilt (nach Oltmanns) folgendes: 



92 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

1. Der Moosteppich wirkt wie ein Schwamm. Die 
dichten, niedrigen Teppiche mit den zahllosen Kapillarräumen 
zwischen Blättern und Rhizoiden nehmen kapillar und an der 
Oberfläche Wasser auf, aber durch Aufsaugen aus dem Boden 
und durch inneren Transport gar nicht oder sehr wenig (der 
anatomische Bau ist der Ausdruck hiervon; Haberlandt). Daher 
schlucken und verdunsten die lebenden und die toten Moosteppiche 
ungefähr gleichviel Wasser. 

2. Moosteppiche trocknen den Boden nicht aus. Da 
die Moose, besonders die lose liegenden Polster, aus dem Boden 
nicht viel Wasser aufnehmen, trocknen sie den Boden weniger 
aus als andere Vegetation und schützen trocknen, sich leicht er- 
wärmenden Boden gegen Austrocknung. Die Verdunstung geht 
zwar aus einer Moosdecke rascher vor sieh, als aus einer toten 
Decke, aber die Moosdecken halten den Boden im ganzen feucht 
und kalt, und auf nassem und beschatteten Boden rufen sie leicht 
Versumpfung hervor. 

Auch auf die chemischen Verhältnisse des Bodens wird eine 
Pflanzendecke einwirken können, indem verschiedene Vegetationen 
in den Nahrungsinhalt des Bodens und das Absorptionsvermögen 
in verschiedener AVeise eingreifen, ihm verschiedene anorganische 
StoflFe wegnehmen und ihn mit organischen bereichern. Frucht- 
wechsel und Düngung werden für den Landwirt eine Notwendig- 
keit, weil er bei jeder Ernte beständig gewisse Mengen der 
NahrungsstoflFe des Bodens wegführt. Der Forstwirt thut dieses 
gleichfalls, wenn auch wohl in geringerem Grade, Düngung im 
Walde wird meist nicht angewandt, dürfte aber, je länger die Forst- 
kultur dauert, immer notwendiger werden. Der Wind führt jedoch 
aus vielen Wäldern Laub fort und ruft dadurch grosse Boden- 
und Vegetationsveränderungen hervor. Wenn man den Grund zu 
dem bekannten Wechsel der Waldvegetation, der in Dänemark 
in Jahrtausenden vor sich gegangen ist, in einer Art Wechsel- 
wirtschaft der Natur hat suchen wollen, indem jede Waldbauraart 
den Boden aussaugen und dadurch einerseits zu fortgesetztem 
Wachstum für sich selbst weniger passend machen sollte, ander- 
seits ihn für andere Arten zubereiten sollte, so scheint dieses nur 
bis zu einem gewissen Grade richtig zu sein. Sicher ist, dass 
neben der alljährlichen Auslaugung durch die Niederschläge durch 
das Abfahren des Holzes dem Boden einige der nötigsten Pflanzen- 



Die Thlitigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden. 93 

nährstoffe (z. B. Kali) entzogen werden, dass daher eine allmäliliclie 
Verarmung- des Bodens an diesen Stoffen eintritt. Daher werden 
anspruchslosere Arten (Kiefern), den anspruchsvolleren mit stärkerer 
Stolfproduktion (Buche, Eiche) folgen (Graebner VIII), 

17. Kap. Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen 

im Boden. 

Zwischen dem Pflanzen- und dem Tierlehen eines Standortes 
besteht ein inniges und verwickeltes Wechselverhältnis, das sich 
in verschiedener Weise ausdrückt und für spätere Studien die 
interessantesten biologischen Ergebnisse verspricht. Hier sollen 
nur zwei Seiten hervorgehoben werden. 

Der Boden wird von vielen Tierarten durchwült, der Land- 
boden besonders von Regenwürmern, Insekten und Insektenlarven, 
Tausendfüssen, Kellerasseln, Ameisen u. a., auch von Tieren, die 
jenen nachstellen, z. B. von Maulwürfen, der Meeresboden von 
kleinen Krustaceen, Röhrenwürmern (Sedeniaria oder Tuhicolae) 
u. a. Die oberste Schicht von Wald- und Ackerboden besteht ge- 
wöhnlich aus einem innigen Gemische von mineralischen Teilen, 
von Tierresten und von Resten der früheren Vegetationen, wie 
Blättern, Zweigstückchen, Fruchtresten, Samen etc., die sich in 
verschiedenen Graden der Zersetzung und der Bearbeitung durch 
die Tiere befinden. 

Der Landboden, der an Tieren reich ist, ist auch für Vege- 
tation günstig, gerade weil er an Humusstoffen reich ist (vgl. S.46ff.); 
und fehlt das Tierleben, so ist die Vegetation gewöhnlich niedrig 
und gedrückt. Die Tiere wirken auf den Boden und dadurch 
auf die Vegetation besonders auf viererlei Art ein: L Sie zer- 
kleinern die Pflanzenreste mit ihren Mundteilen oder, wie die 
Regenwürmer, in ihrem Magen mit Hilfe der verschluckten 
Steinchen, 2. sie vermischen in ihren Eingeweiden ihre Nahrung 
mit mineralischen Teilen des Bodens, d. h. sie befördern die 
Humusbildung, indem sie einen fein gemischten Boden bilden, 
3. sie vergraben im Boden Pflanzenteile, 4. sie machen den Boden 
durch die von ihnen gebildeten Röhren und Gänge poröser und 
mehr durchlüftet (der Boden wird „mürbe"), und die abgelagerten 
Exkremente dienen auch dazu, den Boden krümelig und porös 
zu machen; die Tiere sorgen dadurch für Drainage. 



94 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Namentlich spielen die Reg-enwttrmer im Landboden eine 
Rolle. In Dänemark sind namentlieli die beiden grossen Arten 
Lumhricus terrester und ruhelins, ausserdem L.xmrpnreus, Älloloho- 
pliora furgida und EncJiytrcms-kxian bedeutungsvoll. Sie bilden 
Gänge, die senkrecht, bis 2 m und tiefer in den Boden hinab- 
gehen und wodurch die Wurzeln tief in die Erde hinabgelangeu 
können. Die Gänge werden mit Pflanzennahrungsstoffen (Blatt- 
resten und Exkrementen) ausgefüllt. Fünf andere Arten leben 
in der Ackerkrume. Bisweilen sind sie in so grossen Mengen 
vorhanden, dass 200000 Individuen auf einer Tönde (0,55 Hektar) 
Land vorkommen. 

Nachts und bei feuchtem, dunkelm Wetter kommen sie aus 
ihren Gängen hervor und lagern ihre Exkremente in krümeligen 
Häufchen oben auf dem Boden ab. Sie zerkleinern die Pflanzen- 
reste, bearbeiten sie mechanisch und vermischen sie innig mit 
den mineralischen Teilen, die sie auch verschluckten. Dazu 
kommt, dass ihre alkalischen Verdauungsflüssigkeiten die Humus- 
säuren des Bodens neutralisieren. Schatten, Schutz vor dem 
Winde und feuchte Luft befördern das reiche Tierleben des Bodens ; 
Schatten und Schutz vor dem Winde sind daher auch für die 
Vegetation mittelbar von Bedeutung. Wenn ein Waldboden der 
Sonne ausgesetzt wird und der Wind das Laub wegfegt, so ver- 
schwinden die Regenwürmer, der Boden wird trocken und hart, 
die Vegetation gehemmt. In saurem Boden, in Sümpfen, auf 
Heiden und Dünen fehlen die Regenwürmer. Von ihrer Anwesen- 
heit oder ihrem Mangel hängt das Vorkommen von Humus- und 
Rohhumusboden in unseren Wäldern und Heiden ab, oder um- 
gekehrt verschwinden sie bei Bildung von Rohhumus und Humus- 
säuren. Selbst auf den Wuchs der Rhizompflanzen in den Wäldern 
wirken sie ein; ihr Auftreten oder ihr Mangel ruft eine Reihe 
Variationen in der Art des Bodens hervor, denen eine Reihe 
Variationen in der Pflanzendecke entsprechen (P. E. Müller, IV). 

Die Naturgeschichte der Regenwürmer ist besonders von 
Darwin, V. Hensen, P. E. Müller, Wollny, in den Tropen von 
C. Keller studiert worden. 

Eine ähnliche, jedoch offenbar durchaus nicht so bedeutende 
Rolle, wie sie die Regenwürmer in dem Pflanzenleben des Land- 
bodens spielen, haben die Arenicola-kri^u in der Zostera-Yege- 
tation an unseren Küsten (Rosenvinge). 



Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden. 95 

Als ein anderes Beispiel dafür, wie die Tiere auf die Vege- 
tation einwirken können, sei darauf hingewiesen, dass Maulwurfs- 
haufen und Ameisenhaufen sehr oft eine etwas andere Vegetation 
tragen als der umgebende Boden (Buchenau), IV ; Warmiag, XII ; 
P.E. Müller, IV; vgl. S. 73). 

Eine weit wichtigere Rolle als die Tiere spielen jedoch 
sieher die saprophilen Pflanzen des Bodens, nämlich Pilze und 
Bakterien. 

Pilze im Boden. Gewiss in jedem humusreichen Boden 
leben Pilzmyeelien ; der Waldboden legt im Herbste durch seinen 
Reichtum an Basidiomyceten dafür Zeugnis ab, in welchem Grade 
er von jenen durchweht ist. Aber selbst wenn keine oder nur 
wenige Pilze zur oberirdischen Entwicklung kommen, kann die 
mikroskopische Untersuchung sie gewiss in jedem humusreichen 
Boden nachweisen, selbst in saurem Heidetorf; Fäden von Clados- 
porium humifaciens u. a. treten hier auf, wie auch die Wurzeln 
von Calluna u. a. ebenso wie die meisten Waldbäume und ein Teil 
der auf Humus lebenden mehrjährigen Kräuter Mykorrhizen haben. 

Noch wichtiger sind die Bakterien. Sie finden sich sozu- 
sagen in jedem Boden und in jedem Wasser, in den Landboden, 
in den verschiedensten Schlammbildungen, in Salz- wie in Süss- 
wasser. In den obersten Bodenschichten, besonders rings um be- 
wohnte Stellen, sind sie in Millionen und aber Millionen vor- 
handen; ihre Anzahl nimmt in dem bewachsenen Boden ungefähr 
bis V2 — ^U 131 Tiefe zu, sinkt darauf sehr rasch, und etwa von 
2 m Tiefe an finden sich in der Regel keine mehr: der Boden 
hat sie aus dem hinabsickeruden Wasser abfiltriert. Versuche von 
Adametz ergaben (nach Sacchse) folgende Zahlen. Es fanden sich: 
in 1 g Sandboden an der Oberfläche 380000 Individuen 

„ „ „ „ in 20-25 cm Tiefe 460 000 „ 

„ „ „ Thonboden an der Oberfläche 500000 „ 

„ „ „ „ in 20— 25 cm Tiefe 464000 

Andere haben in 1 g Boden etwa bis eine Million Bakterien 
gefunden. Die Menge muss natürlich von verschiedenen Verhält- 
nissen abhängen. 

Die Artenanzahl ist wahrscheinlich ausserordentlich gross, 
und von einigen Bakterien weiss man sicher, dass sie in der 
Naturgeschichte des Bodens eine bedeutende Rolle spielen. Einige 
sind aerob, andere anaerob. Es kommen nicht nur gewöhnliche 



96 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Fäulnisbakterieu vor, wovon viele für die Zusammensetzung der 
Bodenluft von grösster Bedeutung sind, sondern auch Krankheiten 
erregende Bakterien (z. B. Bacillus tetmii, der den Starrkrampf 
hervorruft) und Arten, namentlich Salpeterbakterien, die im Boden 
wichtige chemische Verbindungen bilden. Schlösing und Müntz 
haben zuerst nachgewiesen, dass die Salpeterbildung im Boden 
durch Mikroorganismen verursacht wird, weil stickstoffhaltiger 
Boden, worin dieser Prozess vor sich gehen kann, die Fähigkeit 
dazu verliert, wenn er auf 110" erwärmt wird, sie aber wieder- 
erhält, wenn nicht sterilisierter Boden ihm beigemischt wird, und 
weil Chloroform dem Prozess augenblicklich Einhalt thut. Wino- 
gradsky war der erste, der diese Organismen, deren es mehrere 
Arten zu geben scheint, isolierte. Sie lieben einen durchlüftet^yi, 
massig feuchten, stickstoffhaltigen alkalischen Boden von 10 — 45*^0. 
Nach Müntz spielen die Salpeterbakterien bei der Verwitterung 
der Gesteinsarten eine wichtige Rolle, indem sie in die feinsten 
Poren hinabdringen und ihre chemische "Wirksamkeit ausüben. 

Einen Boden mit freien Säuren (Humussäuren) lieben die 
Bakterien nicht; daher giebt es in Torfund ähnlichem Boden wenige. 

18. Kap. Einige orographische und andere Faktoren. 

Die verschiedenen Faktoren, die im vorhergehenden be- 
handelt sind, finden sich in der Natur auf so verschiedene Weise 
und in einer solchen Menge von Abstufungen vereinigt, dass in 
der Beschaffenheit der Standorte und in den Verschiedenheiten 
der Vegetation die reichste Mannigfaltigkeit entsteht. Aber Mannig- 
faltigkeit und Abwechselung werden ferner durch die Modifika- 
tionen vermehrt, die durch gewisse geographische, zunächst durch 
orographische Faktoren bewirkt werden. Zu ihnen gehören 
namentlich die Richtung der Gebirgsketten und der Thäler, die 
Höhe der Gebirgsketten, die Steilheit und die Neigungsrichtung 
der Abhänge etc. 

Die Richtung und die Höhe der Gebirgsketten haben 
die allergrösste klimatische Bedeutung: sie lenken die Winde in 
bestimmten Richtungen ab, rufen Föhne hervor (vgl. S. 39), fangen 
die Feuchtigkeit der Winde auf bestimmten Seiten auf und ver- 
dichten die Wasserdämpfe in den höheren Regionen zu Wolken 
und Regen, weshalb es auf gewissen Seiten oder von einer 



Einige orographische und andere Faktoren. 97 

gewissen Höhe über dem Meere ab üppige Wälder geben kann, 
während es auf anderen Seiten oder darunter äusserst trocken 
ist. So sind die Küstengebirge Brasiliens regnerisch und be- 
waldet; aber das Innere ist trocken, weil die Feuchtigkeit des 
Passates verdichtet und abgesetzt ist, bevor sie dahin gelangt, 
ebenso ist in Südafrika die Küste feucht, die Karroo trocken; 
und die niedrigeren westindischen Inseln sind trocken und regen- 
arm, während die höheren grosse Niederschläge und üppigere 
Vegetation haben. Selbst im kleinen können sich die Oberflächen- 
verhältnisse geltend machen ; z. B. führt Blytt (III) an, dass steile, 
nach Süden gewandte Felsenwände der betreifenden Vegetation 
andere Wärmeverhältnisse darbieten. Unter den hohen Felsen- 
wänden findet sich bei Christiania eine Vegetation, die reich und 
abwechselnd ist und namentlich mehrere südliche Arten enthält, 
weil hier an Sonnentagen eine brennende Hitze herrscht. 

Von der Steilheit der Abhänge (von dem Neigungswinkel 
gegen den Horizont) hängt es ab, ob die Produkte der Ver- 
witterung und der Humusbildung liegen bleiben können oder 
hinabgespült werden, wie schnell das Wasser von der Oberfläche 
wegströmt, wie sehr also diese durchnässt wird, wie dicht und 
wie hoch eine Vegetation wird, und endlich wäe stark die Sonnen- 
strahlen den Boden erwärmen können (vgl. S. 57). 

Von der Neigungsrichtung (Exposition) der Abhänge 
hängt es wesentlich ab, welche Vereine zur Entwicklung kommen. 
Die von Sonne und Wind getroffenen Abhänge tragen eine ganz 
andere Vegetation, als die weniger sonnigen oder weniger dem 
Winde ausgesetzten. Ausser dem S. 59 angeführten sei erwähnt, 
dass die südwestlichen Abhänge in den russischen Ostseeprovinzen 
eine mehr hydrophile, die Nordostabhänge eine mehr xerophile 
Vegetation tragen, weil die südwestlichen Winde Feuchtigkeit, 
die nordöstlichen Trockenheit bringen (Klinge). Selbst in sehr 
kleinen Verhältnissen kann die Neigungsrichtung für die Vege- 
tation eine Rolle spielen, z. B. in den Dünen ; Giltay hat einige 
Beobachtungen über den Unterschied in Wärme und Luftfeuchtig- 
keit gemacht, der auf nur wenige Schritte voneinander entfernten 
Nord- und Südabhängen der Dünen Hollands herrschen kann. 
Auf der Südseite der Abhänge im östlichen Norddeutschland ist 
vorzugsweise die Flora der sonnigen (pontischen) Hügel mit 
Pflanzen kontinentaler Klimate entwickelt. 

Warm in g, Ökologische Pflanzeugeographie. 2. Aufl. 7 



98 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

Auch der verschiedeüe g-eognostische Bau, z. B. die ver- 
schiedene Neigung der Schichten, ruft Vegetationsunterschiede 
hervor. Diese Neigung wirkt auf den Lauf des Wassers, auf das 
Hervortreten von Quellen und dadurch auf die Vegetation ein. 
Ausserdem kann die Beschaffenheit der Oberfläche selbst ganz 
verschieden sein, je nachdem diese mit der Falllinie der Schichten 
einen Winkel bildet oder mit ihr ungefähr parallel geht; im ersten 
Falle kann die Oberfläche steil und kiesig sovrie trocken sein, 
so dass sich nur eine zerstreute und krüppelige Vegetation ent- 
wickeln kann, während sie sich in dem anderen Falle allmählich 
neigt, an Wasser reicher ist und infolgedessen ein dichte und 
tippige Vegetation trägt. Beispiele hierfür wird man in vielen 
Gegenden mit Schiefergebirgen finden. 



Zweiter Abschnitt. 

Das Zusammeuleben und die Pflanzenvereine. 



1. Kap. Das Zusammenleben der lebenden Wesen. 

Die leblosen, physikalischen, chemischen und anderen 
Faktoren, die im ersten Abschnitte behandelt wurden, reichen 
durchaus nicht zum vollen Verständnis der Vereinsbildung im 
Pflanzenreiche hin. Schon S. 84 wurde ein anderer Faktor, nämlich 
der Wettbewerb zwischen den Pflanzenarten untereinander, als 
von so grosser Bedeutung hervorgehoben, dass viele Arten von 
grossen Gebieten der Erdoberfläche nicht durch den unmittelbaren 
Eingriff, der leblosen Faktoren, sondern durch ihren mittelbaren 
Eingriff, durch den Nahrungswettbewerb mit anderen, stärkeren 
Pflanzenarten, ausgeschlossen werden. 

Auch ein anderer Faktor, das Tierleben, hat für die Art 
und die Haushaltung der Vegetation grosse Bedeutung. Die Rolle 
der Regenwtirmer, der Insekten und anderer kleiner Tiere bei 
den physikalischen oder den chemischen Änderungen des Bodens 
wurde schon behandelt. Das Tierleben greift jedoch auch auf 
vielerlei andere Art in das Leben der Pflanzen ein, und unter 



Die Eingriffe des Menschen. — Das Zusammenleben mit den Tieren. 99 

allen lebenden Geschöpfen steht der Mensch als der voran, der 
die grössten Veränderungen in den Pflanzenvereinen und Kämpfe 
zwischen diesen hervorruft. 

Die mannigfaltigen, verwickelten Wechselverhältnisse der 
lebenden Wesen sind Umstände von allergrösster Bedeutung für 
das Pflanzenleben und die Pflanzen vereine, so dass sie in einem 
besonderen Abschnitte behandelt zu werden verdienen. 

2. Kap. Die Eingriffe des Menschen. 

Auf vielfache Art stehen der Mensch und die Pflanzenwelt 
in Wechselwirkung. Obwohl die Pflanzenwelt auf den Menschen 
einwirkt, ist dieser doch bei weitem der stärkere, und die Vege- 
tation wird in dem Grade sein Werk, dass es bald nur wenige 
Gegenden der Erde geben wird, wo er nicht umbildend und zer- 
störend eingegriff'en hat, indem er die Vegetation nach seinem 
Gebrauch einrichtete oder indirekt auf sie einwirkte. Hier sei 
nur angedeutet, wie der Mensch, teils direkt, teils indirekt, durch 
seine Bearbeitung des Bodens, durch seine Kulturpflanzen und 
seine Haustiere, in den Zustand und in die ökonomische Stellung 
der ursprünglichen Pflanzen vereine eingreift, und wie er in der 
Form neuer Kulturpflanzen (z. B. Waldbäume) und neuer Unkräuter 
den wilden Pflanzen absichtlich oder unabsichtlich neue Mitbe- 
werber zuführt. Alte Vereine werden vom Menschen ausgerottet 
und neue Vereinsformen hervorgebracht ; wenn wir z. B. in Süd- 
amerika verlassenen Plantagenboden mit Gebüschen von Unkraut- 
pflanzen bedeckt sehen, so ist dieses ein neuer Verein, der natürlich 
nicht als solcher vorhanden war, bevor der Boden in den Dienst 
des Menschen genommen wurde, und die betreffenden, nun in 
riesigen Massen und als ein Verein mit einem besonderen Gepräge 
und einer besonderen Haushaltung auftretenden Arten müssen vor 
jener Zeit einzeln am Waldrande und an anderen offenen Stellen 
zerstreut gewesen sein. 

Näheres über die Eingriffe des Menschen folgt im 7. Abschnitte. 

3. Kap. Das Zusammenleben mit den Tieren. 

Durch die biologischen Forschungen der Gegenwart, zu 
denen Darwins Arbeiten den Anstoss gegeben haben, sind wir über 
mannigfaltige und verwickelte Verhältnisse des Zusammenlebens 



100 Das Zusammeuleben uud die Pflanzenvereine. 

zwischen Tieren und Pflanzen und über Anpassungen der Pflanzen 
an Tiere und umgekehrt aufgeklärt worden. 

In floristisch -geographischer Hinsicht kann an den Zu- 
sammenhang zwischen dem Verbreitungsgebiete gewisser Pflanzen 
und Tiere, z. B. zwischen Aconitum und Bomhus erinnert werden 
(Kronfeld in Englers Bot. Jahrbuch. XI), oder daran, dass die 
Vanille auf Mauritius, wohin sie am Anfange dieses Jahrhunderts 
eingeführt wurde, nur nach künstlicher Bestäubung Frucht bringt, 
weil die zur Bestäubung passenden Insekten dort fehlen, oder an 
die Beziehung, die nach Aurivillius zwischen der Insektenfauna 
des hohen Nordens und den biologischen Blumentypen der hoch- 
nordischen Flora besteht. 

Es sei ferner auf die ganz verschiedene Rolle hingewiesen, 
die mit Hilfe von Wind oder von Insekten bestäubte Blüten in 
der Physiognomie des ganzen Pflanzenvereines und der Landschaft 
spielen. Die Bäume der nordischen Wälder sind an Wind- 
bestäubung angepasst, die der tropischen grösstenteils au Insekten- 
bestäubung, und hiermit gehen Unterschiede in der Blütenpracht 
einher, die dem Walde ein ganz verschiedenes Gepräge geben. 

Viele ozeanische Inseln, z. B. die Galapagosinseln, sind arm 
au Blütenpflanzen mit schön gefärbten Blüten, aber reich an 
Farnen oder an Pflanzen mit kleinen und unansehnlichen Blüten; 
und dieses muss vermutlich mit der Dürftigkeit der Insektenfauna 
in Verbindung gesetzt w'erden. 

Dass gewisse Pflanzenvereine in unserer nordischen Natur 
einen besonderen Charakter haben können, der durch die Formen 
der Blutenstände und durch die Stellung der Blüten im Einklänge 
mit dem Niveau, das die Blütenstände in der Vegetation ein- 
nehmen und mit den lusektenbesuchen ausgedrückt wird, hat 
Grevillius (II) nachzuweisen gesucht. 

Ferner sind z. B. die Bauverhältnisse zu beachten, die für 
die Pflanzen nützliche Schutzeinrichtungen gegen die Tiere bilden: 
Gifte, Bitterstoffe, Raphiden, Dornen, Brennhaare, stechende Borsten 
u. a.; ferner sind zu berücksichtigen: die gegenseitige Anpassung, 
die sich zwischen Insekten und Blüten findet, die Bauverhältnisse, 
die die Pflanzen in stand setzen, ihre Früchte oder ihre Samen 
oder sogar Knospen und Sprossteile mit Hilfe der Tiere zu ver- 
breiten (saftige und gefärbte Früchte, oder Früchte und Samen 
mit Hakenvorrichtungen oder Drüseuhaaren etc.), das Zusammen- 



Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 101 

leben zu gegenseitigem Nutzen, das zwischen Ameisen und Pflanzen 
stattfindet {3Iyrmecodia, Cecropia, Acacia, Triplaris u. a., nach Belt, 
Delpino, Schimper, Schumann, Warming, XII, u. a.), das Zusammen- 
leben, das sich zwischen Milben nnd Pflanzen findet, auf denen 
Domatien zur Wohnung für jene ausgebildet sind (Lundström, II), 
und das Zusammenleben, das nach Cienkowski, Entz, Brandt und 
Geddes zwischen grün oder gelb gefärbten Algen (Zoochlorella, 
Zooxaniliella) und Tieren (Radiolarien, Infusorien, Flagellaten, 
Spongüla, Hydra viridis u. a.) heri'scht und das als mutualistisch 
aufgefasst werden muss, indem die Alge kohlensäurehaltige Nahrung 
und Sauerstoff herbeischafft, während das Tier ihr Obdach giebt 
und für die beständige Zuführung von frischem kohlensäurehaltigem 
Wasser sorgt. Auch sei hier an die Anpassungen der insekten- 
fressenden Pflanzen an ihre eigentümliche Ernährungsart erinnert, 
ferner daran, dass gewisse Tiere in ökolisch-geographischer Hin- 
sicht dadurch eine grosse Rolle spielen, dass sie gewisse Pflanzen 
suchen und zur Nahrung benutzen; so Hirsche, Hasen, Mäuse 
und ähnliche in den Wäldern, die grossen Wiederkäuer auf den 
Savannen und Steppen Afrikas etc. Hierdurch werden gewisse 
Pflanzeuarten auf Kosten anderer begünstigt, und das ganze Ge- 
präge des Vereines wird ein anderes. 

Diese Abhängigkeits- und Wechselverhältnisse zwischen 
Pflanzen und Tieren hat Ludwig in seinem Lehrbuche der Biologie 
der Pflanzen behandelt. 



4. Kap. Das Zusammenleben der Pflanzen 

untereinander. 

Verschiedenerlei Bande von sehr verschiedener Stärke können 
die Pflanzen miteinander verknüpfen; in einigen Fällen greift das 
Zusammenleben in das Leben der betrefi'enden Arten tief ein, in 
anderen Fällen ist es weit loser, sogar rein zufällig. Indem wir 
im folgenden mit solchen Formen des Zusammenlebens beginnen, 
wo die Arten am innigsten und am festesten verknüpft, nämlich 
organisch verbunden sind (eigentliche Symbiose), gehen wir all- 
mählich zu den loseren Formen über und schliessen mit den 
grossen Pflauzenvereinen, die viele Arten des Zusammenlebens 
umfassen und demnächst der Gegenstand unserer Betrachtung 



102 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

sein werden. Die Formen des Zusammenlebens sind gegenein- 
ander nicht scharf abgegrenzt. 

Der Parasitismus ist die Form des Zusammenlebens, in 
der die beiden zusammenlebenden Arten am engsten verbunden 
sein können. Die eine Art versieht die andere mit Nahrung, der 
Schmarotzer lebt auf oder in seinem „Wirte" und von dessen 
lebendem Gewebe. Es giebt jedoch Stufen in dem Grade, wie 
der Schmarotzer an seinen Wirt gebunden ist und seine Nahrung 
aus ihm ziehen muss. Am abhängigsten sind viele Rostpilze oder 
die Flachsseide (Cnscuta Epilinum) oder Orotawc/ic -Arten etc., 
die nicht nur Ganzparasiten, d. h. ausser stände sind, anorganische 
Nahrung zu benutzen, sondern nur auf einer ganz bestimmten 
Art leben können. 

Weniger abhängig sind die Arten, die auf mehrfache oder 
auf vielerlei verschiedene Weise gleich gut gedeihen können, ent- 
weder innerhalb derselben oder sogar innerhalb verschiedener 
Familien; Ctiscuta Einthynmm ist eine solche (ganzparasitische) 
Art, die auf Calluna, Labiaten, Papilionaceen, ja auf Monocotylen 
und Equisetum u. a. leben kann, und Viscum alhum ist eine 
andere (halbparasitische) Art, von der die eine Rasse etwa auf 
einem halben Hundert Arten von Laubbäumen, die andere auf 
mehreren Nadelbäumen schmarotzen kann. Von Laub- auf Nadel- 
hölzer und umgekehrt gehen sie nicht über („Gewohnheitsrassen", 
Magnus). 

Während gewisse Arten Zwangsschmarotzer (obligate Schma- 
rotzer) sind, die nur als Schmarotzer leben können, sind andere 
weniger gebunden und können gelegentlich vortrefflich als Sapro- 
phyten (Verwesungspflanzen) leben, z. B. der Hallimasch {Ärmil- 
laria mellea). Nectria cinnabarina u. a. Pilze sind wohl stets 
zuerst Saprophyten, dringen dann aber auch vom toten Gewebe 
(Astzapfen etc.) in das lebende. 

Zwischen dem Schmarotzer und seinem Wirte besteht ein 
feindliches (einseitig antagonistisches) Verhältnis: der Schmarotzer 
greift seinen Wirt an und zehrt an seiner Kraft. Der Wirt kann 
so geschwächt werden, dass er durch den Schmarotzer getötet 
wird; (Orangenbäume können durch Loranthaceen getötet werden); 
natürlich stirbt dann auch der Schmarotzer. 

Der Kampf zwischen einer Art und ihren Parasiten ist für 



Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 103 

die Zusammensetzung der Vereine von besonders grosser Be- 
deutung. Viele Waldbäume unterliegen dem Angriffe von Pilzen, 
und die Natur der Waldvegetation ganzer Länder wird hierdurch 
beeinflusst. Kulturvvälder sind dem Angriffe von Schmarotzern 
mehr ausgesetzt als Naturwälder, weil sich der Schmarotzer in 
einem gleichförmigen Bestände leichter ausbreiten als in einem 
ungleichförmigen. Der Parasitenangriff ist neben klimatischen Ver- 
hältnissen oft der Grund, weshalb eine Art einer anderen unterliegt. 

Helotismiis. ') Das Zusammenleben zwischen den Flechten- 
pilzen und den Algen muss man offenbar am richtigsten als Helo- 
tismus auffassen. Eine Flechte ist ein Doppelorganismus, von einem 
Pilz und einer Alge gebildet, die von Hyphen des Pilzes um- 
sponnen und in den Pilzkörper aufgenommen ist. Das Verhältnis 
wird gewöhnlich als mutualistisch bezeichnet, d. h. die beiden 
Organismen sollen einander gegenseitig Dienste leisten, und dieses 
ist ja wohl auch richtig, indem die Alge offenbar durch ihr Chloro- 
phyll für kohlenstoffhaltige Nahrung und für die Verarbeitung 
der Nahrung zum geraeinsamen Besten sorgen und der Flechten- 
pilz das übrige herbeischaffen muss; aber die Gegenseitigkeit ist 
nicht gleich gross, denn der Pilz muss sich mit der Alge verbinden, 
um sich zu seiner vollkommensten Form entwickeln zu können, 
aber die Alge braucht den Pilz keineswegs und zieht es sicher 
vor, frei, von ihm geschieden, zu leben. Der Ausdruck „Konsortium" 
ist daher auch nicht zutreffend. Dass die Alge kräftig wächst 
und sich rasch vermehrt, vielleicht sogar grössere Zellen als im 
freien Zustande erhält, braucht nichts anderes als Hypertrophis- 
mus, ein Krankheitszustaud, zu sein. Man hat gemeint, das die 
Alge in den Pilzkörper Schutz gegen Austrocknen fände; aber 
teils scheint dieses kaum notwendig zu sein, da die betreffenden 
Algen gewiss alles Austrocknen vorzüglich ertragen, teils ist es 
auch nicht der Fall, dass sie wirklich Schutz gegen Austrocknen 
finden, denn die Flechte trocknet unter gegebenen Verhältnissen so 
ein, dass sie spröde wird. Ausserdem ist die Alge daran verhindert, 
sich auf die für ihre Art vollkommenste Weise zu vermehren, 
z. B. durch Schwärmsporen. Die Alge ist in dem Pilze offenbar 



Vgl. Warming. Den almindelige Botanik. 3. Udgave. Kjübenhavn 
1895. S. 381. 



104 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

in Sklaverei, und dieser ist eine Art Parasit, der von gewöhnliehen 
Parasiten namentlich dadurch abweicht, dass er den Wirt in seineu 
Körper aufnimmt und dass er selbst für einen Teil der im Haus- 
halte des Wirtes verbrauchten Nahrung sorgt. Es besteht also 
eine gewisse Ähnlichkeit mit den grünen Halbparasiten; aber, 
während man annehmen muss, dass diese die kohlenstoffhaltige 
Nahrung herbeischaffen, braucht der Flechtenpilz nur für die 
nicht kohlenstoffhaltige Nahrung zu sorgen. 

Auch hier kann das Band zwischen den beiden Organismen 
recht eng sein, indem der Pilz bestimmte Algenarten wählt (vgl. 
Schwendener). 

Ob es einen Mutualismus mit vollkommener Gegenseitigkeit, 
einem für beide Teile gleich vorteilhaften Zusammenleben, gebe, 
ist zweifelhaft. Die meisten bekannten Verhältnisse des Zusammen- 
lebens zwischen Organismen sind nicht so gut bekannt, dass wir 
den Zusammenhang vollständig klar durchschauen können. Dieses 
gilt z. B. von der Mykorrhiza, wobei Wurzeln einer höheren 
Pflanze mit sterilen Pilzhyphen eine enge, entweder ektotropische 
oder endotropische Verbindung eingehen, d. h. entweder mit 
Hyphen, die vorzugsweise eine Kappe auf der Oberfläche der 
Wurzelspitzen bilden, oder mit Hyphen, die in den Rindenzellen 
der Wurzeln leben. Mykorrhizen sind bei den meisten Kätzchen- 
trägern, Nadelbäumen, Ericaceen und einigen anderen gefunden 
worden, besonders bei mehrjährigen Kräutern, die auf Rohhumus-, 
Torf- und Humusboden, also auf humusreichem Boden leben. Die 
Mycelien haben möglicherweise von der Blütenpflanze Vorteil, 
und es ist kaum zweifelhaft, dass sie dieser von Nutzen sind; 
sie ersetzen, jedenfalls in gewissen Fällen, die Wurzelhaare und 
dienen vermutlich dazu, organische, namentlich stickstoffhaltige 
Nahrung aus dem an Humus reichen Boden herbeizuschaffen. Ist 
dieses, was zunächst für die ektotrophischen Mykorrhizen gilt, 
richtig, so hat man hier ein bemerkenswertes Beispiel dafür, dass 
die eine Pflanzenart der anderen hilft, Standorte zu besiedeln, 
und sieh in einem Boden Nahrung zu verschaffen, wovon sie sonst 
vielleicht ausgeschlossen bliebe; die Calhina-Heide, der Fichten- 
wald etc. würden dann bis zu einem gewissen Grade diesem Zu- 
sammenleben ihr Dasein verdanken (vgl. Frank). 

Einigermassen ähnlieh, namentlich mit der endotrophischen 



Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 105 

Mykorrhiza, scheint das Zusammenleben zu sein, das zwischen 
Leguminosen und Bakterien stattfindet. In den kleinen Wurzel- 
knollen der Leguminosen scheinen von aussen eingewanderte 
Bakterien Wohnung zu nehmen, um stickstoffhaltige Nahrung zu 
assimilieren, schliesslich zu Grunde zu gehen, zu „Bakteroiden" 
umgebildet zu werden und den Leguminosen zur Nahrung zu 
dienen. Man weiss nicht sicher, ob die Bakterien von dem Zu- 
sammenleben einen Nutzen haben (sie erhalten wohl Kohlenstoif- 
verbindungen von dem Wirte'?); aber anderseits würde es be- 
merkenswert sein, dass sie, wie die endotrophischen Pilze, in die 
Wurzeln eindringen, wenn jenes nicht der Fall wäre. 

Auch bei Elaeagnaceae , Myrica und Ceanothus finden sich 
ähnliche Wurzelknollen, die aber nicht durch Bakterien, sondern 
durch Hyphen des Pilzes Franhia hervorgerufen werden. 

Gehen wir einen Schritt weiter, so kommen wir zu Pflanzen 
(Algen), die in anderen Pflanzen Wohnung nehmen, ohne, soweit 
wir wissen, einen Gegendienst zu leisten. Sie leben nicht auf 
Kosten des Wirtes, nehmen vielleicht überhaupt nichts von ihm, 
aber wohnen gewissermassen frei. Hierher ist wohl die Cyano- 
phycee (Änabaena) zu stellen, die in besonderen Löchern auf der 
Unterseite der Blätter von Azolla lebt, in Löchern, die nur ihret- 
wegen da zu sein scheinen, die sich bei allen vier Asolla-kiiQW 
konstant finden und nie frei von Änabaena sind. Die Alge kann 
gut frei, von Asolla getrennt, wohnen. 

Ahnlich leben andere Algen endophytisch, d. h. in anderen 
Pflanzen: in Sphagnum-^YsLiiQTXi, in die Nostoc durch die Löcher 
der farblosen Zellen hineingerät, in gewissen Lebermoosen oder 
in anderen Algen, z. B. Entoderma viride in der Zellwand von 
JDcrhesia Lamourouxii. Aber vielleicht liegt in dem zuletzt ge- 
nannten Falle Parasitismus vor. 

Teilweise muss dieses wohl auch mit den Cyanophyceen der 
Fall sein, die in die aufrechten, gabelzweigigen Wurzeln der 
Cycadeac eindringen und eine bestimmte Parenchymschicht an- 
regen, auf eine besondere Art zu wachsen und ihnen Platz zu 
schaffen, und namentlich mit den Algen (Nostoc), die in die Stämme 
von Gunnera eindringen und die gut frei ausserhalb der Wurzeln 
oder der Stämme leben können (vgl. Jönsson II). Unsere gegen- 
wärtigen Kenntnisse lassen noch nicht zu, überall klar die Natur 
des Zusammenlebens zu bestimmen. 



106 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

Epipliyten. Von den Endophyten, die in anderen Pflanzen 
nur Wohnung suchen, führt ein kleiner Sehritt zu den epiphytisch, 
d. h, auf anderen Pflanzen lebenden Arten, die aus deren lebenden 
Teilen durchaus keine Nahrung- nehmen, höchstens von deren 
totem Gewebe leben. Doch ist es nicht immer zulässig zu sagen, 
dass sie nicht auf Kosten jener leben, denn Epiphyten können 
auf anderen Pflanzen in solcher Menge auftreten, dass man an- 
nehmen muss, dass sie ihnen durch ihre Masse schaden oder zu 
grosse Feuchtigkeit hervorrufen oder die Atmung vermindern, z. B, 
Flechten auf Bäumen (Lindau). 

Das Band zwischen dem Epiphyten und der Art, worauf 
er sich niederlässt, ist in der Regel weniger innig als in den 
vorigen Fällen; die meisten Epiphyten können auf vielerlei 
Pflanzen wachsen, einige sogar ausserdem auf Fels. Einige sind 
jedoch an bestimmte Arten gebunden, weil die Beschaffenheit der 
Rinde für sie wichtig ist. Es giebt Epiphyten sowohl auf Wasser- 
ais auf Landpflanzen. Mannigfaltige Algen leben auf anderen 
Algen oder auf Blutenpflanzen, und einige Algen nur auf ganz 
bestimmten Arten, z. B. Elacliista fucicola auf Fucus, E. scutulata 
auf Hhnauthalia lorea etc. 

Epiphyten auf Laudpflanzen gedeihen am besten da, wo es 
reichlich Luftfeuchtigkeit und Niederschläge giebt. Hierauf hat 
schon Meyen aufmerksam gemacht, und Schimper hat den Gegen- 
stand später in seinen Arbeiten über die Epiphyten (I, ITI) näher 
behandelt. In kalten und in gemässigten Gegenden sind die Epi- 
phyten meist Algen, Flechten und Moose, aber in warmen Ländern 
kommen ausserdem eine Menge Farne und Blütenpflanzen aus 
mehreren Familien hinzu (Orchidaceae, Araeeae, Bromeliaceae, 
Piperaceae etc.), und in den feuchten Tropenwäldern finden sich 
viele epiphylle, d. h. auf den mehrjährigen Blättern lebende Arten. 

Eigentümlichkeiten des Standortes haben mehrere biologische 
Anpassungen, die Schimper bei den Blütenpflanzen aufgeklärt hat, 
zur Folge, namentlich in folgenden Hinsichten. 

Die Samen (und die Sporen) sind auf zweierlei Art ein- 
gerichtet, um verbreitet und auf der Unterlage befestigt zu werden. 
Entweder werden sie durch den Wind verbreitet, dann sind sie 
so klein oder so leicht und mit langen Haaren versehen, dass sie 
leicht vom Winde auf Stämme und Zweige hingeführt werden 
und dort eine Spalte oder eine andere Vertiefung finden, worin 



Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 107 

sie sich festsetzen können, oder sie sind in fleischigen Früchten 
enthalten, die von den Vögeln gefressen und mit deren Ex- 
krementen verbreitet und auf Zweigen festgeheftet werden (Ara- 
ceae, ßromeliaeeae, Cactaceae). Eine ganz ungewöhnliche Ver- 
mehrungsart hat die wurzellose Tillandsia usncoides] losgerissene 
Stücke ihrer langen, dünnen Sprosse wickeln sich leicht um die 
Zweige der Bäume. 

Die Festheftuug der Epiphyten an die Pflanzenteile ge- 
schieht entweder durch Rhizoiden, die in die Unterlage (die toten 
Kindenteile) etwas eindringen (Moose, Flechten etc.), oder durch 
Haftwurzeln, die reizbar sind und sich teilweise mit Hafthaaren 
der Unterlage fest andrücken. Oft besteht eine Arbeitsteilung 
zwischen Haftwurzeln und Saugwurzeln. 

Die Wasserversorgung ist für diese Epiphyten eine 
schwierige x\ufgabe, da das Regen wasser schnell abfliesst. Sie 
entnehmen gewiss das notwendige Wasser mehr aus Tau und 
Nebeln, als aus dem Regen. Viele sind eingerichtet, den passenden 
Augenblick zu ergreifen, und können im trocknen Zustande die 
Feuchtigkeit augenblicklich mit ihrer ganzen Oberfläche aufsaugen 
(Algen, Moose, Flechten und Tillandsia usneoides, die wie andere 
Bromeliaceeu eigentümliche Saughaare hat). Andere (Orchidaceae, 
Araceae) haben Luftwurzeln mit einer besonderen, zur Wasser- 
aufnahme eingerichteten Wurzelhülle; wieder andere, z. B. Tilland- 
sia hulbosa, haben einen Blattbau, der die Wasseransammlung 
zwischen den Blättern begünstigt; und wieder andere haben z. B. 
zweierlei Blätter, wovon einige dem Substrat ganz angedrückt 
sind, so dass sie zwischen sich und dem Stamme Wasser kappillar 
festhalten können, vielleicht auch aufnehmen können (Beisp. der 
Farn TcratophijUmn acideatum nach G. Karsten). Dem Aus- 
trocknen werden die Epiphyten leicht ausgesetzt sein. Hiergegen 
haben gewisse Arten (Algen, Flechten, Moose) keinen sichtbaren 
Schutz; sie können langes Eintrocknen aushalten, ohne zu leiden 
und erwachen beim ersten Regen oder Taufalle wieder zum Leben. 
Aber andere haben sich Wasserbehälter von verschiedener Art 
eingerichtet: Wassergewebe in Blättern und Stengeln (Orchidaceen, 
Peperomien u. a.), Wasserzellen in den Blättern (Orchidaceen u. a.), 
krugförmige oder anders geformte Höhlungen (Lebermoose, nach 
Goebel; Dischidia u. a.). 

Die Nahrung verschaffen sieh die Epiphyten auf folgende 



108 Das Zusammenleben nnd die Pflanzenvereine. 

Weise: den Kohlenstoff aus der Luft, da sie alle liehtliebende 
und immergrüne Pflanzen sind; einige sammeln ausserdem humose 
nnd mineralische Teile zwischen ihren Wurzeln oder mit Hilfe 
besonderer Blätter (Nischenblätter, Mantelblätter), z. B. mehrere 
Farne {Asj)leniim Nidus, Polypodium quercifolimu, Platycerium 
alcicorne ; nach Goebel, II, 1. Teil). * 

Der Sprossbau und die ganze Ausstattung der Epiphyten sind 
sehr verschieden; Es giebt ganz wurzellose Arten (Tülanäsia 
usneoides) und es giebt Arten, deren Vegetationsorgane fast allein 
die grünen Wurzeln sind, z. B. Folyrrhisa funalis; {Äeranthiis funalis; 
Orchidacee). Man kann die Epiphyten nach Schimper in vier 
Gruppen einteilen: 1. solche, die ihre Nahrung immer aus der Rinde, 
worauf sie sitzen, nehmen; 2. solche, die Luftwurzeln in die Erde 
hinabsenden; 3. solche, deren Luftwurzeln ein mächtiges Flecht- 
werk bilden, worin sich (bei andern zwischen oder hinter den 
Blättern) feuchter Humus sammelt; 4. solche, deren Blätter die 
Funktion der Wurzeln übernehmen und Wasser und Nahrungssalze 
aufnehmen (vgl. auch Karsten, III). 

Die Epiphyten haben mit den auf dem Boden wachsenden 
Xerophyten viele Bauverhältnisse gemeinsam, denn sie müssen 
wie diese daran angepasst sein, lange dauernde Trockenheit aus- 
zuhalten; sie sind eigentlich eine Gruppe von Xerophyten, und 
hiernach versteht man leicht, weshalb gewisse Arten sowohl auf 
Bäumen als auf Felsen leben können (z. B. Bhipsdlis Cassytha 
und andere Cacteen). Ihre eigentümlichen Bauverhältnisse werden 
daher im 4. Abschnitte näher behandelt werden (Xerophyten- 
vegetation). 

Saprophyten (Verwesungspflanzen). Bei vielen Epiphyten 
müssen wir annehmen, dass sie aus den toten Pflanzenteilen (der 
Rinde), worauf sie wachsen, Nahrung aufnehmen ; sie nähren sich 
also von toten organischen Stoffen, d. h. saprophytiseh. 

Grössere Mengen von Saprophyten und ausgeprägtere Formen 
solcher trifft man jedoch auf dem Erdboden, besonders in AVäldern, 
wo Abfall aller Art (verwelkte Blätter, Zweige, Blüten und Früchte) 
Jahr für Jahr angehäuft werden und Humus bilden. Die Sapro- 
phyten sind also auch an andere Pflanzen gebunden, aber das 
Band ist von einer anderen Art als bei den Schmarotzern; es 
ist der Abfall, der Überfluss selbstständiger Pflanzen, den sie 



Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 109 

benutzen. Einige Sapropliyten wählen eine bestimmte Art Abfall 
und sind also an bestimmte Pflanzenarten gebunden; andere sind 
freier gestellt. Ciavaria abietina, Lactarius deliciosus und andere 
Pilze trifft man nur in Nadelwäldern, andere wählen Laubwälder, 
und wieder andere wachsen nur auf Dünger (von Pilzen z. B. 
Poronia, Copriyins, Pilobolus, Sordaria\ von Moosen Splachnum). 

Die Saprophyten sind sowohl Sporen- als Blutenpflanzen und 
stehen auf einer sehr verschiedenen Stufe der Anpassung an die 
saprophytische Lebensweise, wie schon S. 102 angedeutet wurde. 
Jeder Humus wimmelt von Pilzmycelien und Bakterien. Bluten- 
pflanzen, die an das saprophytische Leben am stärksten angepasst 
sind (Ganz- oder Holosaprophyten), zeichnen sich durch folgende 
Eigenschaften aus: sie haben kein (oder wenig) Chlorophyll, 
sondern sind gelblich, rötlich oder bräunlich ; ihre Laubblätter 
sind zu aufwärts gerichteten, mehr oder weniger angedrückten 
Schuppen reduziert; Spaltöffnungen fehlen meist; das Wurzel- 
system ist mehr oder weniger reduziert; die Gefässbündel sind 
reduziert; die Wurzeln sind kurz, dick und wenig verzweigt, 
und die Wurzeln vieler sind Mykorrhizen. Beispiele: Neottia, 
Coralliorrhiza, Epipogon, Fogonopsis u. a. Orchidaceen; 3£ono- 
tropa, Sarcodes (Pirolaceae) ; Yoyria (Gentianaceae); Burmannia- 
ceae] Trmridaceae; vgl. Johow, IIl, IV. 

Die grünen Saprophyten (Halb- oder Hemisaprophyten) haben 
das Äussere und den Bau der gewöhnlichen, Kohlensäure assimi- 
lierenden Pflanzen. Sie bedürfen wahrscheinlich in äusserst ver- 
schiedenem Grade der organischen Nahrung, und während einige 
ausserhalb eines humusreichen Bodens, z. B. eines Waldbodens, 
gar nicht gedeihen können, sind andere vermutlich als fakultative 
Saprophyten anzusehen (viele Orchidaceen, Pirola- Arten etc.). 

Liauen. Während das Bedürfnis nach humushaltiger Nahrung 
das Band ist, das die Saprophyten an andere Pflanzen knüpft, 
werden die Lianen mit anderen Pflanzen durch das Bedürfnis 
nach einer Stütze für den schwachen Stengel verbunden. Der 
Ausdruck Liane wird hier im weitesten Sinne gebraucht und um- 
fasst sowohl die windenden Pflanzen, als die verschiedenen Formen 
der Kletterpflanzen. Die Lianen sind echte Kinder des Vereins- 
lebens der Pflanzen, namentlich von Wald und Gebüsch; das 
Dunkel der dichten Vegetation hat sie ursprünglich dazu gebrachtj 



110 Das Zusammenleben und die Pflanzen vereine. 

sieh emporziistrecken, lange Stengelglieder zu bilden und sich im 
Laufe der Zeit auf verschiedene Weise anzupassen, um sich fest- 
zuhalten, sowie um im inneren Bau Aufgaben der Stoffwanderung 
und andere neue Aufgaben zu lösen, die die langen und dünnen 
Stengel stellen (Näheres bei Schenck, VI und Warming, VIII, 
Schimper, VII.) Blattbau und Sprossbau eines Teiles der Lianen 
erinnern an den Bau der Xerophyten; es erscheint auch ganz 
natürlich, dass die Lianen einem stärkeren Wasserverlust durch 
Transpiration ausgesetzt sein können, der durch die Wasserver- 
sorgung aus der Wurzel nicht gedeckt werden kann, so dass der 
Bau hiernach angepasst werden muss (Warming, VIII). Die Lianen- 
form ist gerade durch das Vereinlebens hervorgerufen worden, 
aber die Lianen sind übrigens teilweise von anderen Pflanzen 
unabhängig, insoweit als tote Stützen in gewissen Fällen ebenso 
gut wie lebende dienen. 

In diesem Kapitel wurden die verschiedenen Bande be- 
handelt, die die Pflanzen miteinander verbinden können, zunächst 
ein Individuum mit einem anderen: den Schmarotzer mit dem 
Wirte, den Herrn mit dem Sklaven (Helotismus der Flechten); 
ferner wurden die Mutualisten, die Epiphyten, dann die Arten, 
die sich an ganze Pflanzenvereine anschliessen, besprochen. Wir 
haben nun noch die grossen, sehr zusammengesetzten Pflanzen- 
vereine zu betrachten, die der eigentliche Gegenstand der ökolo- 
gischen Pflanzengeographie sind. 



5. Kap. Der Kommensalismus. Die Pflanzen vereine. 

Der Begriff Verein setzt eine Mannigfaltigkeit, aber zugleich 
eine gewisse Einheit von Einern voraus. Die Einer sind die vielen 
Pflanzeniudividuen, die sich in jedem Vereine finden, z. B. in 
einem Buchenwalde, auf einer Wiese, auf einer Heide. Die Ein- 
heit tritt dadurch ein, dass eine gewisse, bestimmte Ökonomie 
dem Vereine im grossen und ganzen ihr Gepräge giebt, oder 
dass eine gewisse Menge verschiedener ökologischer Lebensformen 
zu einer Einheit mit einem gewissen, konstanten Gepräge ver- 
einigt wird, wenn gewisse der im ersten Abschnitte behandelten 
atmosphärischen, terrestrischen u. a. Faktoren zusammenwirken. 

Die Analyse eines Pflanzenvereines wird uns meistens eine 
oder mehrere der vorhin besprochenen Formen des Zusammen- 



Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine. 111 

lebens zwischen Individuen, z. B. Parasiten, Sapropliyten, Epiphyten 
etc., entdecken lassen. Es giebt kaum einen AVald oder ein Ge- 
büsch, wo Beispiele dieser Formen des Zusammenlebens fehlen, 
und betrachten wir z. B. den tropischen Regenwald, so werden wir 
sicher alle denkbaren Formen des Zusammenlebens in ihm ver- 
treten finden. Aber die Hauptmasse der Individuen eines Ver- 
eines wird durch anderere Bande als die erwähnten verknüpft: 
durch Bande, die am besten als kommensalistische bezeichnet 
werden können. Unter dem von van Beneden gebildeten Begriffe 
Kommensalismus verstehen wir hier, von dem Sinne des Autors 
etwas abweichend, ein Verhältnis zwischen Arten, die den Nahrungs- 
vorrat in Luft und Boden miteinander teilen, an demselben Tische 
speisen; ,,le commensal est simplement un compagnon de table" 
(van Beneden). 

Es giebt bei näherer Analyse der Pflanzenvereine offenbar 
recht grosse Unterschiede in den Kommensalen. Man wird folgende 
Verhältnisse finden. 

Gleichartige Kommcusalen. Wenn ein Pflanzenverein 
allein von Individuen derselben Art, z. B. von Rotbuchenbäumen 
und nichts anderem, oder vom Heidekraute, oder nur von Aera 
flexuosa, gebildet wird, so haben wir dieses Verhältnis am 
reinsten. Die Kommensalen werden dann alle dieselben An- 
forderungen au Nahrung, Licht und andere Lebensbedingungen 
stellen; da jede Art einen gewissen Platz verlangt und da fast 
nie für alle Nachkommen Nahrung genug vorhanden ist, muss 
ein Nahrungswettbewerb zwischen den Pflanzen entstehen, sobald 
der Platz von der bestimmten Anzahl von Individuen eingenommen 
ist, die je nach der Natur der Art sich zu entwickeln vermag. 
Die ungünstig gestellten und die schwächeren Individuen werden 
verdrängt und getötet. Diesen Wettbewerb trifft man in allen 
Vereinen, vielleicht nur nicht in den subglacialen und den Wtisten- 
vereinen. Denn in diesen wird der Boden sehr oft oder immer 
so offen und so ungleichmässig bedeckt sein, dass dort für viel 
mehr Individuen als die schon vorhandenen Platz sein muss; der 
Grund ist offenbar darin zu suchen, dass die ungünstigen klima- 
tischen Lebensbedingungen entweder die Pflanzen verhindern, 
Samen oder andere Vermehrungsmittel in hinreichender Menge 
zu bilden, um den Boden zu bekleiden, oder die Entwicklung der 



112 Das Zusammenleben und die Pflanzen vereine. 

Keimpflauzen verhindern. Auf einem solchen Boden ist kaum 
von einem Nahrungswettbewerb die Rede; Kämpfe finden hier 
besonders zwischen den Pflanzen und der leblosen Natur statt, 
zwischen den Pflanzen untereinander nicht oder in sehr ge- 
ringem Grade. 

Dass in dem Zusammenschluss von Individuen derselben Art 
zu einem Vereine etwas für die Art im ganzen Vorteilhaftes sein 
kann, ist einleuchtend ; sie wird offenbar oft auf mehrfache Weise 
im Stande sein, ihr Dasein aufrecht zu erhalten, z. B. durch die 
vermehrte Möglichkeit einer reichlichen und sicheren Bestäubung 
(namentlich bei Anemophilen) und Samenreife, und w^ahrscheinlich 
können andere, noch w^enig bekannte Vorteile aus dem Vereins- 
leben hervorgehen. Aber anderseits werden die Parasiten grössere 
Verheerungen und Zerstörungen ausführen können. 

Die Bande, die gleichartige Individuen auf demselben gleich- 
artigen Standorte verbinden, sind, wie angeführt, natürlich zunächst 
dieselben Lebensanforderungen, die gerade auf diesem Staudorte 
und zwar so gut befriedigt werden, dass die Art dessen Besitz 
gegen andere behaupten kann. Die natürlichen reinen Bestände 
von Waldbäuinen sind immer das Ergebnis von Kämpfen mit 
anderen Arten. Aber es besteht ein Unterschied in der Leichtig- 
keit, womit der Verein entsteht und sich ergänzt. Einige Arten 
sind mehr gesellig (social) als andere, d. h. tauglicher, um Vereine 
zu bilden. Die Gründe hierfür sind biologische, indem sich die 
Arten sehr leicht durch Ausläufer vermehren (z. B. Fhragmites, 
Scirpus lacustris, Calamagrostis (Ammophild) arenaria, Tussüago 
Farfara, Asi^erula odorata), oder viel Wurzelknospeu bilden (z. B. 
Cirsium arvense, Sonchus arvensis), oder viele Samen ansetzen, 
die leicht verbreitet werden und vielleicht auch lange keimfähig 
bleiben {Callima, Picea excela, Pinus u. a.), oder indem die Fähig- 
keit der Arten, Schatten zu ertragen oder selbst andere Arten 
durch ihren Schatten zu unterdrücken, gross ist (z. B. Kotbuche, 
Fichte; S. 17). Eine Anzahl geselliger Arten, die zugleich sehr 
weit verbreitet sind, vermehrt sich fast nur vegetativ und er- 
zeugen selten oder fast nie Früchte {Fteridium, Acorus Calamus, 
Hypnuni Schreberi). Andere Arten stehen fast immer einzeln, 
z. B. viele Orchidaceen und Umbelliferen. 

Bei manchen Arten haben gewiss erdgeschichtliche Verhält- 
nisse das Auftreten in reinen Beständen befördert. Wenn die 



Der Kommensalismiis. Die Pflanzen vereine. 113 

Walclvegetation in Nordeuropa von wenigen Arten gebildet wird 
und hier nicht von solchen gemischten Wäldern die Rede ist, wie 
in den Tropen, in Nordamerika oder selbst in Österreich und 
anderen südlicheren Teile von Europa, so könnte der Grund sein, 
dass der Boden geologisch sehr jung ist; die Zeit, die verflossen 
ist, seit die Eiszeit tabula rasa gemacht hat, ist zu kurz, als dass 
viele mitbewerbende Arten haben einwandern können (Warming, IX). 

Uiigleicliaitige Koinmeiisaleii. Den Fall, dass ein Verein 
von Individuen derselben Art gebildet werde, trifft man, streng 
genommen, kaum irgendwo an; wohl aber können die vor- 
herrschenden Individuen eines Vereines, z. B. in einem Walde, zu 
einer Art gehören; nur insoweit tritt der Fall ein (Buchenwald, 
Fichtenwald, Calluna -Heide u. a.). Im allgemeinen wachsen je- 
doch viele Arten zusammen und finden sich viele verschiedene 
Lebensformen und Formen des Zusammenlebens in einem Vereine 
vereinigt. Denn selbst wenn eine Art den Platz so vollständig 
ausgefüllt hat, als es die Natur des Bodens zulässt, werden andere 
Arten doch Raum finden und zwischen ihren Individuen wachsen 
können; ja, soll der Boden ganz bedeckt werden, so muss die 
Vegetation sicher immer ungleichartig sein; der Landwirt sät 
daher Samenmischungen auf seine Wiesen. Die Art des Zu- 
sammenlebens wird indessen davon abhängen, welche Forderungen 
die Arten an die Lebensbedingungen stellen. Wie in den Menschen- 
vereinen ist hier der Kampf zwischen den Gleichartigen am 
heftigsten, in diesem Fall also zwischen den Arten, die dieselben 
oder ungefähr dieselben Forderungen stellen und an dem gemein- 
samen Tische dieselben Gerichte suchen. Wenn wir in dem 
tropischen gemischten Walde Hunderte von Arten in einem so 
bunten Gemische zusammen wachsen sehen, dass das Auge selten 
zwei Exemplare derselben Art gleichzeitig entdecken kann 
(Warming, IX), so müssen diese Arten sicher ziemlich überein- 
stimmende Lebensforderungen stellen und insoweit gleichartig sein. 
Ein starker Nahrungs Wettbewerb muss zwischen ihnen herrscheu. 
Wenn gewisse Arten, was den Floristen wohl bekannt ist, gern 
in Gesellschaft voneinander wachsen, wenn man z. B. gewöhnlieh 
Pilularia, Isoetes, Lobelia Dortmanna und Litorella lacustris zu- 
sammen findet, so sind die gemeinsamen Forderungen an die 
äusseren Lebensbedingungen offenbar das Band, das sie verbindet 

Warming, Ökologische Pflanzeiigeographie. 2. Aufl. §■ 



114 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

Zwischen solchen Arten muss ein Nahrungswettbewerb stattfinden. 
Welche Art mit der grössten Anzahl von Exemplaren auftritt, 
wird gewiss oft von zufälligen Verhältnissen abhängen, ein kleines 
Mehr oder Weniger wird sicher oft eine grosse Kolle spielen; 
aber im übrigen scheint es, dass morphologische und biologische 
Verhältnisse (z. B. Entwicklung zu verschiedener Zeit) die Natur 
des Wettbewerbes ändern können. 

In jedem Vereine giebt es jedoch mannigfaltige Arten, die 
in den Anforderungen an Licht, Wärme, Nahrung etc. höchst 
verschieden sind. Zwischen solchen Arten wird das Zusammen- 
leben desto freier von Wettbewerb sein, je verschiedener die An- 
forderungen sind; es lässt sieh sogar der Fall denken, dass die 
eine Art gerade das braucht, was die andere verschmäht; 
die beiden Arten ergänzen dann einander zur Ausfüllung und zur 
Benutzung desselben Bodens. 

In der Regel werden gewiss einige Arten die mächtigsten 
sein, die Fürsten, die im stände sind, das Gebiet vollständig zu 
beherrschen, während andere von ihnen abhängen, indem sie z. B. 
nur in ihrem Schatten oder auf ihrem Abfalle die ihnen am 
meisten zusagenden Standorte finden. So ist offenbar das Ver- 
hältnis zwischen den Bäumen des Hochwaldes und vielen Pflanzen 
des Waldbodens: Moosen, Pilzen und anderen Saprophyten (S. 108), 
Farnen, Oxalis Acetosella und anderen Begleitpflanzen verschiedener 
Waldbäume (vgl. Höek). Hier ist dann ein Kommensalismus vor- 
handen, wobei die Individuen zwar an demselben Tische, aber 
von verschiedenen Glerichten speisen. Ferner kann es eine Rolle 
spielen, dass die Arten ihre Nahrung nicht zu derselben Zeit des 
Jahres aufnehmen. Viele Frühlingspflanzen {Galanthus nivalis, 
Corydallis solida, C. cava u. v. a. sind bereits abgestorben, wenn 
die Sommerpflanzen sich erst recht zu entwickeln beginnen. Be- 
stimmte Tierarten sind gleichfalls oft an bestimmte Vereine 
gebunden. 

Zwischen den Pflanzenvereinen und den Staaten der Menschen 
und den Tiervereinen giebt es gewisse Ähnlichkeiten, z. B. den 
Nahrungs Wettbewerb, der beiderseits zwischen den gleichartigen 
Individuen stattfindet und die Unterdrückung oder den Untergang 
der schwächeren verursacht. Weit grösser sind jedoch die Unter- 
schiede. Die Pflanzenvereine stellen die niedrigste Vereinsform 
dar, zunächst nur eine Anhäufung von Einern, zwischen denen 



Die Vereinsklassen. 115 

es kein Zusammenwirken zum gemeinsamen Vorteile, eher einen 
beständigen Kampf aller gegen alle giebt. Nur im uneigentlichen 
Sinne kann man sagen, dass gewisse Individuen einander be- 
schützen, wenn z. B. die äussersten und am meisten ausgesetzten 
Individuen in den S. 41 erwähnten Gestrüppen als Schutz gegen 
den Wind für die anderen dienen, die dadurch höher und statt- 
licher werden; denn sie besorgen diesen Schutz nicht aus be- 
sonderem Antriebe, wofür wir in den Tiervereinen Beispiele finden, 
und sind in keiner Weise besonders angepasst, als Wache gegen 
gemeinsame Feinde aufzutreten. In den Pflanzenvereinen herrscht 
nur die Selbstsucht. Sie haben auch keine höheren Einheiten 
oder Individualitäten in dem Sinne, wie z. B. die Menschenvereine, 
die eine innere Organisation mit einem Mittelpunkt und einer 
Reihe Mitglieder haben, welche in gegenseitiger, gesetzmässig ge- 
regelter Wechselwirkung jedes für das Wohl des Ganzen arbeiten. 
Es giebt in den Pflanzenvereinen ganz gewiss oft (oder immer) 
eine gewisse natürliche Abhängigkeit und eine gegenseitige Rück- 
sicht der vielen Glieder eines Vereines von- und aufeinander; sie 
bilden bestimmt organisierte Einheiten höherer Ordnung (vgl. z. B. 
Grevillius, II); aber es giebt keine solche Arbeitsteilung, wie in 
den Menschen- und in gewissen Tiervereinen, dass gewisse In- 
dividuen oder Individuengruppen als Organe im weiteren Sinne 
zum Vorteile des ganzen Vereines dienen. 

6. Kap. Die Vereinsklassen. 

Schon in der Einleitung (S. 3) wurden die durch eine be- 
stimmte Physiognomie, einen bestimmten Inhalt an Lebensformen 
und eine bestimmte Ökonomie gekennzeichneten Pflanzenvereine 
behandelt, die eine Folge davon sind, dass sich die Arten, welche 
an die Beschaffenheit der Standorte ungefähr dieselben Anforde- 
rungen stellen oder aus anderen Gründen aneinander geknüpft 
sind, auf natürliche Weise zu einer Art Einheit zusammenschliessen. 
Besteht ein solcher Verein hauptsächlich aus einer einzigen 
Art oder verleiht eine Art dem ganzen Vereine ein gewisses 
gleichartiges Gepräge (Beispiele: Rotbuchenwald, Fichtenwald, 
Kiefernwald, Calluna -B-eiäe und viele Kulturvereine), so kann 
er ein Bestand dieser Art (S. 9) genannt werden. Oft sind 
jedoch viele Arten so miteinander vermischt, dass keine einzelne 

8* 



116 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

vorherrselit. Kleine Variationen in der Natur der Standorte, z. B. 
in der Feuchtigkeit des Bodens, können entsprechende floristische 
Änderungen hervorrufen und werden solche gewiss immer hervor- 
rufen, ohne dass das Gesamtbild des Vereines oder seine Ökonomie 
im grossen und ganzen verändert wird. Solche Variationen 
in der Zusammensetzung eines natürlichen Vereines sieht man oft 
in derselben Gegend (vgl. z. B. die vielen Variationen der natür- 
lichen Wiesen von Jütland oder von Norddeutschland). Aber 
man trifft ferner in ganz verschiedenen Florenreichen 
Vereine, deren gesamte Physiognomie und deren Inhalt an 
Lebensformen derselbe ist, obwohl der Inhalt an Arten vielleicht 
ein ganz anderer ist. Alle Vereine, von denen man demnach an- 
nehmen muss, dass sie im grossen und ganzen dieselbe Ökonomie 
haben, dieselben Standorte verlangen etc., können zu Einheiten 
vereinigt werden, die man Vereinsklassen nennen kann. 
Es giebt deren auf der Erde nicht besonders viele (vgl. die 
folgenden Abschnitte, wo jedoch sicher nicht alle aufgeführt 
worden sind und S. 7). Die Vereiusklassen haben also eine 
Reihe von Gliedern mit floristisch verschiedenem Gepräge, und 
diese Glieder dürften die S. 9 u. 10 besprochene Bezeichnung 
„Formationen" Drudes u.a. am ehesten verdienen. Die Durch- 
arbeitung der Vereiusformen wird die wissenschaftliche floristische 
Vergleichung befördern und auf geographische und floristische 
Verhältnisse Licht werfen. 

Bevor wir die Vereinsklassen in den folgenden Abschnitten 
näher behandeln können, müssen wir uns über die Grundsätze 
ihrer natürlichsten Abgrenzung und Anordnung, wenn man wdll 
über ihre systematische Aufstellung, Rechenschaft ablegen. 

Der Mensch hat seit langer Zeit eine Reihe von Typen 
verschiedener Vegetationen durch besondere Namen unterschieden 
(Wald, Gebüsch, Wiese, Moor, Heide etc.). Die leitenden Unter- 
scheidungszeichen sind teils die physiognomischen Unterschiede, 
teils, mehr oder weniger uubewusst, biologische und morpho- 
logische gewesen. 

Die Physiognomie der Vegetation wird immer eine Rolle 
spielen, nicht nur für die allgemein menschliche, sondern auch 
für die wissenschaftliche Betrachtung der Landschaft; die Vege- 
tation bestimmt ja oft die Physiognomie der Landschaft am 



Die Vereinsklassen. 117 

wesentlichsten und hat hierin eine ganz andere Bedeutung- als 
die Tiere, i) Es wird daher am richtigsten sein, zu unterscheiden, 
von welchen naturgeschichtlichen Umständen die verschiedene 
Physiognomie abhängt. 

Die Umstände, wovon die Physiognomie der Vegetation am 
wesentlichsten abhängt, sind folgende: 

1. Die vorherrschenden Lebensformen: Bäume, Sträucher 
und Kräuter mit verschiedener Physiognomie, Blattform und Blatt- 
grösse, ferner Moose, Flechten etc. — Hiernach treten die Vereins- 
klassen auf: Wald, Gebüsch, Heide, Wiese, Steppe und andere 
Formen der Kraut Vegetation, Tundra etc.; Lebensformen wie 
Lianen und Epiphyten greifen modifizierend ein. 

2. Die Dichtigkeit (Menge der Individuen). Diese hängt 
von dem Kampfe der Pflanzen mit der leblosen Natur und von 
den biologischen Eigentümlichkeiten der Arten ab. In einigen 
Vereinen wird der Boden dicht bedeckt (z. B. auf Wiesen), in 
anderen ist die Decke so offen, dass die Farbe des Bodens der 
Landschaft die Farbe giebt (z. B. auf den Felsenfluren). 

3. Die Höhe der Vegetation. Man vergleiche den Unter- 
schied zwischen Wald, Gebüsch und Heide, die alle wesentlich 
von Holzpflanzen gebildet werden, zwischen dem hohen Grase 
der Wiese und dem niedrigen Käsen der Alpenmatte, oder 
zwischen Wald und Tundra etc. 

4. Die Farbe der Vegetation. Man erinnere sich z. B. 
an die braune (immergrüne) Heide und an die grüne (sommer- 
grüne) Wiese. Hier sind auch die Farben der Blüten zu er- 
wähnen (Gegensatz zwischen AVind- und Insektenbestäubung). 

5. Das Verhältnis zu den Jahreszeiten: Länge der 
Ruhezeit und andere Phasen der Vegetation (Belaubung, Blüte- 
zeit, Laubfall; vgl. die im Winter oder in der trockenen Zeit 
das Laub abwerfenden Wälder und die immergrünen; die Steppe, 
die wenige Monate lang grün und viel länger gelbbraun und nackt 
ist; die Vegetation bei uns im Winter und im Sommer etc. 

6. Die Lebensdauer der Arten, namentlich die Dauer 
der oberirdischen Teile, und die Rolle, die die einjährigen Arten 
und die Holzpflauzen in der Physiognomie einer Pflanzendecke 



1) „A traveller should be a botanist, for in all views plants form the 
cliief embellishraent" (Darwin). 



118 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

spielen. Pflanzenvereine werden sehr selten allein von einjährigen 
Pflanzen gebildet (Beispiele Salicornia herhacea und gewisse Un- 
kräuter auf kleinen Gebieten). 

7. Endlich kann das Verhältnis der Artenmenge genannt 
werden, das teilweise ein Ergebnis des Kampfes der Arten unter- 
einander um den Platz ist; dieser Kampf kann in hohem Grade 
gestört werden und wird vom Menschen in der That gestört. In 
einigen Vereinen herrseht immer eine bestimmte einzelne Art vor 
(Fichtenwälder, Rotbuchen wälder, nordische Zwergstrauchheiden 
etc.); in anderen ist die Mischung ausserordentlich gross. Reich 
an Arten sind die Vegetationen warmer Länder, z. B. die Heiden 
des Kaplandes, dürftig z. B. die nordeuropäischen Pflanzenvereine. 
Dass günstigere Lebensbedingungen eine mannigfaltigere Flora 
hervorrufen, ist deutlich; oft spielen gewiss auch geologische 
Gründe mit. i) 

Mit wachsender Artenmenge steigt in der Regel gewiss die 
Menge verschiedener Lebensformen; obenan steht der feucht- 
warme Tropen wald, der seinen unendlichen Reichtum wohl 
namentlich dem Umstände verdankt, dass er sich in langen Erd- 
perioden in ungestörter Ruhe entwickeln konnte (Warming, XI). 
Dass die Artenmenge unter anderem von den Kampfmitteln 
der einzelnen Arten abhängt, ist schon S. 113 angedeutet worden. 
Einige Arten treten leicht in dichten, an Individuen reichen 
Massen auf, andere findet man überall nur in zerstreuten Indi- 
viduen. Viele Arten können in verschiedenen Vereinen auftreten, 
weil ihre Lebensansprüehe innerhalb weiter Grenzen liegen und 
weil sie desto mehr Standorte bewohnen können, je weiter die 



^) Um Lagoa Santa in Brasilien wachsen etwa auf 3 Quadratmeilen 
ca. 3000 Arten von Gefässpflauzen (über 260U sind bestimmt worden, 
mindestens 400 müssen als nicht gesammelt augesehen werden). Hiervon 
finden sich in den Wäldern ca. 1600 Arten, auf den Campos ca. 800, wovon 
400 und 90 Bäume sind, und doch ist das Waldgebiet viel kleiner als das 
Camposgebiet und wesentlich auf die Thäler beschränkt, wo es allen Wasser- 
läufen als Einfassung folgt. Der Grund dieses Reiclitums muss gewiss in 
den physikalischen Verhältnissen (grössere Feuchtigkeit, reichere Nahrung, 
namentlich Humus, etc.) gesucht werden; aber vielleicht spielen auch 
geologische Gründe eine Rolle, indem die Waldflora wahrscheinlich die älteste 
ist und die Camposflora später allmählich entstand, als sich Südamerika immer 
mehr über das Meer hob und Brasilien daher ein mehr kontinentales und 
trockneres Klima erhielt (Warming, IX). 



Die Vereinsklassen. 119 

Grenzen sind. Die abgehärtetsten und genügsamsten Arten können 

die meisten Standorte erobern, finden sich aber oft gleichwohl 

nur auf wenigen, weil sie von den besseren Standorten verdrängt 

werden. Je eigentümlicher und ungewöhnlicher ein Standort ist, 

desto gleichartiger wird seine Vegetation im allgemeinen sein, 

weil in der Regel nur wenige Arten so besonders angepasst sind, 

dass sie auf ihm wachsen können. 

Beim Süidiiim der Vegetation eines bestimmten Gebietes in floristis cli- 
geograpliisclier Hiusiclit ist es notwendig, die relative Menge der verschiedenen 
Arten zu bezeichnen. Drade (V, VI, IX) gebraucht folgende Ausdrücke: 
soc. {sociales), den Grundton in der Vegetation angebend; gr. (gregariae), 
Arten, die in kleineu Haufen auftreten, so dass sie gewissermassen eigene, 
kleine Bestände in der Hauptvegetation bilden; cop. (copiosae, mit ver- 
schiedenen Graden: coj).^, coj).^ und cop.^, nach der abnehmenden Häufigkeit), 
Pflanzen, die zwischen die vorhingenannten mit geringerer Häufigkeit ein- 
gestreut sind ; sj). [sparsae) , Pflanzen , die hier und da vereinzelt auftreten ; 
sol. (solitariae), ganz einzeln auftretende Pflanzen. Endlich können diese 
Bezeichnungen vereinigt werden, z. B. sol. gr. {soUtarie gregariae) für einen 
einzelnen Haufen einer Art. 

Die Physiognomie der Vegetation spielt zwar eine wesent- 
liche Rolle, wenn sie wissenschaftlich, d.Ti. als ein Ausdruck der 
verschiedenen Haushaltung der Pflanzenvereine, aufgefasst wird; 
aber sie darf keine so grosse Rolle spielen, dass sie zum Haupt- 
einteilungsgrunde gemacht wird. 

Der Anordnung der Vereinsklassen wird hier zunäclist die 
Abhäugigkeit und das Yerliältnis der Pflanze vom und zum 
Wasser (vgl. S. 30, 49) zu Grunde gelegt, da es zweckmässig er- 
seheint, hier stets auf den in gewissen Zügen übereinstimmenden ana- 
tomischen Bau etc., der hauptsächlich durch den Wassergehalt be- 
dingt wird, hinzuweisen. 1) Ganz gewiss sind die Eigentümlich- 
keiten eines Standortes ein Ergebnis des Zusammenwirkens der ver- 
schiedensten Faktoren, deren keiner entfernt werden kann, ohne dass 



*) Die Abhängigkeit der Vegetation von dem Nährstoffgehalt ist 
zweifellos am grössten, auf nahrstoffarmen Böden sind naturgemäss nur Ver- 
eine von geringer Stoffprodnktion zu finden (Heiden, Heidemoore etc.), die 
nichts gemein haben mit den gleichtrockenen oder feuchten Vereinen auf 
nährstoffreichen Böden (Wälder, Wiesenmoore etc.). Der Zweckmässigkeit 
halber und um das treffliche Werk Warmings nicht unnütz stark zu verändern 
habe ich die vorliegende Einteilung beibehalten und beschränke mich darauf, 
die mir natürlich erscheinende Anordnung aufzuführen (vgl. S. 67). P. Gr. 



120 Das Zusammenleben nnd die Pflanzenvereine. 

die Eigentümlichkeiten und mit ihnen die Vegetation verändert 
werden; aber fragt man danach, welcher obenan steht (nächst solchen 
allgemeinen Faktoren, wie Licht, Sauerstoff und Kohlensäure) 
und die grössten Vegetations- und Bau Verschiedenheiten hervor- 
ruft, so ist es sicher neben dem Nährstoffgehalt des Bodens (vgl. 
S. 64) hauptsächlich das Wasser. 

Die Regulierung der Transpiration der Pflanzen 
scheint der Faktor zu sein, der in die Pflanzenformen und das 
Pflanzenleben mit am tiefsten eingreift und ihnen nächst der 
relativen Menge der vorhandenen Nährstoffe das stärkste Gepräge 
aufdrückt. Ist die Verdunstung stärker als die Wasserzufuhr, 
so welkt die Pflanze, und dieses wirkt auf die allerwichtigsten 
Lebensprozesse ein, selbst wenn es nicht so weit geht, dass die 
Pflanze getötet wird. 

Die Transpiration ist ein physiologischer Prozess (Abgabe 
von Wasserdampf an die Luft), der von zweierlei Faktoren ab- 
hängt: 1. von inneren, d. h. solchen, die in dem besonderen 
Bau und dem augenblicklichen Zustande der Pflanze liegen, 
und 2. von äusseren Faktoren oder den umgebenden Natur- 
verhältnissen. 

Was die inneren Faktoren betrifft, so hängt die Transpi- 
ration natürlich von der Grösse der verdunstenden Fläche ab, und 
da es bei den Pflanzen besonders die Laubblätter sind, wodurch 
die Verdunstung vor sich geht, so sind es vor allen Dingen die 
Grösse und die Dicke der Blätter wie auch die Entwicklung des 
ganzen Lichtsprozesses, wovon die Grösse der Transpiration ab- 
hängt; ferner wird sie von der Beschaffenheit der Epidermis 
beeinflusst (Cuticula, Wachs, Kork, Haare, Spaltöffnungen). Der 
Laubspross giebt, wenn er richtig verstanden wird, die deut- 
lichsten Zeugnisse über die Naturverhältnisse, worunter die Pflanze 
aufgewachsen ist (S. 17). Von all diesem wird später die Rede 
sein, besonders im vierten Abschnitte (Xerophyten). Ferner ist 
die Natur der Wurzeln ein Faktor; je grösser die aufsaugende 
Fläche ist, desto mehr Wasser wird in derselben Zeit aufgenommen 
werden können; je tiefer die Wurzeln hinabdringen, desto mehr 
Sicherheit giebt es dafür, dass die Wasserversorgung nicht durch 
Trockenheit unterbrochen werde. 

Die äusseren Faktoren wurden schon im ersten Abschnitte 
behandelt; es sind namentlich das Licht (S. 14), das Sättigungs- 



Die Vereinsklassen. 121 

defizit der Luft (S. 32), die Lnftbewegungen (S. 39), die Beschaffen- 
heit, namentlich die Wassermenge, des Nährbodens (S. 49) und die 
Konzentration, jedoch zu nur bis zu einem gewissen Grade, wonach 
sie abnimmt ; eine zu starke Lösung der Nährsalze setzt die Ver- 
dunstung herab. 

Hier kann auch an die Rolle erinnert werden, die das Wasser 
in dem Haushalte der ganzen Natur spielt, indem die Prozesse 
der Fäulnis und der Humusbildung durch Feuchtigkeit befördert 
werden; die Mikroorganismen, die diese Prozesse bewirken, 
brauchen Wasser. 

Auch im Menschenleben zeigt sich die Bedeutung des Wassers 
für die Pflanzen. Die Geschichte zeigt, in welchem Grade die 
Wohlfahrt der Länder (Dichtigkeit und Reichtum der Bevölkerung) 
ans Wasser gebunden ist. In Asien z. B. war die Zivilisation von 
jeher auf die Gegenden beschränkt, wo ein stark bewässerter 
Boden das Leben von Menschen sicherte; der Rückgang an Be- 
völkerung und Fruchtbarkeit in den ältesten Kulturländern steht 
mit einem Rückgang an Wasserreichtum in Verbindung, mit dem 
Austrocknen von Quellen, Flüssen und Seen. In Algier geht die 
Bevölkerungsdichtigkeit fast parallel mit der Menge der Nieder- 
schläge (Deherain). Wassermangel ist der Faktor im Pflanzen- 
leben, dem der Mensch am meisten hilflos gegenüber steht. 
Koopmann hat in Turkestan nur durch Bewässerung aus öden 
Steppen üppige Gärten geschaffen (Ausnahme: Heidegebiete). 

Zeichnet sich ein Klima durch Periodizität mit grossen 
Extremen in den Niederschlägen aus, so wird nicht die Regen- 
zeit für den Charakter der Vegetation entscheidend, sondern die 
trockne Zeit, selbst wenn sie von kurzer Dauer ist. Sogar in den 
Alpen giebt die kurze Zeit starker Verdunstung der Vegetation 
ihr Gepräge, selbst wenn der ganze übrige Teil des Jahres triefend 
nass ist (Kerner). 

Die Vereinsklassen scheinen hienach am passendsten unter 
folgenden vier grossen Gruppen eingeordnet werden zu können: 

I. Die HydropliyteuYegetatioii. Diese ist eine extreme 
Vegetation, deren Pflanzen entweder ganz oder grösstenteils von 
Wasser umgeben sind oder in einem sehr wasserreichen Boden 
wachsen (der Prozentgehalt an Wasser beträgt vermutlich mehr 
als 80). — 3. Abschnitt. 



122 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine, 

IL Die Xeropliytenyegetation ist das entgegengesetzte 
Extrem, dessen Pflanzen auf Felsenboden oder, jedenfalls während 
eines längeren Zeitraumes im Jalire, in wasserarmem Boden und 
in trockner Luft wachsen. Der Wassergehalt kann gewiss, wenn 
er am geringsten ist, unter 10% betragen. — 4. Abschnitt. 

IIL Die Halopbyteuvegetation schliesst sich morphologisch 
an die vorige nahe an, verdient aber, für sich aufgestellt zu 
werden. Sie ist eine sehr extreme Vegetation, die an Salzboden 
gebunden ist und deren morphologische Eigentümlichkeiten eben- 
falls durch die Kegulierung der Transpiration verursacht zu sein 
scheinen. — 5. Abschnitt. 

IV. Die Mesophyteuvegetation umfasst höchst verschieden- 
artige Vereine, die an Boden und Luft von mittlerer Feuchtigkeit 
angepasst sind, an einen Boden, der sich auch in dem Salzgehalte 
nicht auszeichnet. Die Pflanzen sind in morphologischer und in 
anatomischer Hinsicht nicht besonders extrem ausgeprägt. — 
6. Abschnitt. 

Zu den angewandten Ausdrücken Hydrophyten, hydrophil, Xerophyten, 
xerophil, Halophyteu, halophü, Mesophyten, mesophü sei bemerkt, dass durch 
Endung phyt hier die Pflanze selbst, durch die Endung phil eine Eigenschaft 
bezeichnet wird, aber nicht ein geringerer Grad der betreffenden Eigenschaft 
(die Halophilen z. B. sind nicht weniger ausschliesslich Salzpflanzen als die 
Halophyten). 

Selbstverständlich giebt es unzählige Mittelformen zwischen 
diesen Gruppen, und es wird in vielen Fällen äusserst schwierig 
sein, einen bestimmten Pflanzenverein zu einer bestimmten Gruppe 
zu stellen, so dass dieses von der individuellen Meinung abhängen 
muss. Aber dieses gilt für jede andere Einteilung und ist un- 
vermeidlich, besonders solange die Ökologie der Vegetationen 
wissenschaftlich so wenig, wie es jetzt der Fall, untersucht ist. 

Innerhalb jeder einzelnen dieser vier grossen Gruppen müssen 
die Haupttypen der Lebensformen der wichtigste Einteilungsgrund 
sein, nämlich der Unterschied zwischen Bäumen, Sträuchern, 
Zwerg- und Halbsträuchern, Kräutern und Thallophyten von ver- 
schiedener Form, ferner (was damit zusammenhängt) die Anzahl 
von Schichten oder Stockwerken, die in jedem einzelnen Vereine 
nachgewiesen werden können. Soweit es möglich ist, müssen 
folgende Vereinsformeu unterschieden werden, indem man von 
den dürftigeren und einfacheren zu den zusammengesetzteren 
fortschreitet (vgl. auch Hock II) : 



Die Vereinsklassen. 123 

1. Tballopliyten- und Moosvercine, wohin die allein 
oder tiberwiegend von Algen, Fleeliten oder Moosen gebildeten 
Vereine gehören. Hier ist, die Meeresalgen ausgenommen, kaum 
von mehr als einem Stockwerke von Pflanzen die Rede. Hock 
nennt dies Gefilz. 

2. Kräuter vereine: Wiesen, Prärieen, Steppen etc. Hier 
kann es zwei oder vielleicht sogar mehrere Stockwerke geben, 
nämlich eine niedrigere Vegetation von Thallophyten oder Moosen 
unter der höheren Kräutervegetation ; und die Kräuter können 
sich wiederum in Stockwerke von verschiedener Höhe gruppieren. 
Mau kann passend zwischen Kräutern und Gräsern unterscheiden. 
(Gekraut, Gestäude, Gehälm, Geblätt und Geäss bei Hock). 

3. Zwergstrauch- und Halbstrauchvegetation, mit 

Kräutern gemischt, die bisweilen sogar höher wachsen als die 

Zwerg- und die Halbsträucher. Diese länger dauernden Elemente 

sind jedoch im Übergewicht, und unter ihnen können mehrere, 

von den Vegetationen 1 und 2 gebildete Stockwerke auftreten. 

Die Vereine der Zwergsträucher und der Halbsträucher nennt 

man auch Gesträuche. 

Unter Zwergsträuchern (fruticuli) -werden hier niedrige Pflanzen (in 
der Regel Ve — Va ^ hoch) mit ausdauernder primärer Wurzel (schwache oder 
keine Beiwurzelu) und mit ganz verholzenden und fortdauernden Sprossen 
verstanden {Calluna , Empetnmi u. a.), unter Halb sträuchern (suffrutices) 
hingegen solche niedrigen Pflanzen, deren Zweige normal in grösserer oder 
geringerer Ausdehnung absterben, entweder weil das Holz nicht in der 
ganzen Länge des Jahressprosses reif wird (Beispiel Lavandula bei uns) oder 
weil die Laubsprosse (die von wandernden, wurzelschlagenden Rhizomeu aus- 
gehen) normal nach Verlauf einer gewissen Zahl von Jahren absterben Eubus 
idaeiis. (Vaccinium Myrtillns) 

4. Gebüsche oder Vereine von Sträuchern, d. h. von höheren, 
verholzenden, vielstämmigen Pflanzen. Die Vereine werden all- 
mählich an Lebensformen reicher; hier können schon mehrere 
Epiphyten und Lianen auftreten, und unter dem höchsten Stock- 
werke kann es 2, 3 bis mehrere andere der vorher genannten 
Vegetationen geben. Jedoch sind die ökonomischen Bedingungen 
der Gebüsche noch nicht die besten für das Pflauzenleben, und 
die Bodenvegetation ist oft sehr dürftig, weil das Gebüsch so 
dicht sein kann, dass es weniger Licht durchlässt als der Wald. 

5. Die Wälder sind die höchste Stufe und zeigen die 
grösste Mannigfaltigkeit von Lebensformen und die meisten Stock- 



124 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

werke : den von Bäumen gebildeten Hochwald, das von Sträuchern, 
Zwerg- und Halbsträuchern gebildete Unterholz und die von 
Kräutern, Moosen und Thallopbyten gebildete Waldbodenvege- 
tation; in den Tropenwäldern kann es mehr als ein Stockwerk 
von Bäumen geben. Im Walde finden sich Lichtpflanzen und 
Schattenpflanzen bisweilen mit grossem Bauunterschiede. Die 
Vegetation des Waldbodens hängt von der Beleuchtung, die durch 
die Baumkronen mehr oder weniger geschwächt wird, von der 
Bodenfeuchtigkeit, vom Humus u. a. ab. Die stark Schatten 
gebenden, dicht wachsenden Arten (wie Kotbuche, Fichte Weiss- 
tanne etc.; vgl. S. 114) haben nur eine sehr spärliche untere 
Vegetation, die Lichtbäume eine reichere, ganz nach ihrem Licht- 
bedarf. Die Waldränder können von dem Waldinneren floristisch 
nicht wenig abweichen, weil die Lichtverhältnisse dort die Ent- 
wicklung vieler Arten zulassen, die hier nicht gedeihen können. 
Grevillius (H) hat gefunden, dass die hohen Kräuter in lichten 
skandinavischen Wäldern auf verschiedene Typen zurückgeführt 
werden können, die voneinander durch die Anordnung des flo- 
ralen Systemes, die Form und die Stellung der assimilierenden 
Organe, die Innovation, die Blütezeit, die Verteilung in verschiedene 
Niveaus des gemeinsamen Pflanzenvereines abweichen — Ver- 
hältnisse, die verdienen, näher beachtet und studiert zu werden. 

Indem die Vereinsformen in dieser Ordnung angeführt 
werden, ungefähr in der umgekehrten wie bei Grisebach (I) und 
Drude (V, VIII), wird (vielleicht) der eigene, fortschreitende Ent- 
wicklungsgang der Natur von niedrigeren zu höheren, von offeneren 
zu geschlosseneren Vereinen, von dürftigeren zu günstigeren 
Verhältnissen angegeben ; jedenfalls müssen die Wälder als Schluss- 
glieder gesetzt werden, weil die Vegetation eines Bodens that- 
säehlich mit ihnen endigen würde, wo die Bedingungen für das 
Pflanzenleben überhaupt günstig sind (vgl. den 7. Abschn.). Die 
Wälder sind auch die Pflanzen vereine, die in die umgebene Natur 
am stärksten eingreifen; dadurch dass sie Schutz geben und die 
Feuchtigkeitsverhältnisse verändern, fördern sie die eine Art von 
Vegetation und hemmen die andere, nach der verschiedenen Art 
und der Dichtigkeit des Waldes selbst in verschiedener Weise. 

Dass hierdurch und im folgenden eine auf die Vegetation 
der ganzen Erde passende Übersicht gegeben werde, ist gegen- 
wärtig unmöglich ; die Zukunft wird, jedesmal wenn ein grösseres 



Die Pflanzenvereine. 12 



lö 



Gebiet ökologisch behandelt wird, weitere Aufklärung bringen. 
Aber für unsere nordische Natur werden in diesem Werke hoffent- 
lich die wichtigsten Grundzüge gekennzeichnet. 

Ein natürlicher Schlussabschnitt der ökologischen Pflanzen- 
geographie wird eine Betrachtung der Kämpfe zwischen den 
Pflanzenvereinen sein (7. Abschnitt). 

Graebner macht (VII) folgende Vorschläge zu einer natürlichen 
Einteilung der Vereinsklassen: 

A. Vegetationsformationen mit mineralstoffreichen Wässern. 

I. Übermässige Ansammlung von Nährstoffen (auch tierischer, 
organischer Stoffe); saprophile Flagellatenvereine, Ruderal- 
stellen, 
II. Ohne übermässige Anreicherung von Nährstoffen. 

1. Trockener Boden: 

Wüsten, Steppen, xerophile Gras- und Staudenvegetatiou 
sonnige (pontische) Hügel, xerophile Wälder etc.: 

2. Massig feuchter Boden; kaltes Klima: arktische und alpine 

Gras- und Krautmatten; warmes Klima: (Waldbilduug) : 

a) auf Mergelboden Buchenwälder (au sandigeren Stellen 

oft die Weissbuche vorwiegend), 

b) auf Sand- oder doch weniger mergelhaltigem Boden: 
a) trocknerer Boden Eichen-, Birkenwälder (hier all- 
mähliche Übergänge zu B2b), 

ß) feuchterer Boden (in einigen Teilen des Gebietes) 
Fichtenwälder. 

3. Nasser Boden: 

a) ohne übermässige Anreicherung von Nährstoffen, meist 

an fliessendem Wasser 
a) ohne Überschwemmung und Eisgang Erlenbrücher, 
ß) mit Überschwemmung ohne Eisgang Auenwälder, 
7) mit Überschwemmung und Eisgang natürliche Wiesen, 

b) mit übermässiger Anreicherung [auch (meist pflanzlicher) 
organischer Stoffe] Wiesen- oder Grünlaudmoore, „saure 
Wiesen," Sumpfgebüsche und Brüche. 

4. Im Wasser, Landseen, Teiche, Flüsse, Bäche (Rohrsümpfe, 

Plankton, Vereinsklasse der Nereiden). 

B. Vegetatiousformationeu mit mineralstoffarmen Wässern. 



126 Die Hydropliytenvereine. 

1. sehr trockener Boden Sandfelder, Flechtentieiden etc.. 

2. trockener bis massig feuchter Boden: 

a) mit Ortstein oder dicken Bleisandschichten, Moosheiden, 
Calluna-Heiden, 

b) ohne Ortstein oder dicke Bleisandschichten, Kiefern- 
wälder (hier Übergang zu A 2 b), 

3. nasser Boden Heidemoore, Sphagnumtundren, 

4. im Wasser Heideseen, -tümpel. 

C. Vegetationsformatiouen mit salzhaltigen Wässern. 

1. trockener Boden Dünen, 

2. feuchter Boden Strandwiesen, 

3. nasser Boden Salzsümpfe, 

4. im Wasser Seegrasvegetation, Mangrovesttmpfe. 

Das Ideal der wissenschaftlichen Behandlung der einzelnen 
Vereine muss der wissenschaftliche Nachweis dafür sein, wie jedes 
einzelne seiner Mitglieder (Lebensformen) im morphologischen, 
im anatomischen und im physiologischen Einklänge mit 
den verschiedenen ökonomischen und geselligen Ver- 
hältnissen, worunter es lebt, ist; woraus dann als Schluss- 
ergebnis hervorgehen würde, weshalb jeder einzelne natürliche 
Verein gerade die bestimmte Zusammensetzung von Lebensformen 
und die besondere (konstante oder nach den Jahreszeiten wech- 
selnde) Physiognomie hat, die er besitzt. Diese Aufgabe auch 
nur annähernd zu lösen, ist noch unmöglich. Einerseits sind die 
physikalische und die chemische Natur der verschiedenen Stand- 
orte fast nirgends eingehend wissenschaftlieh bekannt; anderseits 
ist das Wechselverhältnis zwischen den Pflanzen und diesen leb- 
losen Faktoren, zwischen den Pflanzen untereinander und zwischen 
den Pflanzen und anderen lebenden Wesen, die zu einem Vereine 
verbunden sind, so mannigfaltig, so verwickelt und so schwer zu 
durchschauen — weil die Pflanzen offenbar auf äusserst schwache 
Veränderungen reagieren, die unsere Instrumente gewiss kaum 
immer nachweisen können — dass wir nicht bei einem einzigen 
Vereine, nicht einmal bei denen, die wohl am besten untersucht 
worden sind, ganz klar sehen können. Zum vollen Verständnis 
sollten wir eigentlich in den ganzen Entwicklungsgang, der vor 
sich gegangen ist, und in alle physiologischen Versuche, die die 
Natur in Jahrtausenden, ja vielmehr seit Ersehaflung der Welt, 



Die ökologischen Faktoren. 127 

vorgenommen hat, indem sie die Arten hervorbrachte, Einblick 
haben. Es muss eine anziehende Aufgabe für die Zukunft sein, 
zur Erreichung dieses fernen, grossen Zieles Beiträge zu liefern. 
Hierher gehörige Litteratur namentlich : Grisebach, I ; Kerner, 
I, II; Engler; Drude, V, VI, VIII; Graebner. VII, VIII,; u.a.. 



Dritter Abschnitt. 

Die Hydropliyteiivereine. 



1. Kap. Die ökologischen Faktoren. 

Bevor wir die verschiedenen Hydrophytenvereine betrachten, 
müssen wir die allgemeinen Eigenschaften des Wassers behandeln, 
insoweit sie für die Formen und das Leben der ans Wasser ge- 
bundenen Pflanzen Bedeutung haben. 

Luft findet sich in verschiedener Menge im Wasser aufge- 
löst. In der Luft (vgl. S. 13) und im Wasser kommen dieselben 
Gase vor, aber in abweichenden Verhältnissen; in den Gasen 
des Wassers ist der Sauerstoff in grösserer, die Kohlensäure in 
viel grösserer Menge vorhanden, als in der Luft. Wie für die 
Landpflanzen sind Sauerstoff und Kohlensäure die allein wichtigen 
Gase, jener für die Atmung, diese für die Kohlensäureassimilation. 
Nur gewisse Bakterien können den Sauerstoff entbehren. Die 
Luft kann indess zu den in Wasser untergetauchten Teilen viel 
schwieriger zutreten, als zu den in Luft oder in gewöhnlicher 
Erde befindlichen. Gewisse Arten finden sich vermutlich deshalb 
besonders an solchen Orten, wo Brandung und Strömung stark 
sind und wo stetig frisches Wasser zugeführt wird; deshalb 
werden wohl auch viele untergetauchte Pflanzenteile oder ganze 
Pflanzen (Blätter, Algen etc.) in viele haarfeine Zipfel geteilt 
(vgl. den Bau der Kiemen), wodurch die mit dem Wasser in Be- 
rührung kommende Oberfläche grösser wird, als wenn das Organ 
eine einfache Fläche wäre ; und vermutlieh aus demselben Grunde 
tragen viele Algen und Podostemonaceen lange Haare, die als 
Atmungsorgane dienen oder die assimilierende Oberfläche ver- 
mehren. Der schwierige Luftzutritt ist ferner ein Grund und ver- 



128 Die Hydrophyteuvereiue. 

mutlich der wichtigste für die grossen Lufträume, die sieh bei sehr 
vielen Wasserpflanzen finden (bei einigen über 70 "/o des Volumens 
der Pflanze einnehmend) und wodurch z. B. die über Wasser be- 
findlichen Teile den untergetauchten oder in schlammigem Boden 
wachsenden Teilen Luft (namentlich Sauerstofi^) zuführen können. 
Besondere, später zu erwähnende Atmungsorgane haben gewisse 
Sumpfpflanzen namentlich in den Mangrovesümpfen. 

Bei behindertem Luftzutritt und sauerstoffarmem Wasser 
werden im Boden Humussäuren gebildet, die für Moor- und Torf- 
erde bezeichnend sind (S. 72). 

Dass das Absorptionsvermögen für Gase beim Wasser mit 
steigender Temperatur abnimmt, ist vielleicht der wesentlichste 
Grund, weshalb gewisse Wasserpflanzen im Sommer beim Steigen 
der Wärme und der Lichtstärke verschwinden. 

Licht. Auch für alle Wasserpflanzen muss man gewisse 
Minima, Optima und Maxima der Lichtstärke annehmen. Die Be- 
leuchtung ist für die Verteilung der Algen sehr wichtig (Berthold, 
Oltmanns), wahrscheinlich auch für die Häufigkeit der Arten zu 
verschiedenen Jahreszeiten, worüber man jedoch nichts Sicheres 
weiss. Je weiter Minimum und Maximum von einander entfernt 
ist, desto grösser wird das Verbreitungsgebiet der Art sein können. 

Das Licht spielt für die Assimilation dieselbe Rolle wie bei 
den Landpflanzen; es kommen jedoch eigentümliche Verhältnisse 
hinzu. Es wird geschwächt, teils durch Reflexion auf dem Wasser, 
teils durch Absorption im Wasser, teils durch die hier schwebenden 
Teilchen, und zwar desto mehr, je unreiner das Wasser ist. 
Untergetauchte Wasserpflanzen erhalten deshalb, und weil Ver- 
dunstung fehlt, im ganzen das Gepräge von Schattenblätteru ; sie 
werden langestreckt gleichwie etiolierte Pflanzen und dünn, das 
Assimilations-Gewebe wird wenig ausgebildet, dorsiventrale Ent- 
wicklung findet sich nur bei Schwimmblättern, das Pallisaden- 
gewebe verschwindet oder wird niedrig, die Epidermis wird dünn, 
hat auf den untergetauchten Teilen keine oder eine schwache Kuti- 
kula und enthält oft Chlorophyllköruer ; denn die Rolle der Epi- 
dermis als Wassergewebe ist hier überflüssig, und Transpiration 
fehlt bei den untergetauchten Teilen ; die äusserste Zellschicht ist 
bei den Algen gerade die für die Kohlensäureassimilation beste. 

Das Lieht dringt nur bis zu einer gewissen Tiefe hinab ; daher 
kann das Pflauzeuleben, Bakterien ausgenommen, nicht zu grossen 



Die ökologischen Faktoren. 129 

Tiefen hinabgehen. Blutenpflanzen gehen höchstens 30 m hinab 
{Zostera in den dänischen Gewässern bis zu 12 — 14 m), Algen 
etwa bis 40 m, aber noch in 120 — 150 m Tiefe hat man 
lebende Algen gefunden ; i) im Genfer See hat man nach Forel 
noch in 60 m Tiefe ein Moos, Thamnium alopecurum var. Lemani, 
gefunden, und 4 — 500 m Tiefe sind vermutlich die äusserste 
Grenze, bis zu der das Licht hinabdringt. Dass die Protococeacee 
Halosphaera viridis in 2200 m Meerestiefe gefunden wurde, ist 
gewiss als eine Folge von Meeresströmungen oder als ein peri- 
odisches Sinken zu erklären. 

Die verschiedenen Farben werden ungleich stark absorbiert 
und dringen daher zu verschiedener Tiefe hinab. Die roten 
Strahlen werden in den oberen Wasserschichten absorbiert, die 
grünen, die blauen und die ultravioletten erst in tieferen. Ultra- 
violette Farben hat man noch in 400 m Tiefe durch photo- 
graphische Platten nachweisen können. Hiermit steht die Ver- 
teilung der Algen nach der Tiefe in Verbindung: im roten Licht 
assimilieren die grünen Algen am besten, im gelben die Braun- 
algen, während auf die Rotalgen grünes und blaues Licht am 
besten einwirken; daher trifft man jene nur in den oberen Wasser- 
schichten, diese vorzugsweise in den tieferen. Gegen diese nament- 
lich von Engelmann aufrecht erhaltene Lehre hat Oltmauns ein- 
gewandt, dass es bei den Algen nur auf die Lichtstärke ankomme; 
„die Farbe des Meeres ist nur eine Sehattendecke, weiter nichts." 

Wärme. Untergetauchte Wasserpflanzen sind weit weniger 
extremen Wärmegraden und weit geringeren Wärmeänderungen, 
sowohl täglichen als jährlichen, ausgesetzt, als Landpflanzen, weil 
Wasser eine grosse spezifische Wärme hat und ein schlechter 
Wärmeleiter ist; die Wärmeänderungen des Jahres dringen in 
verhältnismässig geringe Tiefen hinab. Viele Wasserpflanzen über- 
wintern grün, weil grössere Kälte sie nicht erreicht, und die 
meisten sind mehrjährig. Das Optimum ihres Wachstums liegt 
im ganzen tief; gewisse Arten, z. B. Hydrurus (eine Alge aus der 
Klasse der Phaeoflagellatae), gedeihen nur in sehr kaltem Wasser. 
Dass viele Algen im Sommer verschwinden, wird vielleicht dadurch 



^) Die waren wohl von der Strömung mitgerissen und in grössere Tiefen 
gefuhrt worden, wo sie sich eine Zeit lang lebend erhalten können. (Vgl. 
auch Chun). 

Warming, ökologische Pflauzengeographie. 2. Aufl. 9 



130 Die Hj^drophytenverelne. 

hervorgerufen, dass das Optimum der Wärme übersehritten wird. 
Die Algen sind gegen schnelle Veränderung der Wärme oft sehr 
empfindlich (Oltmanns), wie überhaupt gegen plötzliche Ver- 
änderungen, auch im Salzgehalte des Wassers, Jede Art hat ihre 
Eigentümlichkeiten. 

Hohe Temperaturen finden sieh nur in warmen Quellen, und 
hier wachsen fast ausschliesslich Oscillarien und andere blaugrttne 
Algen {ScJiisophjceae), die vielleicht Vertreter der zuerst auf der 
Erde erschienenen Vegetation sind. 

Die Temperatur nimmt mit der Tiefe ab, aber anders in 
süssem als in salzigem Wasser. In stehendem Süsswasser wird 
sie auf dem Boden tiefer Seeen ca. 4» sein, weil süsses Wasser 
bei dieser Temperatur seine grösste Dichte besitzt. Höher liegende 
Wasserschichten können also viel kälter sein. In den Schweizer 
Seeen beträgt die Bodentemperatur das ganze Jahr ca. 5". In 
den Meeren hingegen werden die Schichten desto kälter sein, je 
tiefer sie liegen, es sei denn dass sich warme oder kalte und 
salzige Strömungen zwischen sie schieben. 

Die Temperatur wirkt auf den Gehalt des Wassers an auf- 
gelöster Luft ein; je kälter, desto reicher ist es an Sauerstofi" und an 
Kohlensäure und desto günstigere Ernährungsbediugungen kann es 
also dem Pflanzenwachstum bieten. Dieses ist vermutlich der wich- 
tigste Grund für die mächtige Entwicklung der Algenvegetation 
in den Polarmeeren. 

Pflanzeuiiahrungsstoffe iiud andere Stoffe im Wasser. 

Das Wasser enthält viele Stoffe aufgelöst, die je nach den Ge- 
steinsarten und den Erdschichten, womit es in Wechselwirkung 
getreten war, verschieden sind. Kohlensaurer Kalk ist ein sehr 
gemeiner, durch Kohlensäure aufgelöster Stoff (hartes Wasser) ; 
indem sich viele Wasserpflanzen der Kohlensäure des doppelt 
kohlensauren Kalkes bemächtigen, wird Kalk als einfach kohlen- 
saurer Kalk auf ihrer Oberfläche abgeschieden (Characeen, Pota- 
mogeton-Arten, gewisse Moose etc.). 

Viele Gewässer enthalten organische Verbindungen aufgelöst, 
die dadurch, dass sie den Sauerstoff verbrauchen, das Wasser 
zum Aufenthalte für Autophyten ungeeignet machen. 

Die wichtigsten Pflanzennahrungsstoffe, wie Kali, Phosphor- 
säure, Ammoniak, Schwefel etc., finden sich in geringer Menge 



Die ükolügischen Faktoren. 131 



^& 



und iu stark verdünntem Zustande gewiss in jedem Wasser, aber 
man weiss von keinem, dass er deutlich auf die Verteilung- der 
Wasserpflanzen einwirkt. Gewisse Desmidiaceen und Diatomeen 
sollen Kalk vorziehen, andere Kieselsäure; ähnliche kleine Unter- 
schiede werden sich wohl bei anderen Pflanzen finden. Bedeutung, 
und zwar eine sehr grosse Bedeutung, hat in dieser Hinsieht nur 
das Kochsalz (Chlornatrium). Von den vielen Salzen des Meer- 
wassers: Chlornatrium, Chlormagnesium, schwefelsaure Magnesia, 
Gips, Chlorkalium u. a., ist das erste das allerwichtigste (ca. 78 o/o). 
Der Salzgehalt der Meere ist bekanntlich sehr verschieden, so- 
wohl auf verschiedenen Stellen als auch oft auf derselben Stelle zu 
verschiedenen Zeiten. Ungefähre Angaben sind folgende : Das rote 
Meer 40/0, Mittelmeer 3,5—3,9, die grossen Ozeane 3,5, Skagerak 3, 
Kattegat 1,5—3, der grosse Belt 1,27, Sund 0,92 (in diesen beiden 
nach den Strömungen sehr veränderlich), der bottnische Meerbusen 
0,1 — 0,5, der finnische Meerbusen 0,3 — 0,7. Diese Zahlen gelten für 
das Oberflächenwasser; in den dänischen Meeresteilen findet 
sich in grösserer Tiefe eine salzige Unterströmung aus der Nordsee. 

Die grosse Verschiedenheit der Flora in Salz- und in Süss- 
wasser wird später behandelt werden. 

Obgleich sich nicht wenige Süsswasseralgen, besonders niedrig 
stehende, an Kochsalz anpassen können, wobei eine Vergrösserung 
der Zellen und andere Formenveränderungen eintreten (Ad. Richter), 
sind doch fast keine anderen Pflanzen als gewisse Diatomeen dem 
süssen und dem weniger salzigen Wasser gemeinsam ; in dem 
Brackwasser der Ostsee leben jedoch z. B. einige Characeen, 
Enter omorpJia intestinalis und Potamogeton pectinatus, die sich 
auch in süssem Wasser finden. 

In den nahrstoffarmen Gewässern der Heiden findet sich eine 
ganz eigentümliche Flora, Die grösste Mehrzahl der Sumpf- und 
Wasserpflanzen der Landseen und Teiche ist wegen Nahrungs- 
mangel ausgeschlossen. 

Die an besonderen Orten auftretenden Schizophyeeenvereine 
werden später besprochen werden. 

Das spezifische Gewicht von Salzwasser und von Süsswasser 
ist sehr verschieden und daraus folgt eine verschiedene Trag- 
fähigkeit, die bei den Planktonorganismen eine grosse Rolle 
spielt; Süsswasser hat bekanntlich einen geringeren Auftrieb als 
Salzwasser. 

9* 



132 Die Hydrophitenvereine. 

Die Farbe des Wassers ist im reinen Zustande blau. Eine 
andere Farbe kann durch Organismen (vgl. später) oder durch 
beigemengte Thonteilchen u. ähnl. oder, besonders im Süsswasser, 
durch Humussäuren verursacht werden ; gelbes oder braunes Wasser 
enthält oft viele Humussäuren und reagiert sauer, während al- 
kalisches (hartes) Wasser klar (blau) ist. 

Die Bewegungen des Wassers sind für die Vegetation 
von grosser Bedeutung. Sie sind entweder Wellenschlag (Bran- 
dung) oder Strömungen und wirken zunächst durch Zufuhr von 
frischem Sauerstoffe. Dass still stehende Wasser ist der Vege- 
tation sehr schädlich; und viele Arten fehlen gewiss aus diesem 
Grunde in grösseren, ruhigen Tiefen oder in eingeschlosseneu 
stillen Buchten. Ferner führt das Wasser neue Nahrung zu; 
Meerwasser enthält z. B. nur wenig Jod und Kalk, und doch spei- 
chern viele Algen davon viel auf. Die Wasserbewegungen sind 
für die Ernährung um so notwendiger, als viele festsitzende 
Wasserpflanzen, nämlich Algen, in der Regel keine weitreichenden 
Wurzeln (im physiologischen Sinne) haben. Schliesslich wirken 
die Wasserbewegungen mechanisch, indem sie die Pflanzeuteile 
nach der Stärke der Bewegung mit verschiedener Kraft strecken 
und biegen. Bei den grösseren Pflanzen wird mechanisches Ge- 
webe entwickelt; auch Kalkinkrustation wird zur Festigung der 
Meeresalgen dienen können ; jedoch wachsen Kalkalgen und viele 
krustenförmige Algen merkwürdiger Weise besonders in tiefem oder 
in anderem stillen Wasser. Die Gestalt wird in verschiedener Art 
den Umgebungen angepasst; so finden sich namentlich in stark 
strömendem Wasser sehr lang gestreckte Pflanzenteile (das band- 
förmige Blatt, die langen fadenförmigen Gestalten gewisser Algen). 

Man muss übrigens zwischen Strömungen und Wellen- 
bewegungen unterscheiden; viele Arten vertragen jene, aber nicht 
diese. Sehr viele Arten ziehen ruhiges Wasser vor. 

Die Bewegungen des Wassers begünstigen unter anderem 
die Verbreitung der Vermehrungsorgane (losgerissene vegetative 
Teile, Sporen, Samen). Vgl. besonders Sernander. 

2. Kap. Morphologische und anatomische Anpassung. 

Infolge der Ernährungsverhältnisse, die von denen der Luft- 
pflanzen sehr abweichen, haben die Wasserpflanzen sehr viele 



Morphologische und anatomische Anpassung. 133 

EigentümlichkeiteD des Baues, die im vorigen Kapitel nur teil- 
weise berührt worden sind und die im grossen und ganzen als 
Degeneration, als Eückschritt in morphologischer und in ana- 
tomischer Hinsicht, bezeichnet werden müssen, wenn man die 
Wasserpflanzen mit den Landpflauzen vergleicht; dieser Rückschritt 
ist mit Henslow (II) als eine Anpassung zu bezeichnen. Für die 
höheren Arten (namentlich Getasspflanzen) seien folgende Eigen- 
tümlichkeiten des Baues hervorgehoben: 

1. Wurzeln und analoge Organe. Da die Nahrung von 
allen untergetauchten Teilen vermutlich durch die ganze Ober- 
fläche aufgenommen wird, werden bei untergetauchten Pflanzen 
die Organe reduziert, die sonst aus der Erde mineralische Nahrung 
aufnehmen; die Wurzeln und die analogen Organe der Kryp- 
togamen. Mehrere Gefässpflanzen sind ganz wurzellos {Salvinia, 
Wolffia, Ceratopliyllum, Utricularia vulgaris, Älclrovandia, Gen- 
lisca); bei anderen hält das Wachstum der Wurzeln bald inne, 
sie verzweigen sich nicht, und es kann sogar die Wurzelhaube 
abgeworfen werden {Ä^olla, Lenina, Eydrocharis, Pontederia, 
Fistia). Wurzelhaare fehlen bei Lemna minor, L. trisulca, llyrio- 
2)hylhim, Butomus umlelJatus, Caltha palustris, Hippuris vulgaris 
(von dem Wurzelhalse abgesehen), Nympliaca alba u. a. (vgl. 
F. Schwarz). Die Wurzeln sind zunächst Festheftungsorgane. 

2. Wasser leitende Röhren werden aus demselben Grunde 
weniger notwendig; die Gefässe und der ganze Holzteil werden 
bei den Gefässpflanzen reduziert. Der Siebteil als eiweissleitendes 
Gewebe erfährt keine Reduktion. Die leitenden Gewebe werden 
immer mehr in der Mitte des Organes vereinigt, so dass sie zuletzt 
einen centralen Strang bilden. (Van Tieghem stellt vier Typen 
degradierter Wurzeln auf; Ann. sc. nat. 5^ ser., t. XIII.). 

3. Das mechanische Gewebe wird reduziert oder gar nicht 
entwickelt, weil die Tragfähigkeit des Wassers grösser ist als 
die der Luft. Namentlich werden biegungsfeste Konstruktionen 
nicht entwickelt. Gegen die Streckung durch Wasserbewegungen 
wird möglichst im Centrum des Stengels zusammengedrängtes 
mechanisches Gewebe mit zugfesten Konstruktionen angewandt 
(Schwedener II) ; gewisse Algen z. B. haben Verstärkungsrhizoiden 
in den unteren Teilen des Thallus, was Wille (I) eingehend nach- 
gewiesen hat. Verholzung findet sich nicht oder nur sparsam 
(bei den Gefässen). Dazu kommt, dass 



134 Die Hydrophytenvereine. 

4. Lufträume bei den Wasser- und Sumpfpflanzen, Algen, 
Moosen (Fontinalis) und kleinereu dieotylen Wasserpflanzen {Montia, 
Tillaea, Bulliarda, Podostemonaceen u. a.) ausgenommen, sehr häu- 
fig und sehr gross sind. Diese Lufthöhlen dienen zur Vermin- 
derung des spezifischen Gewichtes (Schwimmapparate}, ausserdem 
zum Luftwechsel (Atmung; S. 40). Ein eigentümliches Luftgewebe 
ist das Aerenehym (Schenck, IV; Goebel, II, 2. Teil). Graebner be- 
zeichnet (I S. 642) die ohne Durchlüftuugseinrichtuugen lebenden 
Wasserpflanzen als Algentypus. 

5. Dickenwachstum findet sich bei den Achsenorganen 
der Wasserpflanzen nur ausnahmsweise, was mit den unter 2, 3 
und 4 genannten Umständen zusammenhängt. 

6. Die Epidermis ist, wie früher erwähnt, dünn und führt 
oft Chlorophyll. Haare fehlen bei den allermeisten Blutenpflanzen 
und sind, wo sie vorkommen, entweder schleimbildend (vgl. 8), 
oder dienen zur Verstärkung der Assimilation oder zur Atmung 
(die beiden letzten Fälle bei Algen und Podostemonaceen). 

7. Spaltöffnungen fehlen bei den allermeisten unter- 
getauchten Teilen und sind bei den wenigen, wo sie vorkommen, 
vermutlich entweder Wasserporen oder ganz ohne Funktion. 

8. Viel Schleim wird besonders auf jungen Organen ge- 
bildet, teils von Haaren, teils von inneren Schleimgängen sowie 
auf Samenschalen. Sein Nutzen ist nicht ganz klar; in gewissen 
Fällen schützt er vielleicht gegen ein Übermass und gegen die 
unmittelbare Berührung des Wassers (Goebel, Schilling); der 
Schleim, der sich oft an Algen, die am Strande oder in stark 
bewegtem Wasser wachsen, findet, z. B. bei Nemalion multifidiim, 
mag sie gegen die Gewalt der Wasserbewegungen (und gegen 
Austrocknung?) schützen (Wille, I). 

9. Gewiss die allermeisten Wasserpflanzen sind, jedenfalls 
unter den höheren Pflanzen (Embryophyta), mit Ausnahme von 
Salvinia, Naias, Potamogeton densiis (?) und Subidaria, mehr- 
jährig, was mit den günstigen, von dem Wechsel des Jahres wenig 
beeinflussten Lebensverhältnissen im Einklänge steht. Die vege- 
tative Vermehrung vieler Wasserpflanzen übertrifft weit die ge- 
schlechtliche ; dieses geht so weit, dass der Fruchtansatz durch 
das Wasser ganz verhindert werden kann. Gewisse Pflanzen, wie 
Elodea Canadensis (in Europa jedenfalls), viele Lemna-kxien u. a. 
vermehren sich ausschliesslich auf vegetativem Wege. 



Morphologische und anatomische Anpassung. 135 

Das hier angeführte bezieht sieh namentlich auf die grösseren 
und die höher organisierten Wasserpflanzen. Ihre Formen sind 
übrigens höchst verschieden, was bei den einzelnen Vereinsklassen 
behandelt werden wird. 

In morphologischer und in biologischer Hinsicht weichen 
die Bauverhältnisse der 3 im folgenden zuerst genannten Vereins- 
klassen bedeutend von dem vorhin angeführten ab. 

Die Arten der Wasserpflanzen haben durchgehends eine sehr 
grosse geographische Verbreitung. Begründet ist dieses teils 
dadurch, dass die Lebensbedingungen über weite Strecken gleich- 
förmig oder wenig verschieden sind, teils dadurch, dass viele 
Arten durch Wasservögel und von Wasserinsekten verbreitet werden 
und dass die kleinsten, meist mikroskopischen Arten wohl auch 
durch Luftströmungen fortgetragen werden. In den Meeren sind 
die geographischen Unterschiede teilweise grösser, als bei anderen 
Gewässern, was von grösseren physikalischen Verschiedenheiten 
und durchgehender grösserer Konstanz im Salzgehalte, in der 
Wärme etc. des Meerwassers herrühren mag. 

Die hydrophilen Tereinsklasseii. Die an viel Wasser 
gebundene Vegetation kann in folgende 14 Vereinsklassen geteilt 
werden : 

A. Die von frei schwebenden oder frei schwimmenden Indi- 
viduen gebildeten, also an keinen festen Nährboden ge- 
bundenen Vereine. 

1. Klasse. Das Plaiikfou. 3. Kap. 

2. „ Glaciale Pflanzenvereine (des Eises und 

Sehneees). 4. Kap. 

3. „ Sapropliile Flagellatenvereine. 5. Kap. 

4. „ Hydrocliariteii-Vereinsklasse (litorale 

Schwimmvegetation in Süsswasser). 6. Kap. 

B. Die an den Boden gebundenen, von echten, unterge- 
tauchten oder mit Schwimmblättern versehenen Wasser- 
pflanzen gebildeten Vereine. 7. Kap. 

a) Die an steinigen Boden gebundenen (lithophilen) 
Vereine. 

5. Klasse. Nereiden-Yereiusklasse. 8. Kap. 

b) Die an losen Boden gebundenen Vereine. 9. Kap. 



136 Die Hydrophytenvereine. 

6. Klasse. Enalideii- oder Seegrasvegetatioii. 10. Kap. 

7. „ Liiunäeii-Tereinsklasse. (Vegetation auf 

losem Stisswasserboden). 11. Kap. 

8. „ Schizophyceen-Veremsklasse. 12. Kap. 
C. Sumpfpflanzenvereine. 13. Kap. 

a) 9. Klasse. Salzwassersttmpfe (Mangrovevegetation). 

Wird im 5. Abschnitte (Halophytenvege- 
tation) behandelt werden. 

b) Süsswassersümpfe (Helophytenvegetation). 

10. Klasse. Rohrsiimpfe. 14. Kap. 

11. „ Wiesen- oder Sumpfmoore. 15. Kap. 

12. „ Sumpf gel) tische und Sumpfwälder in 

Süswasser. 16. Kap. 

13. „ Heide- oder Sphagnummoore. 17. Kap. 

14. „ Sphagnumtuudren. 18. Kap. 

3. Kap. Das Plankton. 

Der Ausdruck Plankton ist von Hensen (I) eingeführt worden, 
um das passiv, durch Wind und Strömungen umhertreibende, in 
dem Wasser schwebende oder auf ihm schwimmende, sowohl Totes 
als Lebendes, sowohl Tiere als Pflanzen zu bezeichnen. In diesem 
Zusammenhang ist natürlich nur die Rede teils von den niedrig 
stehenden Organismen (Protisten u. a.), die wie autophyte Pflanzen 
aus anorganischem Material organische Stoffe hervorbringen können, 
teils von den gewiss weit weniger zahlreichen, unter ihnen und 
von ihren Abfallstoffen lebenden Bakterien. Zum Plankton im 
eigentlichen Sinne dürfen die Pflanzen gerechnet werden, die wie 
der Sargassotang von den Küsten losgerissen und auf das offene 
Meer hinausgeführt werden, oder wie viele Süsswasseralgen [Ocdo- 
gonium, Cladophora u. a.) anfangs festsitzen, später in ruhigem 
Wasser emporsteigen und sich mit Hilfe von Luftblasen (vermutlich 
Sauerstoffblasen), die zwischen ihren verfilzten Fäden ausgeschieden 
werden, schwimmend erhalten. 

In floristischer Hinsicht können folgende drei Floren unter- 
schieden werden: 

Das ozeanische Plankton, an das offene Meer gebunden; 

dasneritischePlankton (Haeckel), an die Küsten gebunden, 
an Individuen imd Formen reicher, und 



Das Plankton. 137 

das Stisswasserplankton, dass man bei einzelnen grossen 
Seen vielleicht in zwei, den marinen paralelle Abteiinngen zer- 
legen kann. 

Die Planktonorganisnien sind alle mikroskopisch; sie 
leben meist einzeln, vielleicht weil sie so leichter ihr Auskommen 
finden. Sie gehören zu mehreren systematisch niedrig stehenden 
Gruppen, die namentlich folgende sind: 

I. Blaugrüne Algen, Schizophyceen (Cyanophyceen), als 
„Wasserblüte" bekannt, wenn sie in Menge vorkommen und das 
Wasser bläulichgrün, spangrün, graugrün oder rot färben. In den 
Meeren kommen z. B. vor Triclioäesmium erythraenm (im „roten" 
Meer und in anderen Meeren meist in der Nähe der Küsten, färbt 
das Wasser rot), Nodularia spumigena (in der Ostsee gemein und 
in riesigen Mengen, färbt grünlichgrau), ApJianisomenon Flos aquae 
(in der Ostsee), Anabaena torulosa (desgl.), Xanthotrichmn und 
Heliotrichum (im tropischen atlantischen Ozean), Coelospliaerium 
Kuetzingianum ; in Stisswasser: Anabaena circinalis, A. Flos 
aquae, Aphanizomenon Flos aquae, Clatlirocystis aeruginosa, Poly- 
cystis aeruginosa, P. prasina, GloeotricMa echinulata u. a., die das 
Wasser gewöhnlich grüuspanig oder bläulichgrün färben und einen 
eigentümlichen Geruch verbreiten. Ein Teil von ihnen sind echte 
Planktonorgauismen, die sich im Wasser unter der Oberfläche 
schwebend finden; aber andere schwimmen auf der Oberfläche 
in Menge wie Rahm auf Milch; Klebahn und Strodtmann haben 
entdeckt, dass diese Arten kleine, unregelmässige, mit Luft erfüllte 
Räume im Protoplasma der Zellen haben und dass diese Luft- 
vakuolen ihre Steigfähigkeit verursachen. Reife Sporen haben 
keine Luftvakuolen und sinken. 

Den Schizophyceen seien die Bakterien angeschlossen. 
B. Fischer hat auf der deutschen Planktouexpedition Bakterien im 
Ozeane nachgewiesen, selbst weit vom Lande weg und in 800 bis 
1100 m Tiefe, von 200 bis 400 m Tiefe sogar in recht grosser An- 
zahl. Dieselbe Art zeigt in Form und in Grösse grosse Verschieden- 
heiten. Die Bakterien sind selbstbeweglich und besonders schraubig 
gewunden; einige sind leuchtend. 

II. Diatomeen färben das Wasser bräunlich oder grünlich, 
besonders in den Polarmeeren, wo sie in ungeheuren Mengen mit 
grossem Reichtum an Individuen, aber mit wenigen Arten auftreten, 
besonders mit solchen der Gattungen Thalassiosira, Chaetoceras, 



138 Die Hydrophytenvereine. 

Fihkosolenia, Coscinodiscus u. a. (über grünliches Wasser im uörd- 
lichen atlantischen Ozeane vgl. Joh. Steenstrup). Einige leben ein- 
zeln, viele sind in Ketten von verschiedener Form vereinigt. Sie 
sind alle echte Panktonorganismen, die sich nicht auf der Wasser- 
oberfläche schwimmend ansammeln können. Grossenteils sind 
sie von Schleim umgeben. In Süsswasser finden sich z. B. die 
Gattungen Fragilaria, Melosira, Asterionella, Synedra etc. 

III. Peridineen (Dinoflagellaten) finden sich besonders in 
Salzwasser und färben, wenn sie in grossen Mengen auftreten, die 
Gewässer braun, z. B. Ceratium Hirundinella, dass in den Seen der 
Alpen, des Himalaya etc. lebt, und C. iripos in Salzwasser. In den 
Meeren des Nordens finden sie sich in grösster Menge, aber in 
geringer Artenanzahl, in wärmerem Wasser in geringerer Individuen- 
zahl, aber mit vielen Arten von mannigfaltiger Gestalt (Schutt); 
besonders ist die Gattung Ceratium häufig, Sie sind mit zwei Cilien 
versehen, selbstbeweglich und gehören zu den leuchtenden Orga- 
nismen, die namentlich in Herbstmonaten, wo sie in der west- 
lichen Ostsee am zahlreichsten sind, Meeresleuchten verursachen. 

Zu den genannten drei Gruppen gehören die allermeisten 
Planktonorganismen. Ausserdem treten z. B. Chlorophyceen als 
solche auf; so können Volvox glahator u. a. Arten genannt werden, 
die in Süsswasser bisweilen in zahllosen Schaaren vorkommen; 
ferner Chlamydomonas und Golenldnia radiata (in der Schweiz 
nach Chodat), Tetraspora Poucheti. Diese scheint den Küsten von 
Norwegen, der Färöer und von Island geraeinsam zu sein und ist 
z. B. von Pouchet bei den Lofoten in ungeheuren Massen gefunden 
worden. Gelegentlich können Desmidiaceen, oder Scenedcsnius, 
Pediastrum u. a. Formen in das Süsswasserplankton eingemischt 
sein. Bemerkenswerte Formen sind noch: In Süsswasser Chro- 
mulina (zu den Phaeoflagellaten gehörig, braun), im Meere Calco- 
cyteae, Murracyteae, XantJiellcae, Dictyoclieae u. a. wenig bekannte 
Formen, ferner Halosphaera viridis, eine Protococcee, die eine 
grüne Kugel von 1 mm Durchmesser ist und in wärmeren Teilen 
des altlantischen Ozeans von der Oberfläche bis zu 200 m Tiefe 
gemein vorkommt, aber auch in 2200 m Tiefe gefunden worden 
ist (S. 122). 

Die Anpassung der Planktonorganismen an die Ver- 
hältnisse. Das spezifische Gewicht muss selbstverständlich 
ungefähr das des Wassers und nach der Tiefe abgepasst sein; 



Das Plankton. 139 

man weiss hierüber jedoch nicht viel. Es wird natürlich vom 
Inhalte der Zellen beeinflusst (die Produkte des Stoffwechsels 
z. B. Fett und Gase, spielen eine Eolle, auch von der Dicke der 
Zellwäude (immer äusserst dünn), und muss bei Arten des Salz- 
und des Süsswassers verschieden sein. Planktondiatomeen sind 
saftreicher, aber dünnschaliger als Grunddiatomeen. 

Schwebeeinrichtungen. Schutt (II) hat mehrere Ver- 
hältnisse nachgewiesen, die dazu dienen, um die Oberfläche der 
mikrospischen Organismen des Planktons grösser zu machen, wo- 
durch die Schwebfähigkeit wächst wie auch die Fähigkeit, einem 
zu plötzlichen Steigen oder Sinken zu entgehen, das lebens- 
gefährlich sein könnte. Die Planktonorganismen sind fast alle 
(besonders die Diatomeen und die Peridineen) ausserordentlich 
gross oder ausgedehnt; bei einigen ist die Oberfläche durch lange 
Fäden, Borsten und Stacheln (Diatomeen, Peridineen) vergrössert, 
oder der Körper selbst ist im ganzen fadenförmig, bisweilen ge- 
krümmt oder schraubig gewunden (Diatomeen); andere sind 
münzen- oder fallschirmförmig oder haben segel- und ringförmige 
Verlängerungen; wieder andere sind zu Ketten etc. vereinigt: Ver- 
hältnisse, die unverständlich bleiben, wenn sie nicht gerade die 
angeführte Aufgabe haben (in gewissen Fällen sind z. B. die 
Stacheln vielleicht zugleich ein Schutz gegen Feinde). 

Dieses wird durch den Unterschied zwischen den Plankton- 
diatomeen und den Grunddiatomeen bestärkt. Diese sitzen 
fest oder kriechen umher, haben auf den Schalen Näthe, wodurch 
das Protoplasma austritt, so dass sie sich bewegen, die günstigste 
Beleuchtung aufsuchen und sieh festhalten können. Die Plank- 
tondiatomeen haben keine Nähte. Die Grunddiatomeen haben die 
erwähnten Körperverlängerungen etc. nicht. 

Die Beschaffenheit des Planktons. Man kann zwischen 
gleich- und ungleichartigem Plankton unterscheiden. Bisweilen 
ist es ausserordentlich reich an Arten, bisweilen, namentlich wenn 
die Menge so gross ist, dass das Wasser gefärbt wird, sehr arten- 
arm (Diatomeengebiete in arktischen Meeren). Es sind besonders 
Diatomeen, Peridineen und Schizophyceen, die das Wasser färben. 

Die Menge des Planktons. Die starke Teilungsfähigkeit 
der Planktonorganismen ist der Grund für ihre oft ungeheure 
Vermehrmig und Menge. Die Menge ist jedoch nach Zeit und Ort 
sehr verschieden. „Das reine Blau ist die Wüstenfarbe der Hoch- 



140 Die Hydrophytenvereine. 

See. Dem Grün der Wiesen vergleichbar ist die Vegetationsfarbe 
der arktischen Fluten ; doch die Farbe üppigster Vegetation, des 
grössten pflanzlichen Reichtums, ist das schmutzig grünliche Gelb 
der seichten Ostsee" (Schutt). Hensen hat Methoden erfunden und 
angewandt, um die Quantität des Planktons zu berechnen (vgl. auch 
Haeckel) ; sein Ziel ist, die Menge organischen Stoffes zu berechnen, 
die im Meere zu bestimmter Zeit und an bestimmter Stelle hervor- 
gebracht v^'ird, ein Ziel von grösster praktischer Bedeutung, da das 
ganze Tierleben des Meeres, zunächst das niedere, dann auch das 
höchste, von den vegetabilischen oder doch Kohlensäure assimilie- 
renden Organismen des Planktons abhängt: das Plankton ist die 
Urnahrung (hiervon muss man jedoch sicher die Schizophyceen 
ausnehmen ; sie vertreiben jedenfalls gewisse Tiere, wie die Fische, 
und schaden der Fischerei, wo sie in Menge auftreten ; ob sie von 
Tieren gefressen werden, ist unsicher). 

Die Pflanzengeographie des Meeres ist erst sehr wenig 
bekannt. Im grossen und ganzen scheinen die Diatomeen in den 
kalten, die Schizophyceen, die Peredineen u. a. in den warmen 
Meeren am zahlreichsten zu sein. Die Arten haben als Wasser- 
pflanzen eine sehr weite Verbreitung, weil die äusseren Verhältnisse 
über ungeheure Strecken gleichartig sind; aber wenn es scheint, 
dass trotz der Meeresströmungen eine gewisse Ortsansässigkeit der 
Arten vorkomme und dass nur wenige Arten kosmopolitisch seien, 
so zeugt dieses dafür, dass im Meere Verschiedenheiten vorkommen, 
die nicht allen Arten überall zu leben erlauben. Das Plankton 
findet sich im ganzen Meere, am typischen und reinsten fern von 
den Küsten, auf dem offenen Meere. 

Die Tiefe, bis zu der das Plankton hinabgeht, ist verschieden. 
Haeckel unterscheidet 3 Zonen im Meere: Oberflächenzone (das 
pelagische Plankton), das zonarische Plankton (in einer gewissen 
Tiefenzone) und das bathybische Plankton, dass immmer über 
dem Boden sehwebt, ihn aber nicht berührt. In den Süsswasser- 
seen finden sich ähnliche Verschiedenheiten; Appstein unterscheidet 
in einem See bei Kiel folgende 3 Zonen: Oberflächenschicht bis 
2 m Tiefe, Mittelschicht 2—10 m Tiefe, Tiefenschicht unter 10 m. 

Zeitliche Verschiedenheiten. Die Menge des Plankton 
ist zu verschiedenen Jahreszeiten nach Qualität und Quantität 
verschieden. Es gilt für viele, wahrscheinlich für alle Arten, dass 
sie zu gewissen Jahreszeiten in der Oberflächenschicht zum Vor- 



Die glaciale Vegetation (des Eises und des Schneees). 141 

scheine kommen, ein Maximum der Menge erreichen und ver- 
schwinden, um vielleicht anderen Platz zu machen. Beobachtungen 
sind teils bei Neapel und Sicilien, teils und besonders in der 
westlichen Ostsee (von Hensen, Schutt u. a.) gemacht worden. 
Die Schizophyceen unserer Gewässer kommen nur in den warmen 
Monaten zum Vorscheine. Die Peridineen (z. B. Ceratium tripos 
in der Ostsee und im Kattegat) haben ihr Maximum im Herbste 
(Meeresleuchten); von den Diatomeen erreicht die Gattung Chae- 
toceras in der Ostsee ihr Maximum im März (bei Neapel im 
November), Bhüosolenia alata im Juni und Juli. Im Monat 
Juni 1893 waren die Hauptmasse des Planktons im Gullmarsfjord 
(Westküste von Schweden) Peridineen {Ceratium- kvio^Vi) und wenige 
Diatomeen; aber in den letzten Tagen des Monats nahmen die 
Peridineen an Anzahl ab, und die Hauptmasse waren nun Cope- 
poden und Cladoceren, zugleich kamen Scharen von Makrelen in 
den Fjord herein ; im November wurde das Plankton vorzugsweise 
von Diatomeen, besonders von Chaetoceras-Arten, gebildet, und 
der Hering war vorhanden; im Februar war die Anzahl der 
Diatomeen vermindert (Cleve). Diese Periodizität muss mit 
Änderungen des spezifischen Gewichtes in Verbindung stehen 
(hervorgerufen durch Änderungen in der Wasserwärrae, in der 
Lichstärke u. a., was auf die Assimilationsthätigkeit einwirkt) ; 
bei einigen ist sie, wie man weiss, an die Sporenbildung gebunden, 
indem die Sporen wegen der aufgehäuften Vorratsnahrung 
schwerer sind als die vegetativen Zellen und sinken. 

Tägliche Schwankungen finden auch statt, jedenfalls bei dem 
tierischen Plankton, und hängen sicher von der Beleuchtung und 
von den durch verschiedene Erwärmung hervorgerufenen Wasser- 
strömungen ab; gewisse Arten steigen nur zu gewissen Tageszeiten 
nach den obersten Schichten. 



4. Kap. Die glaciale Vegetation (des Eises 
und des Schneees). 

Diese glaciale Vegetation schliesst sich der des Planktons 
aufs engste an. Schon lange weiss man, dass Tiere und Pflanzen 
auf den ausgedehnten Schnee- und Gletscherfeldern der Polar- 
länder und der Hochgebirge (Alpen, Pyrenäen, Anden) leben; es 



142 Die Hydrophytenvereine. 

sind meist mikroskopische, aber sie können wie das Plankton in 
so ungeheuren Mengen auftreten, dass sie Schnee und Eis färben. 
Die Tiere sind besonders Poduriden {Dcsoria saltans, der blaue 
Ächorutes viaticus), Tardigraden, Eädertiere, Rundwürmer. Die 
Vegetation, womit uns besonders Wittrock und Lagerheim bekannt 
gemacht haben, wird meist von Wasserpflanzen, nämlich von Algen 
(Diatomeen, Grünalgen, Cyanophyceen, Bakterien), und von Moosen 
(im Vorkeimzustaude) gebildet. Nach den Farben unterscheidet 
man roten, braunen, grünen und gelben Schnee. 

Roter Schnee ist der gewöhnlichste und am längsten be- 
kannte; seine Farbe wechselt von blutrot bis rosenrot, ziegelrot 
und purpurbraun. Er wird besonders durch die Schneealge, 
Sphaerella nivalis, und durch ihre Var. lateritia verursacht. Diese 
einzellige, kugel- oder eiförmige Alge hat einen roten Inhalt und 
färbt die obersten Schneeschichten bis zu wenigen cm Tiefe; sie 
vermehrt sich im geschmolzenen Schneewasser durch Schwärm- 
sporen. Ausserdem kommen Gloeocapsa sanguinea, Diatomeen u. a., 
in Ecuador besonders Chlamydotiionas- Arten vor. 

Brauner Schnee wird unter anderem durch eine Desmi- 
diacee, Ancylonema NordensMöldii , hervorgebracht, die einen 
violetten Zellsaft hat und zusammen mit anderen Algen und dem 
Kryokonit (sehr feinen mineralischen Teilen) auf dem grön- 
ländischen Inlandseise eine wichtigere Rolle spielt, indem sie die 
Sonnenwärme stärker aufsaugt als das Eis und in dieses tiefe 
Löcher schmilzt. Mit ihr leben z. B. Pleurococcus vulgaris, 
Scytonema gracile, Diatomeen u. a. zusammen. 

Grüner Schnee wird durch Grünalgen verursacht, z. B. 
durch Desmidiaceen, ferner durch Schizophyceen und Moosvorkeime 
und grüne Individuen von Sphaerella nivalis. Hellgelber und 
grüngelber Schnee werden durch eine andere Alge, vielleicht 
durch den von den Schneefeldern der Karpathen bekannten 
Chlamydomonas flavivirens hervorgerufen. 

Diese Pflanzenvereine sind deutliche Beispiele für die ausser- 
ordentliche Abhärtung der Pflanzenzellen; einen anderen Schutz, 
um starke Kälte auszuhalten, als die eigentümlichen Eigenschaften 
des Protoplasmas scheinen sie nicht zu haben. Den grössten Teil 
des Jahres liegen sie in Eis und Schnee eingefroren und im 
Dunkel der Polarnacht; wenn die Sommersonne Eis und Schnee 
schmilzt, erwachen sie zum Leben, und führen in Wasser, dessen 



Die saproplülen Flagellatenvereine. 143 

Temperatur nur wenig über 0** beträgt, ihre Ernährung und Fort- 
pflanzung aus. Jede Nacht friert an manchen Orten das am 
Tage geschmolzene Wasser, und so vergeht ihr Leben in Eis und 
Eiswasser (vgl. S. 21). Auch in einer anderen Hinsicht ist die 
Schneealge merkwürdig abgehärtet: sie kann trocken aufbewahrt 
und viele Monate relativ hoher Wärme ausgesetzt werden, ohne 
zu sterben. Dasselbe gilt von gewissen Schneetieren. 



5. Kap. Die saprophilen Flagellatenvereine. 

Neben den Vereinen des Planktons können die saprophilen 
Flagellatenvereine erwähnt werden. Es wird darunter die von 
Flagellaten wie Euglena viridis und sanguinea, von Arten wie 
die farblose Polytoma uvella, von verschiedenen Schizophyceen 
und Bakterien gebildete Vegetation verstanden, die allgemein in 
stehendem Wasser vorkommt, das besonders reich an organischen 
Stoffen und gewiss sehr sauerstoffarm ist, z. B. in Wasser bei 
menschlichen Wohnungen (Mistjauche, Strassenpfützen etc.), und 
das von ihr gefärbt sein kann. Gewöhnlich ist es stark grün 
gefärbt. Die grünen Organismen können vermutlich Kohlen- 
säure assimilieren, während sie Stickstoffverbindungen und andere 
Nahrung aus den organischen Teilen des Wassers aufnehmen; sie 
sind also wohl Halbsaprophyten. Euglena sanguinea u. a. färben 
rot. Diese Organismen sind ausserdem dadurch von den Lebens- 
formen des Planktons unterschieden, dass die am häufigsten auf- 
tretenden selbstbeweglieh sind. Echte Planktonorganismen sind 
hier durch die Beschaffenheit des Wassers ausgeschlossen. 



6. Kap. Hydrochariten -Vereinsklasse. 

An den Ufern von Süsswasser, an Stellen mit Schutz gegen 
Wellenschlag, z. B. zwischen Sumpfpflanzen, in kleineren Gewässern 
(Gräben, Teichen etc.) lebt eine Vegetation, die zwar schwimmend 
und zum Teil schwebend wie das eigentliche Plankton (also 
jedenfalls nicht festgeheftet) ist und zwischen deren Arten 
Planktonorganismen zwar oft eingemengt sind, die aber doch so 
wesentlich von dem Plankton abweicht, dass sie zu einer 
besonderen Vereinsklasse gestellt werden muss. Sie unterscheidet 



144 Die Hydrophytenvereiue. 

sich von ihm in zwei Punkten: 1. in dem Vorkommen von Blüten- 
pflanzen, Wasserfarnen und Moosen, also von ganz anderen Lebens- 
formen, und 2. von Algen aus ganz anderen Gruppen als im 
Plankton. 

I. Vereine in nahrstoffreicliem Wasser. 

Sporenpflanzen. Die Algen sind besonders Coniugaten. 
Diese können in grosser Menge aufsteigen und auf der Wasser- 
oberfläche liegen, indem sie von den durch die Assimilation aus- 
geschiedenen Luftblasen, die zwischen ihren Fäden hängen bleiben, 
gehoben werden [Zygnema, Spirogpra, 3Iougeolia u. a.), oder 
können im Wasser schweben (Desmidiaceen). Ferner kommen vor: 
Volvocaceen, Confcrva, Microspora u. a., von denen einige vielleicht 
ursprünglich festsassen {Oedogonium, Cladophora, Chaetopliora n. a. 
haben normal Rhizoiden), ausserdem Diatomeen und Peridineen, 
wodurch diese Vegetation mit der des Planktons verbunden wird, 
Moose, nämlich Riccia (sowohl untergetauchte als schwimmende 
Arten), Amldysteghim giganicum u. a. und die Wasser farne 
Asolla und Salvinia (beide sind schwimmend). 

Die Blutenpflanzen können folgendermassen gruppiert 
werden: 

A. Untergetauchte: Ceratophyllum , Utricularia, Aldro- 
vandia, Lemna trisulca, [Stratiotes aloides). 

B. Mit Schwimmblättern versehene: Hydrocharis, 
Uydromysiria stolomfera (Trianea Bogotensis), Lemna minor, 
L. polyrrMza, L. gibha, Wolffia arrhiza. Auch Pistia und 
Pontederia crassipes können vielleicht hierher gerechnet werden. 

C. Übergangsformen zu der durch Wurzeln befestigten 
Limnäenvegetation: Ilottonia palustris, Jussieua repens u. a. 

Viele Blütenpflauzenarteu können die Gewässer in ausser- 
ordentlicher Menge erfüllen, z. B. Lemna, Pistia, Pontederia 
crassipes. 

II. Vereine in nahrstoffarmen Wasser. 

In Heidetümpeln oder Torflöchern in Sphagnum (Heidemoren 
findet sich oft eine entsprechende sehr artenarme Vegetation, sehr 
oft ist es nur flutendes Sphagnum, welches die Gewässer vollständig 
erfüllt. Das Tierleben ist in solchen Gewässern äusserst arm, wie 
überhaupt in den echten Heidewässern. 



Hydrochariten-Vereinsklasse. 145 

Die untergetauchten Arten müssen, wie die Plaukton- 
organismen, etwa das spezifische Gewicht des Wassers haben; 
die normal schwimmenden Arten halten sich besonders durch 
Schwimmblätter, die alle stark mit Luft erfüllt sind, auf der 
Oberfläche. Dieser Umstand erhält z. B. bei Lemna gibha und 
bei Hydromystria in der Dicke der Sprosse und in der stark 
gewölbten Unterseite der Blätter seinen Ausdruck. 

Der Sprossbau ist verschieden. Bei den meisten unter- 
getauchten Blütenpflanzen haben die Sprosse sehr gestreckte 
Internodien und sehr dünne Stengel; die gewöhnlich sitzenden 
oder kurzgestielten Blätter sind in fadenförmige Zipfel geteilt 
{Utricidaria, Ceratophyllum, HoUonia u. a.). Bei den schwimmenden 
sind die Sprosse meist kurzgliedrig und kurz, und die Spreiten 
haben oft die für Schwimm blätter typische Form, d. h. sie sind 
sehr breit, schildförmig herzförmig, oder eiförmig mit herzförmigem 
Grunde {Biccia natans, Salvinia, Hydrocharis, Hydromystria; auch 
Asolla kann hier genannt werden); etwas anders geformt, aber 
doch breit, sind die Sprosse von Lemna und die Blätter von Pistia. 
Die Aufgabe des Schwimmblattes ist unter anderem, die Gleich- 
gewichtsstellung der Pflanze auf dem Wasser zu sichern; in 
Übereinstimmung hiermit werden Schwimm blätter oder ähnliche 
Gleichgewichtsorgane bei einigen Keimpflanzen frühe gebildet 
(Salvinia, Lemna etc.; Goebel, II, 2. Teil), 

Dass dieser Unterschied zwischen untergetauchten und 
schwimmenden Blättern eine enge Anpassung an die Umgebungen 
ist, sieht man besonders deutlich bei Salvinia und bei Wasser- 
pflanzen, die mit Wurzeln befestigt sind, z. B. bei Banunculus 
{Batrachiuni) , Trapa, Cobomha u. a., die sowohl untergetauchte 
als schwimmende Blätter haben. 

Bei den frei im Wasser schwebenden Pflanzen wird die 
Nahrung von der ganzen Oberfläche aufgenommen, und bei den 
Gefässpflanzen fehlt entweder die Wurzel (Wolffia, Aldrovandia, 
Ceratophyllum, ütricularia) oder ist stark reduziert (vgl. S. 133); 
die wichtigste Rolle der Wurzel bei Pflanzen wie Lemna, 
Hydrocharis u. a. ist gewiss, der Pflanze eine bestimmte Stellung 
im Wasser zu sichern, sie gegen Umwerfen zu schützen (dieselbe 
Funktion haben die Wasserblätter von Salvinia). 

Fortpflanzung. Die Teilung der vegetativen Organe spielt 
bei allen eine grosse Rolle; nicht nur die Algen, sondern auch 

Warming, ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 10 



146 Die Hydropbytenvereine. 

Farne wie Azolla, Blütenpflanzen wie Lemna, Hydrocliaris, Stra- 
tiotes u. a. vermehren sieh ausserordentlich rasch durch Teilung, 
Als Verbreitungsmittel dienen vorzugsweise die vegetativen Teile, 
z. B. bei Lemna] die kleinen Sprosse von Wolffia Brasiliensis werden 
durch Wasservögel verbreitet. Im Einklänge hiermit ist Sporen- 
oder Samenbildung bei mehreren fast unbekannt oder sehr selten 
(z. B. bei Lemna). Die Befruchtung ist bei den Kryptogamen 
ans Wasser gebunden, und einige wenige Blütenpflanzen blühen 
unter Wasser (Ceratophyllum); die Blüten anderer werden in der 
Luft entwickelt, sind sogar meistens Insektenblüten {Utricularm, 
Hottonia, HpdrocJiaris etc.). Die Fruchtreife geht in den meisten 
Fällen unter Wasser vor sich. 

Lebensdauer. Die allermeisten sind mehrjährig, wie die 
Wasserpflanzen im ganzen. Einjährig sind Salvinia und viele 
Algen. Die Blütenpflanzen bilden oft besondere, knospenähnliche 
Wintersprosse (hibernacula), die im Herbste zu Boden sinken 
{Hydrocharis, Utricularia, Aldrovandia, Ceratophyllum), oder die 
mit Vorratsnahrung erfüllten, jüngeren, noch nicht stark luft- 
haltigen Sprosse überwintern ohne irgend eine Umbildung, nach- 
dem die entwickelten Teile abgestorben sind {Lemna). Auch 
gewisse Algen, z. B. Cladopliora fracta, zeigen eine ähnliche Ent- 
wicklung, indem sie im Herbste zu Boden sinken, und durch 
dicke, inhaltreiche Zellen überwintern, die im Frühjahre zu neuen 
Individuen auswachsen (Wille). 



7, Kap. Die Bodenvegetationen (Klassen 5 — 8). 

Einen Übergang zu den Bodenvegetationen bildet die Eis- 
und Sehneevegetation, insoweit als der Nährboden bei ihr peri- 
odisch fest ist. Bei den folgenden Vereinsklassen sind die Pflanzen 
festsitzend (oder umherkriechend : Diatomeen). Haeckel nennt sie 
im Gegensatze zum Plankton Benthos. Folgende Faktoren müssen 
die Grundlage für die Einteilung in Hauptgruppen abgeben: 1. die 
Beschaffenheit des Bodens (steiniger Boden, loser Boden), wonach 
die Vegetation eingeteilt wird: a) die lithophile (steinliebende), 
b) die psammophile (sandliebende) und die pelophile (schlamm- 
liebende), und 2. die Beschafi'enheit des Wassers (salzig, süss). 

Nach der Tiefe, bis zu der die Vegetation hinabgeht, kann 



Die Bodenvegetationen. 147 

man mit Haeckel zwischen den litoralen (mit verschiedenen Unter- 
abteilungen) und der abyssalen Vegetation unterscheiden. 

Wie tief die autophyte Vegetation hinabgeht, hängt gewiss 
zunächst von der Lichtstärke ab (S. 128), auch von der Luft- 
menge; die Druckverhältnisse scheinen keine grosse Bedeutung 
zu haben. 

Innerhalb der Grenzen, wo diese Umstände ein Pflanzenleben 
zulassen, können sich wegen der Beschaffenheit des Bodens pflanzen- 
lose oder sehr pflanzenarme Strecken finden, unterseeische Wüsten: 

1. Organischer Schlick, d. h. ein von verwesenden Teilen 
erfüllter schwarzer Schlamm, wimmelt von gewissen niederen 
Tieren, lässt aber kein höheres, autophytes Pflanzenleben gedeihen. 
Vermutlich findet sich hier allerdings eine reiche Bakterienflora, 
namentlich von Beggiatoa-Arteii] aber man weiss darüber wenig 
(Warming, II). Blauer Thonboden, der sich in grossen Gebieten 
z. B. des Kattegats findet, ist auch pflanzenlos. 

2. Stark bewegter Meeresboden ist sicher ganz pflanzenlos, 
z. B. grosse Gebiete des Bodens der Nordsee. Helgoland liegt 
wie eine Oase in einer Sandwüste, deren Sand ununterbrochen 
durch Wellenschlag und Ebbe und Flut in Bewegung gesetzt 
wird (Reinke). 

3. In den Polarmeeren kann das Eis die Küste fast das ganze 
Jahr mit einem Gürtel umgeben und den Boden rein scheuern; 
dieses ist der Grund für die Pflanzenarmut mancher Strecken 
(Kjellmann). 

Auf jedem von höheren Pflanzen bewachsenen Boden, sowohl 
in Süss- als in Salzwasser, verteilt sich die Vegetation in Zonen 
und Regionen nach der Tiefe; die Gründe hierfür sind in den 
einzelnen Fällen bei weitem nicht sicher nachgewiesen. 

Von Eigentümlichkeiten, wodurch sich die festsitzenden 
Wasserpflanzen von denen des Planktons auszeichnen, muss die 
Entwicklung mechanischen Gewebes hervorgehoben werden, das 
je nach den Anforderungen entweder zug- oder biegungsfest ist. 
Die in stark strömendem Wasser entwickelten Pflanzen müssen 
zugfest sein. 



10* 



148 Die Hydrophytenvereiue. 



8. Kap. Die Vereinsklasse der Nereiden 
(steinliebenden Hydrophyten). 

Diese Vegetation ist an Felsen, lose Steine, Schneekensclialen 
u. ähnl. feste und harte Unterlagen an Küsten und Ufern gebunden. 
Viele der Arten, die sich auf dieser Unterlage finden, wachsen 
auch epiphytisch, z. B. auch an Pfählen im Wasser. Die Salz- 
wasservereine w^erden nur von Algen gebildet, die hier ihre 
höchste und reichste Entwicklung erreichen, in vier Farben (blau- 
grün, rein grün, braun und rot) und mit einem ausserordentlichen 
Formenreichtum auftreten. Die Süsswass er vereine sind viel 
ärmer und bestehen teils aus Algen (fast allein Chlorophyceen, 
Schizophyceen und Diatomeen), teils aus Moosen {Fontinalis, 
Dichelyma, Cmclidotus u. a.), teils aus Blutenpflanzen, nämlich aus 
Podostemonaceen. Zwischen diesen und jenen Vereinen besteht 
ein durchgreifender floristischer Unterschied; es scheinen jedoch 
nicht so grosse biologische Unterschiede aufzutreten, dass die 
Vereine nicht gut in eine Vereinsklasse verbunden werden könnten, 
die mit Rücksicht auf den ans Meer gebundenen, zahlreichsten 
und kräftigsten Teil der Klasse (die Meeresalgen) Nereiden-Vereins- 
klasse genannt sei. 

Die chemische Natur des Bodens spielt eine gewisse Rolle, 
soweit man weiss nur eine geringe, und es handelt sich gewiss nur 
um das Vorkommen von Kalk; einzelne Algen gedeihen nur in Kalk, 
den sie mit hyphenähnlichen Fäden durchbohren oder worauf sie 
Erosionsfurchen bilden (Flahault, Huber, Lagerheim, Cohn, II); die 
meisten anderen wachsen gleich gut auf Steinen wie z.B. auf Pfählen, 
Tierschalen oder auf anderen Algen. Auch die Neigung, die 
Beleuchtung etc. des Bodens spielen bei der Natur der Vegetation 
eine Rolle. 

Anpassung zeigt sich namentlich in folgendem: 

1. Die Festigkeit des Bodens macht Haftorgane (Hapteren, 
Hafthaare, crampons französischer Autoren) notwendig, die bei den 
Algen bisweilen „Wurzeln" genannt werden (z. B. von Strömfeit). 
Sie treten wesentlich in 2 Typen auf: als kreisrunde Scheiben 
(z. B. bei Fucus vcsiculostis, Laminaria solidungula), oder sie sind 
fiuger- bis fast koralleuförmig verzweigt {Laminan'a saccharina 



Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebenden Hydrophyten). 149 

u. a. k.\ Agarum Turneri); auch die Rliizoidenbtischel von Fontindlis 
und anderer Wassermoose gehören am ehesten hierher. Die An- 
passungsmittel zum Festhalten hat namentlich Wille (I) behandelt. 

Anatomisch betrachtet haben die Haftorgane in einigen Fällen 
den Bau von Wurzelhaaren, in anderen Fällen sind sie solide, viel- 
zellige Körper. Die festeste Anheftung haben krustenartige Algen, 
wie Lithothamnium, Liihophyllum, Hildenhrandtia, Lithoderma u.a., 
die den Stein in Krusten überziehen. Eine besondere Stellung 
nehmen Diatomeen und Desmidiaeeen ein, die mit Schleim auf 
anderen Körpern sitzen. 

2. Kriechende (wandernde) lithophile Arten sind selten, 
finden sich aber unter den Florideen und besonders unter den Po- 
dostemonaceen (kriechende Wurzeln). Diese stimmen in der Anhef- 
tungsart mit den Algen überein (die Wurzeln spielen nur indirekt, 
als Träger von Haftorganen, beim Festheften eine Rolle) und haben 
keine besonderen Organe zur Nahrungsaufnahme. 

3. Intercellular- Räume fehlen ganz oder sind jedenfalls 
sehr klein und kaum lufthaltig (Ausnahmen sind die über das 
Wasser gehobenen Blütenstände der Podostemonaceen und ferner 
die Schwimmapparate gewisser in der litoralen Region oder in 
niedrigem Wasser lebenden Algen, z. B. von Fucus vesiculosus, 
Halidrys süiquosus, ÄscopJtyllum nodosum). Durch dieses Merkmal 
tritt die lithophile Vegetation in scharfen Gegensatz zu jeder 
anderen Wasservegetation. Der Grund ist vermutlich der, dass 
alle Pflanzen jener Vegetation in bewegtem Wasser leben, wo 
ihnen reichlich Luft zugeführt wird; die Standorte der Podoste- 
monaceen sind meistens Wasserfälle. 

4. Der Mangel an Spaltöffnungen, der verholzten Elemente 
und der Gefässe (oder diese sind doch sehr stark reduziert), die 
Bildung von assimilierenden Chromatophoren in der äussersten Zell- 
schicht etc. sind allgemeine, auch hier vorkommende Hydrophyten- 
merkmale. Das Assimilationsgewebe reicht bis zur Oberfläche; viele 
Algen haben überdies (nach Wille) ein inneres Assimilationsgewebe, 
das die durch Atmung in den inneren Geweben gebildete Kohlen- 
säure verarbeitet. 

5. Zugfeste Konstruktionen entstehen durch mechanisches 
Gewebe, meist durch kollenchymatisches, auf verschiedene Weise 
(Wille, I). 



150 Die Hydrophytenvereine. 

6. Ausscheid uüg von kolilensanrem Kalk in den Zell- 
wänden kommt bei einem Teile der Algen vor, und hiermit müssen 
die Kieselkörper der Podostemonaeeen zusammengestellt werden. 
Sie spielt jedenfalls bei einigen eine mechanische Rolle und scheint 
in anderen Fällen zur Verlängerung des Lebens zu dienen ; gewisse 
inkrustierte Algen sind mehrjährig, während ihre nicht inkrustierten 
Verwandten einjährig sind (Wille). 

7. Starke Schleimbildung findet sich bei vielen Pflanzen, 
besonders bei solchen, die in der litoralen Region wachsen, und dient 
vielleicht als Schutz gegen Verdunstung während der Ebbe (S. 134). 

Die Pflanzen formen sind überaus verschieden und können 
bei weitem nicht alle mit den Umgebungen in Anpassungseinklang 
gebracht werden. Es giebt einerseits krusten förmige, sowohl 
Algen als Podostemonaeeen (hierunter z. B. Erytliroliclien, Lawia, 
Hydrohrytim), die für den Aufenthalt in stark bewegtem Wasser 
besonders geeignet sind; aber viele krustenförmige Algen wachsen, 
wie angeführt, in tiefem und daher wenig bewegtem Wasser; es 
giebt Arten, sowohl von Algen als von Podostemonaeeen, die den 
Kiemen analog gebaut, d. h. in haarfeine Zipfel aufgelöst sind, 
wodurch die Oberfläche viel grösser und die Assimilationsthätig- 
keit gesteigert wird; es giebt Arten mit Moosform, teils echte 
Moose (Fontinalis u. a.), teils Podostemonaeeen {Tristicha hyp- 
noides, llniopsis- Arten, Podostemon- Arten) oder auch Montia; es 
giebt Arten mit fadenförmigen, unverzweigten Körpern, die 
sich in dem Wasser wellenförmig bewegen, z. B. Chorda filum, 
viele Süsswasseralgen und die Podostemonacee Dicraea elongata] 
ferner Arten mit blattförmigen Körpern, z, B. Laminaria, Viva, 
Monostroma und Arten von Podostemonaeeen Marathrum, Oenone 
und Mourera, u. a. Körperformen. Besonders muss der Parallelismus 
zwischen den Formen der Meeresalgen und der Podostemonaeeen 
hervorgehoben werden, der darauf hindeutet, dass die Formen 
Anpassungsformen sind. 

Es wäre vielleicht am natürlichsten, diese Vereinsklasse nach 
den grossen (jedoch meist floristischen) Unterschieden in zwei zu 
teilen, in die Süsswasser- und die Salzwasservereine; aber vor- 
läufig werden die Vereine hier zu einer Klasse gestellt. 

Die Süsswasservereine sind, wie angeführt, arm an Arten, 
Individuen und Formen. Die Algen treten gegen die des Meeres 
sowohl an Kräftigkeit als an Formenreichtum weit zurück; sie 



Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebende Hydrophyten). 151 

sind fast alle Chlorophyceen und Sehizophyceen ; ferner finden 
sich ausser Diatomeen nur sehr wenige Pliaeophyeeen (z. B. Fleu- 
rocladia locustris) und Florideen (z. B. Lemanea) vor. Die Podoste- 
monaeeen sind ungefähr auf die Tropen von Amerika, Afrika und 
Ostindien beschränkt, wo sie sich immer in stark strömendem 
Wasser, namentlich in Wasserfällen, finden. Die Artenzahl dieser 
höchst merkwürdigen Familie erreicht nur etwa 100. — Den 
nahrstofi'armen Gewässern scheint ein entsprechender Verein ganz 
zu fehlen, — Viel kräftiger und zugleich viel bekannter ist die 
Salzwasservegetation. 

Die Meeresalgenvereine verdienen eine besondere Er- 
wähnung. Floristisch bestehen zwischen den verschiedenen Meeren 
grosse Unterschiede; aber auch an den einzelnen Küsten giebt 
es geographische Verhältnisse, die auf dem abweichenden Haus- 
halte der verschiedenen Arten beruhen, der hier besprochen 
werden muss. 

Die ökologischen Unterschiede hängen besonders von Ver- 
schiedenheiten in der Wärme, dem Salzgehalte, der Bewegung 
und der Beleuchtung des Wassers wie auch vom Sehwanken dieser 
Verhältnisse ab. 

Der Wärmegrad des Meerwassers ist wichtig. Die 
kräftigsten Tangwälder werden in den kältesten Meeren entwickelt 
(Eismeer, nördlicher atlantischer Ozean, Küsten des Feuerlandes, 
Südspitze von Afrika). In den genannten südlichen Meeren finden 
sich Individuen von mehreren Hundert Fuss Länge {Macrocystis, 
Burvillea, Lessonia) ; in den nördlichen erreichen Laminaria-ÄTten 
eine sehr bedeutende Grösse. In den tropischen Meeren sind die 
Arten durchgehends kleiner. Im nördlichen Eismeere kann die 
mittlere Temperatur des Wassers in der Tiefe, wo die reichste 
Vegetation auftritt, zu keiner Jahreszeit über o C. betragen 
(Kj eilmann). 

Auch die Entwicklungsphasen der Arten werden (nach ßosen- 
viuge) von den Jahreszeiten stark beeinflusst, und mehrere Arten 
sehen zu verschiedener Zeit höchst abweichend aus. Einige sind 
einjährig (z. B. Chorda tomentosa), von anderen über wintern 
grössere oder kleinere Teile, z. B. die Haftorgane oder die unteren 
Teile des Thallus; Bhodomela subfusca trägt in der Ostsee im 
April bis Mai ein reich verzweigtes Sprosssystem mit Fortpflanzungs- 
organen, die später abgeworfen werden. Desmarestia aculeata 



152 Die Hydropliytenvereine. 

sieht gleichfalls zu verschiedenen Jahreszeiten sehr abweichend 
aus. Einige (z. B. WormsMoldia sanguinea) fruktifizieren nur im 
Winter. Das kältere Wasser ist, wie früher angeführt, reicher 
an Sauerstoff und an Kohlensäure als das wärmere und bietet 
daher kräftigere Nahrung (S. 130). Kjellmanns bemerkenswerte 
Aufklärungen über das Algenleben in hochnordischen Meeren 
wurden S. 22 erwähnt. 

Der Salzgehalt des Wassers ist der zweite äusserst wich- 
tige Faktor, der in die Zusammensetzung und das Gepräge der 
Vegetation eingreift. Je weiter wir von der Nordsee zur Ostsee 
vordringen, desto süsser wird das Wasser (S. 131), und desto ärmer 
und verkrüppelter wird im ganzen die Vegetation. Das sibirische 
Eismeer ist gleichfalls artenarm, teils weil der Boden grossenteils 
Sand oder Thon ist, teils Avohl auch wegen des vielen, aus Si- 
birien kommenden Süsswassers. 

Gegen Schwankungen in dem Salzgehalt und der Wärme 
sind viele Arten sehr empfindlich. Einige Arten können eine ge- 
ringe Verminderung des Salzgehaltes nicht ertragen, andere können 
sich nach den Verhältnissen einrichten. 

Die Bewegung des Wassers und demzufolge die grössere 
Frische (Sauerstoffreichtum) und die grössere Nahrungszufuhr 
greifen ebenfalls in die Verteilung ein; vgl. z. B. Hansteens Unter- 
suchungen über die Flora ausserhalb und innerhalb der nor- 
wegischen Schären. 

Hedwig Loven untersuchte die Luft in den Luftblasen der 
Algen und die Atmung der Algen und kam unter anderem zu 
folgenden Ergebnissen: Die Luft in den Fucaceenblasen hat eine 
andere Zusammensetzung als die Luft im Wasser; die Sauerstoff- 
menge ist mittags am grössten, nachts am kleinsten. Die Algen 
können jede Spur Sauerstoff des Wassers absorbieren, aber ziemlich 
lange in ganz sauerstofffreiem Wasser leben und in diesem bedeu- 
tende Mengen von Kohlensäure ausscheiden. Fehlt im Wasser 
Sauerstoff, so können sie den Sauerstoff in den Blasen vollständig 
verbrauchen. 

Das Lieht ist der fünfte sehr wichtige Faktor. Erstens hat 
die Lichtstärke Bedeutung; die Grünalgen sind die am meisten 
lichtliebenden Algen, und dieses ist nach Kjellmann vielleicht ein 
Grund, weshalb sie im nördlichen Eismeere verkrüppelt und in 
geringer Zahl vorkommen (an den Felsenküsten Grönlands sind sie 



Die Vereinsklasse der Nere'iden (steinliebende Hydrophyten). 153 

jedoch üppig entwickelt). Je weiter man in die Tiefe hinabdringt, 
desto mehr Licht wird absorbiert, desto weniger werden die Arten, 
und 7AÜetzt hören sie ganz auf. Der verschiedene Lichtbedarf der 
Algen verteilt sie nach den Tiefenzonen. 

Die Lichtfarbe verändert sich (S. 129) mit der Tiefe, und 
damit stehen die Farben der Algen im Einklänge, was der Einteilung 
in Zonen zu Grunde gelegt worden ist. Lyngbye (1836) hat die 
Zonen der Ulvaceen, der Florideen und der Laminariaceen ; Agardh 
(1836) und Orsted (1844) haben die Kegionen der Grünalgen, der 
Braunalgen und der Rotalgen aufgestellt. 

Kjellmann hat in neuerer Zeit folgende, nun in den Grundzügen 
allgemein angenommene Einteilung gegeben. 1. Die litorale Re- 
gion, zwischen der höchsten Flut und der niedrigsten Ebbe, mit 
vielen Grünalgen, Braunalgen und einzelnen Rotalgen; zur Zeit 
der Ebbe liegen sie bloss ; viele können fast amphibisch genannt 
werden und an sonnigen, schattenlosen Tagen stark eintrocknen. 
2. Die sublitorale Region, unterhalb der niedrigsten Ebbe bis 
20 Faden (40 m) Tiefe; alle Farben sind vertreten, aber die Grün- 
algen hören auf, und die Rotalgen werden nach der Tiefe zahl- 
reicher. 3. Die elit orale Region geht unterhalb der vorigen 
soweit, wie das Licht hinab und ist sowohl an Arten als an In- 
dividuen ärmer ; diese werden kleiner und verkrüppelt, was schon 
Lyngbye bekannt war. 

Hansteen heisst diese Einteilung gut; aber Reinke will die 
Regionen 1 und 2 nach Studien in der Ostsee je in zwei Unter- 
abteilungen zerlegen ; die Region 3 fehlt in der Ostsee. Bei 4 m 
Tiefe haben viele Arten im grossen und ganzen ihre untere Grenze. 

Von den Haarbildungen der Algen sind einige assimilierend 
(z. B. bei Besmarestia aculeata, Chorda tomentosa), andere farblos 
(besonders bei den Rotalgen). Diese werden stärker entwickelt, 
wenn das Licht stärker ist, und Berthold hat die kaum richtige 
Meinung ausgesprochen, dass sie die Aufgabe hätten, die Be- 
leuchtung zu regulieren; sie sind wohl am ehesten Atmungsorgane 
(S. 150). 

Die genannten Faktoren beeinflussen die Vegetation sowohl 
im grossen als im kleinen und tragen, vermutlich mit anderen 
Faktoren (z. B. mit der Art des Bodens), dazu bei, auch im kleinen 
eine Menge geographischer Unterschiede, eine Menge Bestände 
hervorzurufen, deren Gepräge hauptsächlich einer Art oder einigen 



154 Die Hydrophytenvereine. 

wenigen Arten, die die Hauptmasse bilden, sein Dasein verdankt 
(Kjellmann, I; Hansteen). In den grossen Gesellschaften mächtiger 
Algen, z. B. zwischen den Laminaria-Stielen, finden viele schwächere 
Formen einen günstigen Platz. 

Da die angeführten Faktoren zu verschiedenen Jahreszeiten 
mit ungleicher Stärke wirken, entstehen auch zeitliche Unter- 
schiede in der Entwicklung der Ernährungs- und der Fort- 
pflanzungsorgane. Jede Art der Meeresalgen scheint ihre bestimmte 
Entwicklungszeit zu haben, die z. B. unter verschiedenen Breiten- 
graden verschieden sein kann: Arten, die bei uns mit dem Be- 
ginne des Sommers verschwinden, können im Eismeere den ganzen 
Sommer fortdauern (Rosenvinge). In unseren Meeren weicht die 
sommerliche Algenvegetation von der winterlichen stark ab (Kjell- 
mann, Rosenvinge), und selbst unter der südlichen Breite Neapels 
beobachtet man dasselbe (Berthold). Hier sind Beleuchtung und 
Wellenschlag entscheidend, aber unter höheren Breiten spielt 
gewiss die Wärme eine grössere Rolle. 

Die eigentümliche Pflanzengruppe der Diatomeen verdient 
besonders hervorgehoben zu werden, weil ihre Formenverhältnisse 
von allen anderen abweichen, zu ihnen gehören die Grunddia- 
tomeen und biologisch verschiedene Typen: es giebt frei be- 
w^egliche, die auf der Unterlage (Steinen, anderen Algen) unter- 
kriechen, und gestielte, unbewegliche Formen, die besonders die 
Randzonen der Salzgewässer bewohnen, sich leicht losreissen und 
dann mit dem Plankton vermischen können (Schutt); vgl. S. 137. 

Feuchte Felsen können sowohl am Meere als im Lande 
eine Vegetation tragen, die eine Übergangsform zwischen der 
untergetauchten Felsenvegetation und der Landvegetation bildet. 
Im Binnenlande hängen die Nereiden vereine von grosser Luft- 
feuchtigkeit und hinabsickerndem Wasser ab und entwickeln sieh 
daher reichlich nur an Wasserfällen, deren Schaum und Gischt 
beständig die Felsen benetzt, und in Gegenden mit grossen und 
über das ganze Jahr verteilten Niederschlägen (z. B. auf Java). 
Auf Felsen, die von Süsswasser benetzt werden, kann sich ein 
schwammiger, filziger Teppich von Algen, Moosen, Farnen und 
anderen Kräutern bilden, ja sogar kleine Sträucher, die beständig 
sehr nass sind oder von Wasser triefen, können sich einfinden. 
An Felsenküsten kann der Gischt der Brandung bisweilen be- 
sonders hoch hinaufreichen, und an solchen Orten können Meeres- 



Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem Boden. 155 

algen {TJlothrix, EnteromorpJia u. a.) weit über dem höchsten 
Wasserstande vorkonamen (Kosenvinge). Der Haushalt dieser 
Vereine ist jedoch kaum wesentlich von dem der im Wasser 
lebenden verschieden, obgleich die betreffenden Arten besonders 
ausgerüstet sein müssen, um grössere Trockenheit als die unter- 
getauchten auszuhalten. 

9. Kap. Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem 
Boden (Klassen 6— 8; Kap. 10 — 12.) 

Der Bau des Bodens ist der S, 45 erwähnte, aber die Poren 
sind mit Wasser erfüllt, und die Luft ist sicher in äusserst ge- 
ringer Menge vorhanden, wenn sie überhaupt vorkommt. Hieraus 
ergeben sich mehrere Abweichungen von der lithophilen Vege- 
tation, namentlich folgende. 

1. Wurzeln oder Organe, die sich wurzelartig im Boden 
verzweigen, dienen zur Befestigung der Pflanze und zur Nahrungs- 
aufnahme; andere besondere Haftorgane fehlen. Die Wurzeln 
erreichen jedoch, wie bei den Wasserpflanzen im allgemeinen, 
nicht die Ausdehnung und die Verzweigung wie bei den Land- 
pflanzen, und einigen fehlen Wurzelhaare (z. B. bei Hippuris, ab- 
gesehen vom Wurzelhalse und bei Eloclea) ; vgl. S. 133. 

2. Wage rechte auf oder meist in dem Boden wachsende 
Khizome oder mit solchen analoge Teile (z. B. bei der Alge 
Caulerpa) sind sehr verbreitet, woraus eine gesellige, dichte, an 
Individuen reiche Vegetation hervorgeht (z. B. „Wiesen" von See- 
gräsern wie Zostera). Dieser Wuchs steht in deutlichem Ein- 
klänge mit der losen Bodenbeschaffenheit (S. 46). 

3. Die den Wasserpflanzen eigentümlichen grossen, mit Luft 
erfüllten Inte rcellular räume unterstützen alle im Wasser 
untergetauchten Organe bei der Atmung. Ausserdem werden 
diese Lufträume für die Atmung der Wurzeln und der Rhizome, 
die im Boden leben, notwendig sein, weil jeder unter Wasser 
stehende Boden ungefähr die möglichst dichte Lagerung seiner 
Teilchen hat und weil die Wurzeln und die Rhizome gewiss in 
einem an Sauerstoff sehr armen Boden leben, da dessen Poren 
ganz mit Wasser erfüllt sein werden, das nicht leicht erneuert wird. 

Die Beschaffenheit des Bodens kann zwischen reinem 
Sande, der meist Quarzsand, in den Tropen auch Korallensand 



156 Die Hydrophytenvereine. 

ist, und je nach der Stärke der Wellenbewegung mehr oder weniger 
kleine Steine oder Schalen von Meerestieren beigemisclit enthalten 
kann, Thon und Sc lila mm (S. 76) wechseln. Diese Unterschiede 
spielen sieher nur eine geringe floristisehe Rolle (nach Wille ist 
Schalenboden durch besondere Algengesellschaften, z. B. durch 
Tilopferidaccen, ausgezeichnet), aber kaum eine anatomische oder 
eine morphologische Rolle. Hierüber weiss man im übrigen noch 
nichts Sicheres. 

Die Bewegung des Wassers hingegen hat eine grosse 
gestaltende und floristische Bedeutung. 

Noch weit grössere Bedeutung hat der Nährstoff- und Salz- 
gehalt des Wassers. Die Vegetation der Heidegewässer und 
die des Meeres ist in den Formenverhältnissen und oifeubar auch 
ökologisch von der der meisten süssen Gewässer (der Flüsse, Land- 
seen und teiche) sehr verschieden. Im Gegensatze zu der Stein- 
bodenvegetation haben sehr wenige Algen, sondern vorzugsweise 
Phanerogamen in losem Boden ihre Heimat. Es wird daher am 
richtigsten sein, die Wasserpflanzenvereine des losen Bodens in 
folgende Vereinsklassen zu teilen: in die Seegrasvegetation oder 
Enalidenvereine und in die Süsswasservegetation, deren es mehrere 
Klassen nahrstoff'reicher und nahrstofi'armer Wässer giebt. 

10. Kap. Enaliden -Vereinsklasse (Seegrasvegetation). 

Von Algen finden sich hier sehr wenige, in den tropischen 
Meeren z. B. Caulerjjci- Arten und Pen/ciUus, und in unseren Ge- 
wässern (jedoch zunächst in Brackwasser) Characeeu, die alle haar- 
förmige, wurzelähnliche Organe in den Boden hinabsendeu. Die 
auf zufällig vorkommenden losen Steinen festsitzenden Algen sind 
hier natürlich nicht heimisch. Die Blutenpflanzen überwiegen 
an Anzahl und an Kräftigkeit, obgleich die Artenzahl gering ist 
(27); sie gehören nur zu 2 Familien: Potamogetonaceen (Zosto"«, 
FJiyllospadix, Posidonia, Cymodocea, Halodule, Althenia, ferner in 
Brackwasser Huppia und Zannichcllia) und Hydrocharitaceen 
{Halo])liila, Enalus, Thalassia). 

Formen Verhältnisse. Obwohl zu zwei verschiedenen Fa- 
milien gehörig, sind die Seegräserarten einander im Äusseren so 
ähnlich, dass man sterile Individuen oft verwechselt hat. Die 
typische Form wird durch Zostera gut dargestellt; alle sind wie 



Enaliden-Vereinsklasse (Seegrasvegetation). 157 

diese untergetaucht; echte Schwimm blätter fehlen, was wohl 
damit im Einklänge steht, das die Wellenbewegung stark ist; die 
Blätter sind bandförmig, an der Spitze abgerundet, gauzrandig. 
Diese Blattform (das Bandblatt) steht mit den Strömungen und der 
Tiefe des Wassers im Einklänge und kommt unter ähnliehen 
Verhältnissen bei den Arten des süssen Wassers vor. Die Breite 
des bandförmigen Blattes richtet sich bei Z. marina deutlich nach 
der Wassertiefe; je seichter das Wasser ist, desto schmäler ist das 
Blatt (forma angustifolia) ; in tieferem Wasser werden die Pflanzen 
kräftiger und breitblättriger. 

Infolge der weit umherkriechenden Rhizome treten geselliger 
Wuchs und die weit, oft meilenweit ausgedehnten, dichten, gras- 
grünen „unterseeischen Wiesen" auf Die Blüten sind sehr reduziert 
und unansehnlich; das Blühen geht auf oder unter Wasser und 
mit dessen Hilfe vor sich ; daher sind die Pollenkörner bei einigen 
unter Wasser blühendeneArten fadenförmig {Zostera, Cymodocea) 
oder in lange Ketten vereinigt {Halopliila\ vgl. z. B. Holm, I), offen- 
bar, um von der langen Narbe leichter aufgefangen werden zu können, 
wenn sie das specifische Gewicht des Wassers haben und von der 
Wasserströmung umhergeführt werden. Die Stiele der weiblichen 
Blüten sind lang und schraubenförmig und ziehen sich bei einigen 
vorhin genannten Pflanzen (Enalus, Ruppia spiralis) nach der 
Bestäubung zusammen. 

Geographische Verbreitung. In den Eismeeren scheint 
diese Vegetation fast zu fehlen, vielleicht weil das Eis ihre Ent- 
wicklung nicht zulässt. Im übrigen können mehrere Seegrasfloren 
unterschieden werden (Ascherson XV). In unseren Meeren kommen 
besonders Zostera marina und Z. nana, im Mittelmeere ausserdem 
Cymodocea nodosa und Fosidonia oceanica vor. Das Seegras 
bildet längs der Küsten eine Zone von geriuger Tiefe; in unseren 
Meeren ist die untere Grenze etwa bei 14 m ; sie hängt natürlich 
von der Lichtstärke, also von der Klarheit des Wassers ab. Das 
Seegras spielt in der Biologie des Meeres eine bedeutende Rolle 
(Eierlegen der Fische; Thalassia testudinum dient Schildkröten 
zur Nahrung). 

Zostera marina fordert einen in gewissem Grade geschützten 
Boden. Andere Pflanzen sind teils an die „Wiesen" dieser Art 
gebunden, z. B. gewisse Algen, wovon einige auf den Blättern, 
andere zwischen den Rhizomen wachsen {Fhyllophora JBrodiaei, 



158 Die Hydrophytenvereine. 

Fh. Bangii, Cladopliora gracilis, Fastigiaria furcellata u. a. nach 
Eosenvioge). In den Watten von Schleswig finden sich auch 
Schizophyceen zwischen den Zostera-Vüanzen (Warming). In den 
dänischen Meeren und der westlichen Ostsee bildet sich ge- 
wöhnlich in der Nähe des Landes eine Strandzone von Ruppia 
und in etwas tieferem Wasser eine Zostera-7jOne. 

Die Brackwasservegetation vieler Küsten schliesst sich 
an die behandelte Vegetation eng an und hat teilweise andere, 
zartere Arten und andere Gattungen, die sich in der reicher aus- 
gebildeten Süsswasservegetation wiederfinden {Zannicliellia, JBatra- 
cJmmi, Characeae, Naias, Potmtiogeton pedinatus, Myriopliyllum). 
Mehrere dieser Arten gedeihen nur in niedrigem Wasser (höchstens 
in 2 m Tiefe). 

Viele Salinengewässer (Soolquellen,- graben etc.) haben eine 
eigene Algenvegetation oft gemischt mit Buppia und Zannicliellia. 

11. Kap. Limnäen-Vereinsklasse. 

Zu dieser Klasse gehören alle auf losem (sandigem, thonigem, 
schlammigem) Boden, in Stisswasser, besonders in ruhigem, 
wachsenden Vereine, deren Individuen entweder ganz unterge- 
taucht sind oder höchstens Schwimm blätter haben (die Blüten werden 
fast immer über das Wasser gehoben). Dadurch unterscheiden sie 
sich von der Sumpfvegetation, deren Assimilationsorgane grössten- 
teils über das Wasser gehoben werden. Aber scharfe Grenzen 
lassen sich zwischen diesen Vereinsklassen nicht ziehen. 

Die Flora wird gebildet: 

I. In nährstoffreichen Gewässern 

(Flüssen, Landseen, -teichen etc.) 

1. von Grünalgen, namentlich von Characeen, die sich be- 
sonders auf Mergelboden finden, den sie oft mit einem dichten, 
eigentümlich riechenden Teppich überziehen, 

2. von Moosen {Fontinalis, Hypnum-kxiQVL), 

3. von Pteridophyten : Wasserfarnen {Marsilia, Pilularia), 

4. von Blütenpflanzen : Wie im Meere kommen Potamogeton- 
aceae, aber in grösserer Artenzahl, vor, ferner teilweise Hydro- 
charitaceae {Eloäea, Vallisneria, Hydrilla), Sparganium simplex, 
S. ramosum u. a., ausserdem viele Dikotyledonen {Ilanunculus, [die 



Limnäen- Vereinsklasse. 159 

Mehrzahl der BatracJimm- ArteB, Callitriche, Subularia, JElatine, 
Limosella, Nymphaeaceae u. a.], 

5. von Epiphyten; als solche treten viele Diatomeen und 
Sehizophyeeen auf und sind oft in Schleim eingehüllt. 

IL In uahrstoffarmeu Gewässern 

(Heideseen und -tümpel.) 

1. von Moosen {Sphagnum) 

2. von Pteridophyten : Isoetaceae. 

3. von Blütenpflanzen: Sparganium affine, S. mmiimum, S. 
diversifolium, S. Friesii u. a., Potamogetonaceae : fast nur 
Pot. polygonifolius ausserdem von Dikotyledonen Montia 
rivularis, Banimculus Jiololeucus, Myriopliyllum alterni- 
florum, Helosdadium inundatum, Lohelia Dortmanna u. a. 

4. von Epiphyten: hin und wieder Sehizophyeeen (bes. Os- 
cillariaceae) in Menge. 

Die Formenmannigfaltigkeit ist im Gegensatze zu der 
entsprechenden Salzwasservegetation ausserordentlich gross, was 
sicher durch den grösseren Wechsel in den Lebensbedingungen 
erklärt werden muss, namentlich dadurch, dass es sowohl stark 
strömendes als sehr oft ganz ruhiges Wasser giebt, während das 
Meer keine so grosse Ruhe darbietet und seine Wasserbewegungen 
vorzugsweise die eigentümliche Form des Wellenschlages haben. 
Ein Hauptunterschied ist demnach der, dass nicht nur ganz 
untergetauchte Typen, sondern auch Arten mit Schwimm- 
blättern oder mit Sprossen, die auf dem Wasser schwim- 
men, vorkommen. 

Der Sprossbau ist sehr verschieden. Die allermeisten 
haben im Einklänge mit dem losen Boden kriechende Grundachsen 
und daher geselligen Wuchs (z. B. Potamogeton, Hippuris, Nym- 
pJiaea und Nupliar mit unterirdischen, Myrioplnßlum, Banimculus, 
Callitriche u. a. mit oberirdischen wagerechten Stengeln) ; andere 
wurzeln ihre rosettenblättrigen Sprosse durch lange Ausläufer in 
gewissen Abständen von der Mutterpflanze fest (z. B. Litorella, 
Vallisneria). Alle solchen Arten können auf dem Seeboden dichte 
Bestände bilden, die reich an Individuen, aber arm an Arten sind. 
Eine kleinere Zahl von Arten hat senkrechte, kurzgliedrige Rhizome 
mit Laubblattrosetten, ohne solche Wanderungsmittel; ihre Indi- 
viduen stehen dann mehr einzeln (Isoetes). 



160 Die Hydropliytenvereiue. 

Endlich giebt es eine geringe Anzahl einjähriger Arten, die 
nur dann gesellig wachsen können, wenn zahlreiche Samen über 
denselben Boden ausgesät worden sind {Suhidaria, Naias, Trapa). 

Es giebt folgende drei wesentlich verschiedene Formen von 
Assimilationssprossen. 

A. Die Sprosse sind senkrecht, unverzweigt und kurzgliedrig, 
die Blätter rosettenständig, sitzend und meist untergetaucht {Vallis- 
neria mit bandförmigen Blättern, Isoetes, Lohelia Dortmanna und 
Lüorella uniflora mit mehr stielrunden). 

B. Die Sprosse sind entweder wie bei A, oder wagerecht, die 
Blätter sind jedoch langgestielte Schwimmblätter (JSymphaeaceae). 

C. Die Sprosse sind aufrecht, gestrecktgliedrig, dünnstengelig 
und verzweigt; Haupt- und Seitensprosse haben in der Regel 
gleiche Dicke (kein Dickenwachstum), ganz wie bei gewissen im 
6. Kap. behandelten Pflanzen. Die oft sehr langen und dünnen 
Sprosse sind sehr biegsam und fähig, der Wasserbewegung nach- 
zugeben. Die Länge hängt von der Tiefe und der Strömung des 
Wassers ab. Die Landformen derselben Arten haben kürzere 
Internodien. Diese Sprosse sind von zweierlei Art: 

a) ganz untergetaucht, z. B. bei Fotamogeton pedinatus, P. 
perfoliatus u. a. Arten, JRanunculus Baudotii, Zannichellia, Calli- 
triche autumnalis, Elodea. Die Blätter sind linealisch oder läng- 
lich (selten breit) und bei einigen sehr fein geteilt. 

b) oder die Sprosse haben ausser den untergetauchten Blättern 
auch Schwimmblätter, die auf dem kurzgliedrigen Sprossende 
rosettenförmig vereinigt sein können und gewöhnlich ziemlich kurz 
gestielt sind ; Beispiele : Callitriche verna, Trapa, Pianunculus, 
(die meisten Batrachium- Avten), Potamogeton natans, Elismanatans. 

Die Abhängigkeit der Blattform (und teilweise die des 
Sprosses) von dem Medium tritt hier besonders augenfällig hervor. 
Es giebt fünf Hauptformen von Blättern: das Schwimmblatt und 
vier untergetauchte Formen, die man in zwei Gruppen vereinigen 
könnte, einerseits die hauptsächlich bei Dikotylen vorkommenden 
sehr fein zerteilten, anderseits die wesentlich langen und linea- 
lischen Blätter (Litteratur: vgl. Schenck). 

1. Das Schwimmblatt begegnete uns schon bei den Hydro- 
charitenvereinen (6. Kap.). Es tritt auch hier bei Nymphaea, 
Nupliar, Cahomha u. a. Nymphaeaceen, lAmnanthemum, Hydrocleis, 
Elisma, PumunctUus, Trapa, Callitriche, Potamogeton (natans u. a.), 



Limnäen-Vereiasklasse. 161 

Folygonum {ampJiihmm) u. a. Gattungen mit derselben allgemeinen 
Form auf: es ist breit (kreis-, ei-, herz-, nierenförmig, rhombisch 
oder elliptisch, selten lanzettlich), ungeteilt und ganzrandig, selten 
gekerbt oder eingeschnitten (z. B. bei Trapa, Banunculus [Ba- 
trackium] und R. sceleratus), ferner recht dick und fest (lederartig), 
hat bisweilen einen mechanisch verstärkten oder nach oben ge- 
bogenen Rand und ist vorzüglich geeignet, auf dem Wasser 
zu schwimmen und den Wasserbewegungen zu widerstehen; die 
riesigen Schwimmblätter von Victoria regia, Euryale ferox und 
ähnl. werden ausserdem durch mächtige Eippen auf der Blatt- 
unterseite gekräftigt. Die Spaltöffnungen finden sich nur oder 
überwiegend auf der Oberseite, deren Epidermis kein Chlorophyll 
enthält, und werden gegen die Verstopfung mit Wasser dadurch 
geschützt, dass die Blattoberseite das Wasser nicht annimmt 
(wegen der sehr fetthaltigen Kutikula oder wegen Wachs). 
Hiermit geht einher, dass die Oberseite oft stark glänzend 
oder weisslich ist (vgl. Jahn). 

Die Spreite des Laubblattes ist dorsi ventral gebaut und 
hat das Palissadengewebe auf der Oberseite. Die Unterseite ist 
oft durch Anthocyan dunkelrot, dessen Nutzen nicht mit Sicher- 
heit bekannt ist. Stacheln auf der Unterseite der Spreite und 
auf dem Stiele haben Victoria und Euryale. 

Die Länge des Stieles richtet sich nach der Wassertiefe; 
wenn die Spreite mit der Luft in Berührung ist, wird sein Wachs- 
tum gehemmt. Bei den gestrecktgliedrigen Sprossen werden zu- 
gleich die Indernodien gehemmt, z. B. bei Trapa, Callitriche; das 
Längenverhältnis zwischen den Stielen der Schwimmblätter und 
die Stellung der Schwimmblätter sind bei solchen Arten so, dass 
alle Spreiten auf dem Wasser Platz finden. Frank hat die Meinung 
aufgestellt, dass der Druck der höher liegenden Wassersäule das 
Wachstum des Stieles befördere ; Versuche anderer haben ergeben, 
dass die Berührung mit der Luft und die grössere Lichtmenge 
die Form des Schwimmblattes hervorrufen. 

Die untergetauchten Blätter weichen von den Schwimm- 
blättern anatomisch bedeutend ab (besonders in der Epidermis 
und dem Chlorophyllgewebe). 

2. Das Bandblatt, das bei den Seegräsern allgemein vor- 
kommt, ist hier seltener {Vallisneria, Sparganium, Potaniogeton- 
Arten u. a. Dass es an tiefere oder an strömende Gewässer (beide 

Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. H 



162 Die Hydrophytenvereine. 

scheinen auf dieselbe Weise zu wirken) angepasst ist und durch sie 
hervorgerufen wird, sieht man z. B. bei gewissen Sumpfpflanzen 
wie Älisma Plantago, Sagittaria sagittifolia, Echinodorus ranun- 
culoides, wenn sie gezwungen werden, sich in solchem Wasser 
zu entwickeln. Ähnliche Blattformen trifft man unter denselben 
Verhältnissen bei Potamogcton naians {}ji m lange Stromblätter) 
und Scirpus lacustris. 

3. Das schmal linealische, kurze, flache, sitzende, un- 
geteilte Blatt findet sich häufig bei JElodea, Fotamogeton densus, 
ohtusifolius, pusühis u. a. Arten, Hippuris, Zannichellia, Calli- 
tricJie autumnalis u. a. Arten, Naias. Hierher gehören auch die 
Wassermoose. Breitere Blattformeu finden sieh bei anderen Pota- 
7nogeton- Arten. 

4. Das linealische, ungeteilte, ganzrandige, sitzende, stiel- 
runde Röhrenblatt kommt bei Pilularia, Isoetes, Potamogeton 
natans, Lohelia Dortmanna, Litorella lacustris vor, die meist kurz- 
stengelige Pflanzen sind. Suhularia und die Characeen können 
hier am nächsten angeschlossen werden. 

Dass diese beiden, ziemlich übereinstimmenden Blattformen 
gleichfalls, jedenfalls teilweise, durch die Einwirkung des Wassers 
hervorgerufen werden, beobachtet man bei Arten, die sowohl Land- 
ais Wasserformen haben, z. B. bei Hippuris vulgaris, Elatine 
Aisinastrum, Isoetes lacustris, Pilularia u. a. ; die Wasserblätter 
sind viel länger und schlaffer als die Luftblätter. 

5. Das in fadenförmige oder in linealische Abschnitte 
geteilte Blatt (analog den Kiemen der Fische) ist sehr ver- 
breitet {Myriophyllum, Helosciadium inundatum, Panuticulus [Ba- 
trachium], Cahomla) und findet sich auch bei mehreren Sumpf- 
pflanzen, wenn sie in tieferem Wasser wachsen, z. B. bei Oenanthe 
Phellandrium, Oen. fistulosa, Sium latifolhim. In seine Nähe 
kann das ungewöhnliche, durchlöcherte Blatt von Ouvirandra 
fenestralis gestellt werden. Dass die Tiefe der Einschnitte und 
die Feinheit der Abschnitte durch den Einfluss des Mediums 
hervorgerufen werden (Tiefe des Wassers, Stärke der Strömung 
u. a.), geht aus vielen Beobachtungen hervor; wenn die Sprosse 
die Wasseroberfläche erreichen, erscheinen Schwimmblätter (Beisp. 
Rammculus), oder Blätter mit kürzeren, breiteren, dickeren Ab- 
schnitten, besonders wenn die Sprosse das Wasser überragen 
(Beisp. Myriophyllum). Der physiologische Grund für diese Ver- 



Limnäen-Vereinsklasse. • 163 

schiedenheit muss vermutlich besonders in der durch das ge- 
dämpfte Licht veranlassten grösseren Streckung und in dem 
Ausschlüsse der Transpiration gesucht werden. Die fein geteilten 
Blätter passen gut zu dem Medium, indem ihre Oberfläche grösser 
geworden und dadurch die Nahrungsaufnahme, vermutlich auch 
die Lichtwirkung begünstigt worden ist. Die Wasserbewegungen 
lassen kaum grössere Flächen zu. 

Die Fortpflanzung. Die Fortpflanzung der Kryptogamen 
geht bekanntlich im Wasser vor sich. Von den Blütenpflanzen hin- 
gegen heben fast alle ihre Blüten über das Wasser empor; einige 
suchen die Hilfe von Insekten zur Bestäubung {Hottonia, Nymphaea- 
ceae etc.), andere die des Windes oder des Wassers oder haben 
Selbstbestäubung (Hippuris, Myriophyllum, Potaniogeton u. a.). 
Mit Hilfe des Wassers wird der Pollen z. B. bei Zannicliclia, Calli- 
triche und Naias übergeführt; kleistogam blühen unter Wasser 
Siihularia aquatica, Limosella aqnatica, Euryale ferox, EUsma 
natans, Ranunculiis (selten). Ein besonderes Verhältnis (parallel 
mit dem von Ruppia) zeigt Vallisneria (die kleinen männlichen 
Blüten reissen sich los, schwimmen auf der Wasseroberfläche umher 
und bestäuben hier die Narben der auf dem Wasser ruhenden 
weiblichen Blüten); ihr steht Elodea am nächsten. 

Nach der Bestäubung werden viele Früchte unter das Wasser 
gezogen oder gebogen und reifen hier (Beisp. Trapa, Rammculus). 
Die Samenverbreitung findet oft durch besondere, zu dem Medium 
passende Mittel statt: die Samen oder die Früchte vieler Arten 
sind wegen eines eigentümlichen Baues leichter als das Wasser, 
werden von diesem getragen und nach anderen Standorten fort- 
geführt (Ravn). 

Vegetative Vermehrung ist wie bei allen Wasserpflanzen 
sehr verbreitet, geht leicht durch einfaches Losreissen von Spross- 
teilen vor sich und hat eine grosse biologische Bedeutung ; einige 
Arten werden sogar fast apogam. Calla palustris hat besondere 
sich leicht losreissende Knospen. Die schnelle Ausbreitung von 
Elodea und ihre ungeheure Menge von Individuen in Europa ist 
allein durch vegetative Teilung bewirkt worden, da sie keine 
Samen bringt, weil hier nur ein Geschlecht (die weibliche Pflanze) 
vorkommt. Die starke vegetative Vermehrung ist der Brutknospen- 
bildung, der Verzweigung und der leichten Beiwurzelbildung zu- 
zusehreiben. 

11* 



164 Die Hydrophytenvereine. 

Die allermeisten Arten sind mehrjährig. Sie überwintern 
grossenteils grün auf dem Grunde des Wassers, wo die Wärme- 
verhältnisse nicht so extrem wie in der Luft sind {Callitriche, 
Zannichellia, Nymphaeaceae, Vallisneria u. a.). Besondere Über- 
winterungsorgane, die im Herbste von dem abfaulenden Mutter- 
sprosse frei werden, sind die knorpeligen Wintersprosse von Pota- 
mogeton crispus u. a. Arten (vgl. Sauvageau), die kugeligen, dicht 
gedrängte Blätter enthaltenden Knospen von Myriophyllimi, Brut- 
knospen von Hydrilla, Elodea (Ascherson-Graebner I.) u. a. 

Topographische Verhältnisse. Die Tiefe, bis zu der 
die Pflanzen der Limnäenvereine hinabgehen, ist, jedenfalls bei den 
Blütenpflanzen, nie bedeutend. Die Characeen gehen im Genfer See 
bis 20 — 25 m (Forel), aber meist gewiss nur 8 — 12 m tief hinab; 
bei 60 m Tiefe fand man hier merkwürdigerweise noch ein 
Moos, Thamniiim alopeciirum var. Lemani. In der Regel scheinen 
die Blütenpflanzen in Süsswasser etwa vor 10 m Tiefe aufzu- 
hören (Magnin). Floristische Unterschiede werden hervorgerufen: 
1. Durch die Tiefenverhältnisse, indem einige Pflanzen tiefer gehen 
können als andere. Die Limnäenvereine sind in grösseren Seeen 
besonders an eine wenig tiefe Zone längs des Ufers gebunden, 
wo sich ein reiches Tierleben vorfindet und wo die Verteilung 
ungefähr folgende ist: Am tiefsten kommen die Characeae vor 
(bis 8, selbst 12 m), weniger tief Elodea (6 m), Potamogeton 
(4 — 8 m), NympJiaeaceae (3 — 5 m), Banuncuhis und Myriophyllimi 
(2 — 3 m). 2. Durch Bodenunterschiede, indem einige Sandboden, 
andere Schlammboden vorziehen. Die Characeen lieben kalk- 
reiches Wasser. 3. Durch die Wasserbewegungen ; einige, nament- 
lich Arten mit Schwimmblättern, wachsen nur in ruhigem Wasser. 

Die Limnäenvegetation steht der Hydrocharitenvegetation 
nahe (S. 143). Die Grenze zwischen ihnen ist nicht scharf; sie 
finden sich oft vermischt zusammen, und in beiden treten dieselben 
Gattungen, aber mit verschiedenen Arten auf. Gewisse gewöhnlich 
schwimmende Arten können sich gelegentlich festwurzeln (Ponte- 
deria crassipes, Hydrocharis, Pistia); umgekehrt können noi'mal 
festgewurzelte Arten gelegentlich schwimmen, z. B. Ceratopteris 
(Goebel, II, 2. Teil). Natürlich giebt es auch keine scharfe Grenze 
zwischen der Vegetation der festgewurzelten Wasserpflanzen und 
der der Sumpfpflanzen; es giebt viele „amphibische" Arten, die 
sowohl in besonderen Wasser- als in Landformen auftreten, z. B. 



SchizOphyceenvereine. 165 

Tohjgonum ampMhium. Die Quellenpflanzen sind auch eine Art 
Ubergangsform zwischen Land- und Wasserpflanzen; sie ziehen 
das stark strömende, Sauerstoff- und kohlensäurereiche Wasser vor ; 
Beisp. Montia rivularis. 



12. Kap. SchizOphyceenvereine. 

In reinen Vegetationen treten die Schizophyceen unter ex- 
tremen Verhältnissen auf, hauptsächlich in den warmen Quellen 
und in den an toten, organischen Teilen reichen Gegenden des 
Meeresbodens und des Bodens von süssen Gewässern, nicht selten 
auch in den stark humosen flachen Gewässern der Heiden in 
besonderen Arten. Die SchizOphyceenvereine weichen von der 
Limnäenvegetation so sehr ab, dass sie eine eigene Klasse bilden 
müssen, vielleicht sogar zwei, die der Thermen und die der Sa- 
prophytenvereine. 

Warme (Quellen (Thermen) finden sich in den verschiedensten 
Teilen der Erde. Der Wärmegrad ist natürlich höchst verschieden; 
bei niedrigen Temperaturen gedeihen noch Blütenpflanzen in ihnen, 
aber unter höheren Temperaturen bleiben nur Schizophyceen zu- 
rück Beggiatoa, Lynghya, Oscillaria, Hypheotrix u. a ). Die Arten 
sind über die ganze Erde ungefähr dieselben. Sie bilden grüne, 
gelbe, weisse, rote oder braune, schleimige oder fadenförmige 
Massen oft von mehreren cm Dicke, die bisweilen anscheinend 
fast strukturlose Gallerte sind. 

Aus europäischen Thermen kennt man z. B. Anabaena tJier- 
malis (in Wasser mit Temperaturen bis 57 <* C.), Arten von Lepto- 
thrix (in Karlsbad: 55,7*'), Beggiatoa, Oscillaria (44 — 51 "C), 
Hypheothrix (Island), Tolypothrix lanata (Grönland) u. a. Lyng- 
hya thcrmalis kennt man von Island, von den Schlammvulkanen 
Italiens und von den warmen Quellen Unartok in Grönland (40» C). 

Die höchsten Temperaturen, die man angegeben findet, sind 
folgende: 81 — SS^C. von Ischia (Ehreuberg), bis 90'» C. von den 
Azoren (Moseley) und sogar 93" (200" F.) von Kalifornien (Brewer). 
Bei Las Trincheras in Venezuela kommt eine warme Quelle vor, 
die bei ihrem Ursprung eine Wärme von 85—93" C. hat; die Algen 
wachsen hier in Wasser von mehr als 80" C. 

Das Wasser vieler heisser Quellen, die sich ja meist in vul- 
kanischen Gegenden vorfinden, enthält Schwefel, Kalk oder andere 



166 Die Hydrophytenvereine. 

mineralische Stoffe, ohne dass die Zusammensetzung der Vegetation 
dadurch geändert wird. 

Eine besondere Rolle spielen gewisse dieser Algen, indem 
sie krystallinische Massen von kohlensaurem Kalk oder von 
Kieselsinter ausscheiden; im Arno wird von Schizophyceen Tra- 
vertin gebildet; in den Thermen von Karlsbad werden gleichfalls 
mächtige Kalksinter ausgeschieden. In Nordamerika finden sich 
zahlreiche heisse Quellen und Geiser im Yellowstoneparke; Weed 
(vgl. die von ihm angeführte reiche Litteratur) hat die merk- 
würdige, gesteinsbildende Wirksamkeit, die die Algen hier aus- 
üben, geschildert; sie wachsen hier besonders in Wasser, das etwa 
30 — 85" warm ist und variieren in bunten Regenbogenfarben 
zwischen rot, orange, weiss und grün je nach der Temperatur 
des Wassers. Cohn meint, dass sich eine besondere Fähigkeit, 
kohlensauren Kalk aufzuspeichern, bei diesen Algen finde. 

Sollten diese von den am niedrigsten organisierten Algen 
gebildeten Vereine heisser Quellen uns nicht ein Bild von der 
ältesten Vegetation der Erde geben?! 

Saprophytenvegetationen. Die Vegetation auf solchen 
toten organischen Massen, die meist auf dem Grunde von Wasser 
aufgehäuft sind, wird teils von Oscillarien, teils von Bakterien etc. 
gebildet, bisweilen auch von einzelnen anderen Algen, die hier 
kaum ihre rechte Heimat haben. Jene Massen liegen gewöhnlich 
lose auf dem moderigen Boden, Beggiatoa z. B. in kreideweissen, 
flockigen Massen, Clathrocystis rosei-persicina, ferner Bacterium 
sulphuratum, B. Olxni u. a. Schwefelbakterien in roten Massen, 
die weite Strecken an Meeresküsten bedecken und von weitem 
gesehen werden können. Es sind besonders ruhige Buchten mit 
seichtem Brackwasser und mit Anhäufungen von Tangen und 
anderen Algen, wo sie vorkommen und einen an Individuen und 
an Arten reichen Verein bilden (Warming, II). Die Schwefel- 
bakterien scheiden hier wie in den heissen Quellen in ihrem 
Inneren Schwefel ab (was Cohn zuerst nachgewiesen hat), indem 
sie den bei der Wechselwirkung zwischen den toten organischen 
Teilen und den Schwefelverbindungen des Wassers gebildeten 
SchwefelM^asserstoff aufnehmen und diesen dann zu Schwefel und 
Wasser oxydieren. Nach der Beobachtung von Sickenberger spielen 
die roten Schwefelbakterien auch bei der Sodabildung in den ägyp- 
tischen Salzseeen eine wesentliche Rolle. 



Schizophyceenvereine. 167 

Da die Flüsse, die grosse Städte durchlaufen, z. B. die Themse 
und die Seine, sehr viele organische Abfälle aufnehmen, da ihr 
Wasser aber nur wenige Meilen weiter unterhalb wieder klar und 
bakterieuarm wird, hat man die Meinung aufgestellt, dass diese 
„Selbstreinigung" der Flüsse Pflanzen, besonders Schizopbyceen 
zuzuschreiben sei. Schenck (VII) untersuchte den Rhein zwischen 
Bonn und Köln und kam zu dem Ergebnis, dass grüne Algen hier- 
bei keine grosse Rolle spielen und dass Faden- und Stabbakterien 
die organischen Stoffe aufnehmen. 

Auch in den nahrstoffarmen Wässern der Heiden finden wir 
mitunter einen entsprechenden Verein. In flachem, ganz durch 
Humusstoffe braun gefärbtem Wasser ist oft nur eine einzige blau- 
grüne Alge (Oscillariacee) in grossen Massen vertreten. 

Die al)yssale Vegetation, die in grösseren Tiefen auftritt, 
wo es ruhiges Wasser, wenig oder kein Licht, wenig Wärme, geringe 
Temperaturschwankungen, aber oft ein reiches Tierleben giebt, und 
die wahrscheinlich nur von Bakterien und ähnlichen Saprophyten 
gebildet wird, schliesst sich gewiss hier an. Man weiss indessen 
so gut wie nichts von dieser Vegetation. Als Beispiel einer Stelle, 
wo wahrscheinlich ein reiches Bakterienleben gedeiht, sei auf das 
schwarze Meer hingewiesen. Nach Andrussow trifft man hier in 
100 — 600 und mehr Faden Tiefe grosse Mengen von Schlamm mit 
subfossilen Resten von Brackwasserschaltieren, die aus der nicht 
fernen Zeit stammen, als das schwarze Meer ein Brackwassersee 
war, und die ausstarben, als das Mittelmeer hineinbrach. Die 
Strömungsverhältnisse rufen in der Tiefe eine mangelhafte Ven- 
tilation hervor, und das Wasser wird hier unten sauerstoffarm, aber 
sehr reich an Schwefelwasserstoff. Es lebt hier kein Tier, die 
organischen Teile des Schlammes werden von Tieren nicht ver- 
zehrt; es ist jedoch sehr wahrscheinlich, dass sich hier ein 
reiches, anaerobes Bakterienleben findet. 

Selbst in unseren Süsswasserseeen trifft man an den tiefen 
Stellen ein dürftiges höheres Pflanzenleben; es giebt hier viele 
niedere Tiere : Würmer, Wasserregenwürmer, Latven u. a. gedeihen 
hier, und der Aal wühlt hier und frisst sich an diesen Tieren fett 
(Feddersen). Auch hier muss eine saprophytische Schizophyceen- 
vegetation, die man noch nicht kennt, erwartet werden. Nach Forel 
giebt es im Genfer See bis 100 m Tiefe eine bräunliche Schicht 
niederer Algen (meist Schizophyceae und Diatomeae), einen orga- 
nischen Filz. 



168 Die Hydrophytenvereine. 

13. Kap. Die Sumpfpflanzenvereine (Klassen 9 — 14). 

Zu den Wasserpflanzen werden hier alle Pflanzen gerechnet, 
deren Assimilationsorgane in Wasser untergetaucht sind oder höch- 
stens auf Wasser schwimmen, zu den Sumpfpflanzen (Helophyten, 
helophilen Pflanzen) alle Pflanzen, die in Wasser festgewurzelt oder 
an wasserreichen Boden gebundea sind, deren Laubsprosse sich aber 
jedenfalls wesentlich über die Wasserfläche emporheben. Dass es 
keine scharfe Grenze teils zwischen Wasser- und Sumpfflanzen, 
teils zwischen Sumpf- und Landpflanzen giebt, ist S. 121 erwähnt 
worden. Die Sumpfpflanzen sind ausserdem oft mehr oder weniger 
plastisch, so dass sie den Bau ändern können, je nachdem sie von 
Wasser überschwemmt werden oder nicht (Costantin, Schenck u. a.). 

Die Sumpf- und Moorpflanzen sind an seichtes und ruhiges 
Wasser gebunden, oder an Boden, der jedenfalls während eines 
längeren Zeitraumes eine bedeutende Wassermenge (vermutlich 
über 80%) enthält. Der Boden ist lose, oft sogar sehr lose und 
weich, ferner meist reich an Humus (Torferde, Schlamm ; vgl. 
S. 72 — 77). Im Einklänge hiermit steht folgendes: 

1. Dass die Sumpfpflanzen (wie die Wasserpflanzen) vorzugs- 
weise mehrjährig sind (S. 134). 

2. Dass viele Sumpfpflanzen leicht Beiwurzeln bilden und 
kriechende Grundachsen oder Ausläufer haben. Unterirdisch 
sind diese bei Equisetimi, Phragniitcs, Typha, Acorus, Butomus, 
Scirpus lacustris, S. (HeleocJiaris) palustris, Eriophorum angusti- 
folhmi und alpinum, Sparganium, Carex limosa, chordorrhka, acuti- 
formis u. a. Arten, Epipadis palustris, Sclieuchzeria palustris u. a. 
Monokotylen, Myrica Gale, Eiihus Chamaemorus, Ändromcda Poli- 
folia, Vaccinium ul/ginostim, LysimacJiia vulgaris und L. thyrsiflora, 
Sium latifolium (knospenbildende Wurzeln) u. a. Oberirdische 
Wandersprosse finden sich besonders in Mooren: bei Vaccinium, 
Oxycoccus, Narthecium ossifragum , Hydrocotyle vulgaris, Lyco- 
podium inundatutn u. a. 

Rasenbildende Pflanzen mit einer geringen vegetativen 
Wanderfähigkeit oder ohne solche kommen jedoch auch vor. Oft 
wachsen sie teilweise in ihrem eigenen Abfalle und erheben sich 
auf ihren eigenen Resten immer höher; ein Grund hierfür ist 
offenbar der, dass das Wasser in diesen schwammigen Rasen, wo 
Stengel- und Blattreste nebst Wurzeln miteinander verfilzt sind, 



Die Stimpfpfianzenvereine. 169 

kapillar gehoben wird. Hierher gehören Eriophorum vaginatum, 
Scirpus caespitosus , Carex stricta, paniculata , Äira discolor {A. 
uliginosa) u. a. 

Ausserdem kommen Pflanzen mit anderem Wuchs vor; z. B. 
müssen solche, die auf Sp)1iagnum vorkommen, die Fähigkeit haben, 
mit dem wachsenden Boden emporzuwachsen (P. E. Müller, IV). 

3. Als Anpassung an die geringe, in gewissen Fällen durch 
besondere Verhältnisse (Aufhäufen organischer Reste, Torfbildung, 
vgl. S. 73, Verweben von Wurzeln und anderem, was eine Luft ab- 
schliessende Decke bildet) verringerte Luftmenge des feuchten 
Bodens finden sich hier innere Lufträume in Stengeln, Blättern 
und Wurzeln, wie bei den Wasserpflanzen. Besondere Einrich- 
tungen sind : 

a) Das Aereuchym (Schenck, IV) d. h. ein Gewebe von 
dünnwandigen, nicht verkorkten Zellen, das wie Kork sein eigenes 
Kambium hat und grosse, Luft führende Intercellularen bildet. 
Ausserlich tritt es als weisse, schwammige Hülle auf bei {EpüoUum 
hirsutum u. a. Arten, Lythrum Salicaria, Lycopus Euroxmeus, der 
Mimosacee Neptunia oleracea u. a.). 

b) Atemwurzeln (Pneumatophoren). Bei einigen Bäumen 
und Sträuchern werden senkrecht aufwärts wachsende Wurzeln 
gebildet, deren Spitzen über das Wasser hervortreten und die 
durch ihre Pneumathoden, d. h. durch die Lenticellen oder durch 
andere Verbindungen mit der Atmosphäre, dem Intercellularsystem 
der im Schlamme wachsenden Teile Luft zuführen (Goebel, Wilson, 
Schenck, Schimper, G. Karsten). Sie finden sich besonders in den 
Mangrovensümpfen, ferner bei gewissen Palmen, Taxodium disti- 
cJmm u. a., vielleicht auch bei Jussieua repens (Goebel). 

4. Bei merkwürdig vielen Sumpfpflanzen trifft man xerophile 
Bauverhältnisse, die noch ziemlich rätselhaft sind. Sie werden 
teils bei den einzelnen Klassen, teils im 19. Kap. erwähnt werden. 

Die Samen und die Früchte vieler Sumpfpflanzen sind mit 
Lufträumen und anderen Einrichtungen versehen, die sie bei der 
Verbreitung durch Wasser unterstützen (Ravn). 

Die Salzwassersümpfe sind nicht nur floristisch, sondern 
auch anatomisch und morphologisch so eigentümlich, dass sie sich 
sehr von den Süsswassersümpfen unterscheiden; sie werden am 
natürlichsten im fünften Abschnitte, unter den Halophytenvege- 
tationen, behandelt werden. Hier werden daher nur die Süss- 



170 Eobrsüinpfe. 

Wassers timpfe besprochen. Diese zeigen indessen so viele 
Verseliiedenheiteu, dass sie in mehrere Klassen geteilt werden 
müssen, mindestens in folgende: 

I. Mit nährstoffreichem Wasser: 

Rohrsümpfe, Wiesenmoore, Gebüsche und Wälder. 
IL Mit nahrstoffarmem Wasser: 

Sphagnum - (Heide - )moore, Sphagnumtimdren. 

14. Kap. Rohrsümpfe. 

Diese von hohen Monokotylen gebildete, in mehr oder 
weniger tiefem, meist stillem Wasser wachsende Vegetation scheint 
sich den nährstoffreichen Vereinen der Süsswasserpflauzen am 
nächsten anzuschliessen; zwischen den einzelnen Sprossen oder 
Blättern sieht man im allgemeinen überall das klare Wasser, das 
gerade hier oft Vertretern der Hydrocharitenvereine Platz giebt. 
Von den verschiedenen Gattungen oder Arten, die sich hier finden, 
seien angeführt PJiragmites communis, Scirptis lacustris, Tyx)ha, 
Biiiomiis umhellatiis, Glyceria spedahilis u. a. Arten, Phalaris arun- 
dinacea, Iris Pseudacorus, Cladium Mariscus, Carex paniculata, 
grncilis, filiformis, acutiformis, stricta, riparia, vesicaria u. a. Arten, 
Älisma Plantago, Sagittaria, Sparganium ramosum, simplex., Acorus 
Calamus und Calla palustris, die die wichtigsten bei uns vorkom- 
menden monokotylen Vertreter dieser Vereinsklasse sind; daran 
schliessen sich Equisetum Hclcocharis und von den Dikotylen Sene- 
cio paludosns, Sonckus paluster, Menyantlies trifoliata, Lythrum 
Salicaria, Epilohiiim hirsutum, Piumex Hydrolapatlium , Lysi- 
machia vulgaris und tJnjrsiflora, EanuncuJus Lingua, OenantJie aqtia- 
tica, Sium latifolium, Cicuta virosa und viele andere. 

Besonders an den Ufern stehender Gewässer findet sich diese 
Vegetation; als Pioniere der Landvegetation und als Wellenbrecher 
schreitet sie vor und erobert Land (Näheres im 7. Abschnitte). 
Nach der Tiefe des Wassers und vielleicht nach anderen davon 
abhängigen Verhältnissen (Licht, Wärme, Wasserbewegung) ordnet 
sie sich in Zonen, die bei uns ungefähr dieselben wie in einem 
grossen Teile von Europa sind und fast reine Bestände sein können 
(Phragmiteta Scirpeta etc.). Magnin hat im Jura folgende Zonen 
gefunden : 1. Am tiefsten die CJiaraceae (8 — 12 m), 2. Potamogeton 
(6 — 8 m), 3. Nuphar (3 — 5 m), vgl. S. 160, danach die Sumpfvege- 



Die Hydrophytenvereine. 171 

tationen mit 4, Scirpus laciistris, 5. Fliragmites und 6. Carices. 
Ganz dieselben Zonen kann man z. B. in Nordeuropa und Nord- 
amerika finden. 

Je nachdem eine oder die andere Art vorherrscht, entstehen 
verschiedene Bestände, z. B. Phragmiteta, Scirpeta, Typheta, 
Equiseteta, Cariceta etc. 

Kräftige kriechende Grundachsen bringen bei gewissen 
Arten geselliges Wachstum und dichte, reine Bestände hervor 
{Fliragniites, Scirpus lacustris, Eqiiisetum Heleocliaris, Typlia etc., 
im Nil z. B. Cyperiis Fapyrus). Die Bildung von Wurzelsprossen, 
die besonders an trocknen Orten auftritt, ist in der Vegetation 
der Rohrsümpfe selten {Sium latifolium); desgleichen sind rasen- 
bildende Arten selten. Die Laubsprosse sind verschieden ge- 
baut, hauptsächlich nach 3 Typen: 1. blattlos, nackt, fast nur von 
einem riesig (z. B. einige dm) langen Internodium mit dem Bluten- 
stand an der Spitze gebildet, z. B. bei Scirpus lacustris, S. Tabernae- 
montani 2. oder neben langen, linealischen Blättern, die vom Rhizom 
oder von dem Grunde des blühenden Stengels ausgehen, finden sich 
hohe Schäfte, die den Blütenstand tragen {TypJia, Acorus, JBu- 
tomus etc.) ; 3. hohe Halme mit langen, in zwei Reihen abstehenden 
Blättern bei den Gräsern u. a. Gemeinsam ist, dass die vor- 
herrschenden, meist monokotylen Pflanzen, die das Gepräge der 
Vegetation hervorrufen, hoch, schlank, senkrecht und un ver- 
zweigt sind. Selbst bei einer Ranunculacee wie Banunculus 
Lingua findet sich derselbe Habitus wieder, so dass sich in diesem 
vermutlich eine Anpassung ausdrückt, deren Natur noch unklar 
ist. Jedoch kann hervorgehoben werden, dass diese hohen, 
schlanken Sprosse Winden und Strömungen leicht und elastisch 
ausweichen und sich wieder aufrichten; besonders gilt dieses für 
die in sehr tiefem Wasser wachsenden Sprosse. 

Fast alle Arten sind mehrjährige Kräuter, zweijährig 
z. B. Banunculus sceleratus. Besondere, knollenförmige Über- 
winterungs- und Vermehrungsorgane (Stengelknollen auf Aus- 
läufern) hat Sagittaria. Eine und die andere Holzpflanze kann 
sich auch einfinden {Salix cinerea, Alnus glutinosa u. a.). 

Vegetationen mit demselben Gepräge kommen ofi'enbar auf 
der ganzen Erde vor, und gewisse Arten bilden fast reine, an 
Individuen reiche Bestände. Zunächst hat Phrag^nites, das Rohr 
oder Schilf, eine ausserordentlich weite Verbreitung; es bildet in 



172 Rohrsümpfe. 

einer Ausdehnung von vielen Quadratmeilen undurchdringliche 
Bestände (Phragmiteta) im Donaudelta, in den Deltas im kas- 
pischen Meer und im Aralsee, ja selbst in Australien; es erreicht 
am Syr Darja eine Höhe von 6 m (in Deutschland in der Lausitz 
in der var. pseudodonax sogar fast 10 m. Ascherson-Graebner 
I, II} und erträgt Salzwasser gut. Es kann in einer Tiefe von 
3 m wachsen. In den Mittelmeerländern bildet es bisweilen mit den 
oft mehrere m hohen Gräsern Ärundo Donax und Eriantlms Ra- 
vennae Vereine. Als Beispiele für seine Fähigkeit, sich nach den 
Verhältnissen zu richten, sei noch angeführt, dass es an vielen 
Stellen der Nordsee und anderwärts auf die Dünen hinaufgeht 
und oberirdische Ausläufer bildet (Inseln Manö, Fauö etc.). Aus- 
gedehnte Rohrsümpfe von Glyceria spedahilis finden sich auf dem 
salzhaltigen Boden am Neusidlersee, „wahre Graswälder" fast von 
2 m Höhe ; ähnliehe von Cyperiis Syriacus auf Sicilien und weit 
grössere, von C. Fapyrus gebildet, am obern Nil; die Ufer des 
Valencia -Seees in Venezuela sind von dichten Rohrsümpfen aus 
Typha Bomingensis umgeben, die höher als mannshoch werden, 
die Ufer des Titicaca desgleichen von der Cyperacee Malacochaete 
Tatora etc. Überall sind die Physiognomie und teilweise die 
Gattungen dieselben wie bei uns. 

Eine etwas andere Physiognomie bilden die entsprechenden 
Bambusvereine in Indien, infolge der starken Verzweigung, die 
sie noch dichter und unwegsamer macht. 

In tropischen Ländern treten andere Lebensformen auf, die 
in der Natur an ähnlichen Standorten dieselbe Rolle spielen, 
deren Vereine jedoch wegen der ganz verschiedenen Formen eine 
abweichende Physiognomie erhalten. Von den Araceen sind viele 
Arten Sumpfpflanzen (bei uns Calla und Acorus), gewöhnlich mit 
pfeil- oder herzförmigen Blättern; dichte, oft mehrere m hohe Be- 
stände werden von ihnen gebildet, z. B. von Montrichardia ar- 
horescens auf Trinidad und den angrenzenden Teilen Südamerikas, 
von Caladium u. a. (vgl. Martins). 

Von Scitamineen treten Heliconia-Arten ähnlich im tro- 
pischen Amerika auf, ja selbst riesige Amaryllidaceen (Crinum) 
begleiten die Flüsse von Guayana. Selbstverständlich sind diese 
Vegetationen nie absolut rein ; andere, vielleicht sogar viele andere 
Arten sind den hier genannten tonangebenden Arten beigemischt. 



Die Hydrophytenvereine. 173 

In den tropischen Ländern werden Holzpflanzen in grösserer 
Anzahl auftreten und das Gepräge der Rohrsümpfe beeinflussen. 



15. Kap. Wiesenmoore. 

Sumpfmoore, Grünlandmoore, saure Wiesen. 

Diese Vegetation braucht eine geringere Wassermenge, als 
die Rohrsümpfe. Namentlich tritt weniger offenes Wasser auf; 
man sieht das Wasser weniger als in den Rohrsümpfen, oft nur 
periodisch. Das Grundwasser jedoch steht immer hoch. Die 
Vegetation ist dichter, und ihre Laubsprosse ragen fast ganz in 
die Luft empor. Das Wasser steht oder fliesst langsam; das Ge- 
lände ist flach und wagerecht, in arktischen Ländern aber auch 
schwach geneigt. Im Boden bilden sich Humussäuren, und er 
wird durch die aufgehäuften Pflanzenteile (vgl. S. 73) moor artig, 
mächtige Torfschichten können besonders von gewissen Arten 
gebildet werden, denen sich bisweilen auch Arten der Rohrsumpf- 
vegetation, besonders Fliragmites, anschliessen. Der Torf enthält 
viel Stickstoff, der jedoch nicht immer den Pflanzen leicht zu- 
gänglich ist. 

Das von den Sumpfmooren kommende Wasser ist reich an 
Kalk und Kali. Die Sumpfmoore bilden sich aussen um die Rohr- 
sümpfe herum am Rande stehender oder fliessender Gewässer, 
deren Umfang sie gewöhnlich immer mehr einschränken, indem die 
Rohrvegetation allmählich fortrückt. Sie werden auch Wiesen- 
moore, Grünmoore, Grünlandsmoore, Grasmoore, Flachmoore, Niede- 
rungsmoore genannt, der Name Wiesenmoor dürfte der zweck- 
mässigste sein, da er am wenigsten zu Verwechselungen Veranlassung 
giebt und die vorherrschende Vegetation am schärfsten kennzeichnet. 

Flora. Bei uns herrschen meistens Monokotylen vor, denen 
viele Dikotylen beigemischt sind. Folgende Familien und Gat- 
tungen sind vertreten : vor allem Cyperaceen, namentlich Carices in 
grosser Anzahl (daher die Namen Grasmoore, Cariceta; die grön- 
ländischen sind Gräskjär, d. h. Grassümpfe genannt worden; 
Warming, V) — oft bilden die Cyperaceen Rasen („Balten" oder 
„Bülten"), oder eine verfilzte Decke — ; ferner Arten von JErio- 
phorum, Rhynchospora, Scirpus, ScJwenus u. a. ; von Gramineen, 
Aira caespitosa, Agrostis vulgaris, weiterhin Equisetaceae {Equi- 
setum limosum und E. palustre), Juncaceae, Juncaginaceae {Tri- 



174 Wiesenmoore. 

glocliin palustre), Orchidaceae {Epipactis palustris, Orchis-Arten 
u. a.), Umbelliferae {Peucedanum palustre, Angelica und Ärehan- 
gelica), Ranunculaceae {Caltha, Trollius, Rantmculus), Eosaceae 
{Comarum palustre, Geiim rivale u. a.), ferner Menyanthes, Galium 
palustre, Epilohium palustre, E. parviflorum, Farnassia palustris 
u. V. a. Oft sind Sträuclier eingemisclit, namentlich Salices, 
Betula, Älnus, Bhamnus Frangula, Empetrum, Ericeen u. a., 
besonders auf den Rasen und den trockneren Stellen. Unsere 
Sumpfpflanzen sind vielleicht teilweise Reste aus der Eiszeit, z. B. 
Saxifraga Hirculus und Carex chonJorrhisa (vgl. 7. Abschn., 6. Kap.). 

Von den österreichischen „Sumpfwiesen" führt Günther Beck 
an: 34 Cyperaceen, 12 Gramineen, 3 Juneaeeen, ferner eine Menge 
Stauden und Kräuter, wovon 18 Monokotylen sind. 

Nach den an den einzelnen Orten vorherrschenden Gat- 
tungen können die Sümpfe Cariceta, Eriophoreta, Hypneta, 
Molinieta etc. genannt (Stehler und Schröter; Hult, II) und ferner 
nach den Arten in Bestände eingeteilt werden: in Stricteta nach 
Carex stricta etc. In Grönland finden sich hier und da Juncus- 
Bestände, besonders solche von J. arcticus (Hartz); ähnliche, von 
anderen Arten gebildet {J. e ff usus, J. compressus etc.), kommen 
auch in Jutland vor. 

Unter und zwischen den höheren Pflanzen giebt es in den 
Sumpfmooren meist zwei Stockwerke: ausser den vielleicht einzeln 
auftretenden niedrigeren Stauden eine Bodenvegetation von 
Moosen {Hypnum cuspidatum, cordifolium u. a. Arten, Mniurn-, 
{Fohjtrichum-) Arten , Faludella squarrosa u. a.). Die Moose sollen 
ein untrügliches Kennzeichen dafür sein, dass keine Luftzirkulation 
in der Erde stattfinde. Sie spielen lange nicht die Rolle wie in 
den Sphagnummooren. Für Flechten ist es bei uns im allgemeinen 
zu warm ; in arktischen Mooren hingegen finden sie sich bisweilen 
oft an ganz nassen Stellen (mitunter bestandbildend) beigemischt. 

Lebensdauer. Die Arten sind meist mehrjährig, die meisten 
krautartig; wenige Arten verholzen. Einzelne sind zweijährig, 
aber einjährige finden sich wenige (schmarotzende Rhinan- 
theen). Die Sümpfe enthalten zur Winterszeit graue, verwelkte 
Blätter und Sprosse. Der Frühling beginnt wegen der durch 
vieles Wasser und durch Verdunstung hervorgerufenen Kälte des 
Bodens und wegen der kalten Luft über den Bodeneinsenkungen 



Die Hydrophytenvereine. 175 

spät, einige früh blühende Arten z. B. EriopJionim vaginatum 
ausgenommen. 

Der Sprossbau ist in der reichen Flora sehr verschieden. 
Eine allgemeine Anpassung kann kaum nachgewiesen werden. Von 
den tonangebenden Monokotylen bilden einige dichte, hohe 
Rasen, z. B. Carex stricta, die bisweilen eine Zone ausserhalb der 
Rohrsümpfe (d. b. näher nach dem Lande zu als diese) bildet und 
zwischen deren Rasen oft offenes Wasser vorkommt, bis eine andere 
Vegetation dessen Platz einnimmt (Kerners „Zsombek-Formation" ; 
vgl. Verh. zool.-bot. Ver. Wien, VIII). RasenbildendeArtensind, 
in starkem Gegensatze zur Rohrsumpfvegetation, hier ziemlich 
häufig, z. B. Carices und einige Gräser. 

Arten mit Ausläufern und mit Wanderrhizomen finden 
sich sehr reichlieh (Eqiiiseüim palustre, Carex Goodenoughii, C. 
panicea, C. gracilis, C. acutiformis, Mcnyanthes etc.). Oft werden 
die Ausläufer und die Rhizome über dem Erdboden oder über 
dem Wasser mit den zahlreichen Wurzeln zu einer dicht zusammen- 
hängenden Decke verflochten. 

Die Wiesen aus Gramineen scliliessen sicli eng an die Cariceten an; aber 
es wird besser sein, sie unter den mesophilen Vereinen zu behandeln. Die ihnen 
zuträglichste Wasserraenge ist vermutlich 60—80%, während sich Saatfelder 
mit 40 — G0°/o begnügen. Die Cariceten haben eine grössere Wassermenge als 
80 o/o. Der Wasserspiegel der Wiesen steht im Sommer in 15—30 cm Tiefe. 

Moossümpfe. Bisweilen überwiegen die Moose {Aulacom- 
nium, Hypnum cuspidatnm u. a. Arten, (Folyfrichum) die Blüten- 
pflanzen. Es entstehen dann dichte, weiche Moosteppiche mit 
sparsam eingestreuten Blütenpflanzen, Lycopodien und Flechten. 
Solche Moossümpfe finden sich in arktischen Ländern („Wiesen- 
moore" bei Brotherus; Warming, V), müssen vielleicht als eine eigene 
Vereinsklasse aufgestellt w^erden, die den Moostundren nahe stände, 
und gehen jedenfalls in diese wie besonders in die Sphagnummoore 
über, d. h. sowohl in Polytrichimi- als in Sphagnum-Tundren. 

Unter Myr versteht man in Norwegen und auf Island im 
allgemeinen Moorbildungen. Man unterscheidet in Norwegen 
zwischen Gräsmyr (auch kurz Myr genannt, Sumpfmoore) und 
Mosmyr (diese sind Heidemoore). Nach v. Post sind die Myr 
Moore mit SpJiagnum und vielen Flechten (also Heidemoore); 
„die Flechten konkurrieren mit den Moosen." 



176 Sumpfgebüsche und Brüche im Süsswasser. 

16. Kap. Sumpfgebüsche und Brüche in Süsswasser. 

In Kobrsümpfen und Wiesenmooren kommen oft einige Holz- 
pflanzen vor, aber in anderen Vegetationen werden diese so zahl- 
reich, dass sie Gebüsche und Wälder (Brüche) bilden. In unserer 
Natur findet sich ein geringer Anfang zu solchen in den Beständen 
der Erlen, Birken und Weiden an den Ufern süsser Gewässer. 
Namentlich die Erlenbrüche können auf einem Schlammboden 
auftreten, wo nur wenige andere Pflanzen gedeihen, wie einige 
Farne, Moose, Calla, Oxalis, Lythrimi, Valeriana, Filipendtila Ul- 
maria {Spiraea Ulmaria), Menyanthes , Carex u. a., die sich 
besonders an die trockneren Stellen um den Fuss der Erlen 
ansehliessen. Auch Salix- kxi&ü., Vihurnmn Opulus, Bhanmus 
Frangula u. a. können den Erlen beigemischt sein. An andern 
Orten bilden Humulus Lupuhis und Urtica diocea undurchdring- 
liche Dickichte. 

In mehr gemischten Beständen der genannten Holzpflanzen 
findet sich eine weit mannigfaltigere, teilweise sogar recht ver- 
schiedene Bodenflora, wo auch Ruhits Idaens u. a. Arten auftreten 
können. 

In grösserem Masse sind Sumpfgebüsche und Brüche z. B. am 
Mississippi entwickelt. Die Sumpfcypresse, Taxodium disticlmm, 
bedeckt ausgedehnte, periodisch überschwemmte, fieberschwangere 
Gegenden: eine den Mangroven einigermassen entsprechende Vege- 
tation. Auf ihren flach verlaufenden Wurzeln entwickeln sich 
bis meterhohe, kegelförmige Wurzeln. Diese sind denen von 
Bruguiera der Mangrovenwälder ähnlich, dienen offenbar gleich- 
falls zur Atmung und sind fast die einzigen festen Punkte des 
Schlammbodens, welche Menschen betreten können. Im Schatten 
der Sumpfcypresse gedeihen nur wenige andere Pflanzen, z. B. 
Clethra, Leitneria u. a. einige niedrige Palmen {Sabal, Chamaerops) ; 
die Nähe der Tropen zeigen Tillandsia usneoides und andere 
Epiphyten in den Baumkronen an (vgl. Trelease). 

In den Tropen kommen mehrere, noch sehr wenig unter- 
suchte Formen von Sumpfwäldern und Sumpfgebüscben vor. Eine 
kleine Fächerpalme, eine Bactris, bedeckt z. B. auf Trinidad 
grosse, sumpfige Gebiete im Tieflande am Caroni-Fluss. 

In wieweit diese Vegetation in mehrere Klassen einzuteilen 
sei, muss die Zukunft lehren. 



Heidemoore oder Spliagnummoore. 177 

17. Kap. Heidemoore oder Sphagnummoore 

(Moosmoore, Sphagneta, Hochmoore). 

Diese Moore werden vorzugsweise von Torfmoos {Spliagmmi) 
gebildet und entstehen auf feuchtem Boden, über dem sehr feuchte 
Luft lagert, der aber nicht offenes Wasser zu haben braucht. Feuchte 
Luft und Tau ist die Lebensbedingung für jedes Sphagnummoor, 
die meisten derselben erhalten ihre gesamte Feuchtigkeit aus 
den atmosphärischen Niederschlägen, (vgl. Graebner VII). Sehr 
oft bilden sie sich oben auf alten Sumpfmooren; auch können 
sie auf nassem Sandboden entstehen, ja sogar auf Felsen, die oft 
von Wasser benetzt werden, z. B. an der Westküste von Schweden 
und Norwegen. Die Torfmoose lieben reichliche Niederschläge, 
aber weder hohe Temperatur, noch grosse Lufttrockenheit. Im 
Gegensatze zu den Sumpfmooren ist das Wasser kalkarm. Haupt- 
sächlich aber ist der gebildete Torf und das sich in ihm be- 
wegende Wasser sehr nähr sto ff arm (1 — 3 Teile Nährstoff auf 
100,000 Teile Wasser, [Ramanu]) besonders stickstoffarm, sowie 
arm an Kali und Phosphorsäure, also an den wichtigsten Nähr- 
stoffen des Bodens. Über die augebliche Kalkfeindlichkeit von 
Sphagnum vgl. S. 67 (C. A. Weber VIII). Bei Düngung ver- 
schwinden die Heidemoore sofort. 

Der Bau, die Lebensbedingungen und der Wuchs der Sphag- 
num-Arten rufen die eigentümliche Vegetation dieser Moore hervor. 
Die mit Blättern dicht besetzten, kahlen Stengel tragen neben 
jedem vierten Blatte einen Zweig; die Zweige hängen bei vielen 
Arten hinab und schliessen sich dem Stengel mehr oder weniger 
dicht an. Der Umfang der Stengel enthält in 1 — 5 Zellschichten 
grosse, dünnwandige Kapillarzellen, deren Wände oft durch ring- 
und schraubenförmige Verdiekungsleisten abgesteift und zugleich 
von Löchern durchbrochen sind. Hierdurch und durch den dichten 
Wuchs der Moose werden Kapillaren gebildet, die das Wasser 
stark ansaugen und festhalten. Dass die Sphagna das Wasser 
aus dem Boden heraufsaugen ist irrtümlich, sie heben das Wasser 
nur auf eine ganz geringe Höhe. Die Wasserbewegung im 
Heidemoor ist im Wesentlichen absteigend (C. A. Weber VIII). 
Die Blätter bestehen aus einer Zellschicht: teils aus schmalen, 
langen, grünen Zellen, die ein Netz bilden, teils aus Zellen, die 
den Kapillarzellen des Stengels ähnlich sind, nämlich aus farb- 

Warmiug, Ökologische Pflunzengeographie. 2. Aufl. 12 



178 Die Hydrophytenvereiae. 

losen, durchlöcherten Zellen, welche grösser als die grünen Zellen 
sind, die Maschen zwischen ihnen ausfüllen und gleichfalls ka- 
pillar wirken. Die Folge ist, dass die Sj^hagnimi-F^nuien durch 
Kapillarität von unten bis oben mit Wasser beladen werden, wenn 
dieses vorhanden ist. Während die älteren Teile allmählich ab- 
sterben und in Torf übergehen (über dessen Wasseraufsaugungs- 
vermögen vgl. S. 73), wachsen die Spitzen stets mit grosser Energie 
weiter ; eine Generation wird auf die andere aufgebaut. Dadurch 
wächst das Sphagnummoor anhaltend an Höhe, ausserdem am Um- 
fange auch an Ausdehnung, solange die atmosphärischen Nieder- 
schläge (bes. Eegen, Tau) ausreichend vorhanden sind (austrock- 
nender Wind ist ein wesentlicher Feind der Vegetation); es ent- 
stehen dicke, weiche Moosmassen, die sich bedeutend über den Stand 
des Grundwassers erheben können und die sich oft in der Mitte 
höher emporwölben als an den Rändern, weil das Wasser in der 
Mitte am längsten Zutritt gehabt hat. Daher stammt der Name 
Hochmoore, der aber sehr wenig zweckmässig erscheint, da er von 
vielen Schriftstellern, selbst namhaften Botanikern und Pflanzengeo- 
graphen, irrtümlich für hochliegende Moore gebraucht ist und noch 
wird. Man wird diese Missverständnisse in der Litteratur bei Bei- 
behaltung des Namens stets erneuern. Der Name Heidemoor (oder 
auch Sphagnummoor) scheint hier bei weitem besser, da er diesen 
eine echte Heidevegetation tragenden Verein sofort kennzeichnet 
und Missverständnisse ausschliesst. Wenn dagegen eingewendet 
wird, dass der Name auch von Nichtbotanikern für ein verheidetes 
Moor gebraucht ist, so kann man erstens Fehler von Nichtfach- 
männern doch nicht vermeiden und zweitens wird jedes verheidete 
Moor thatsächlich einen diesem Verein sehr nahe verwandten dar- 
stellen, ja in den meisten Fällen ihm zugeordnet werden müssen. 

Von den Sphagnum- Arten seien hervorgehoben: S. cynibifo- 
lium, fuscum, Austini, ruhellum, teres, recurvum, medium. 

Auf diesem weichen, losen, von Spliagnum gebildeten Boden 
finden sich natürlich auch andere Pflanzen ein, unter anderem 
einige Arten der Sumpfmoore ; aber die Flora wird nicht so reich 
wie in diesen. Arten mit Wandersprossen sind besonders ver- 
breitet, im Einklänge mit der Bodenbeschafifenheit. Die Pflanzen 
müssen ja alle hauptsächlich als Saprophyten leben. Von anderen 
Laubmoosen finden sich z. B. Arten von PolytricJmm, Äulacom- 
nium, Brymn, Paludella u. a. Gattungen ein; von Lebermoosen 



Heidemoore oder Spbagnummoore. 179 

z. B. Äneura, CepJidloma, Jungermannia] von Cyperaeeen Wiyn- 
chospora alba, mehrere Carex- und En'opJiorum- Arten (besonders 
E. vaginahim) , Scirpus caespitosns ; von Gräsern z. B. Molinia 
coerulea, Ägrostis canina u. a. ; von anderen Monokotylen Nar- 
thechim ossifragum, Sclieuchzeria palustris, Triglocliin palustre\ 
von Dikotylen sind besonders die Bieornes liäufig: Vaccmium uli- 
ginosmn, V. Oxycoccus und F. Vitis idaea, Ändromeda Folifolia, Ledum 
palustre, Erica Tetralix, Callnna vulgaris (gewöhnlich macht sieh 
diese Art zuletzt breit, wenn das Moor hoch und sehr trocken 
geworden ist, und zwar in solchen Massen, dass das Moor wesent- 
lich ein Calluna- Moor wird, fehlt jedoch kaum irgendwo), ferner 
Empetrum, Myrica Gale, Ruhus Chamaemorus, Drosera, Fedicnlaris 
silvatica, Chamaepericlymenum (Cornus) Suecicum u.a.; von Holz- 
pflauzen auch Salix rosmarinifoha und Beiida carpaiica. Auf älteren, 
höheren und trockneren Mooren finden sich Kiefernarten ein [Pimis 
silvestris bes. die var. iurfosa, P. Piimilio u. a.) ; sie sind hier ver- 
krüppelt und bilden niedrige Wälder, die dem Krummholz- oder 
Legföhrengestrüppe der Hochalpen ähnlich sind. Auf öster- 
reichischen Mooren bilden P. uliginosa und P. Pumilio physio- 
gnomisch und botanisch verschiedene Bestände (G. Beck in Ann. 
naturhist. Hofmus. Wien, IH). Nur solche Arten können auf Sphag- 
nummooren wachsen, die den Moosen im Wachstum zu folgen 
vermögen, wie nur solche Arten auf beweglichem Dünensande 
gedeihen können, die den zufliegenden Sand zu durchwachsen 
vermögen. 

In anderen Ländern trifft man natürlich ganz andere Gat- 
tungen und Arten, in Nordamerika z. B. Kalmia, Sarracenia, Dar- 
lingtonia etc. von denen sich z. B. Kalmia angustifolia in Deutsch- 
land (Hannover) völlig eingebürgert hat. 

Indem die unteren Teile der Pflanzen allmählich vom Sphag- 
num tiberwachsen werden und in Torf übergehen, werden auch 
die Reste jener Pflanzen begraben. Der Torf kann 3—4 m, in 
Ostpreussen auch 6—10 m Mächtigkeit erreichen. Besonders torf- 
bildend sind, ausser Sphagnum-kxiQn, Polytriclium juniperinimi, 
Scirpus caespitosns, Eriophorum vaginatum, Erica und Calluna. 
Auch Tierreste, Kulturgegenstände u. a. können in Torf einge- 
schlossen und aufbewahrt werden. Die Humussäuren (S. 73) 
schützen organische Teile gegen Fäulnis vorzüglich; Moorwasser 
ist bakterienfrei oder doch bakterienarm. Die im Moorwasser 

12* 



180 Die Hydropliytenvereine. 

begrabenen Pflanzenteile (Blätter, Früchte, selbst mensekliche und 
tierische Körper etc.) können Jahrtausende laug erhalten werden. 

Nordeuropas Waldmoore, die vor Jahrtausenden in kleinen 
Seeen und Teichen in Wäldern gebildet wurden und die von 
Bäumen umwachsen und teilweise oder zeitweise mit Bäumen be- 
wachsen waren, schliessen sehr viele Pflanzenreste ein, die uns 
den Entwicklungsgang der Vegetation und der Flora des Landes 
zeigen. Die Unterlage der Moore ist oft ein feiner, von den um- 
gebenden Höhen bald nach der Eiszeit herabgeschlämmter Thon 
mit Resten von Betula nana, Drpas, Salix ])olans, S. reticulata 
u. a. Pflanzen aus den Tundren, die nach der Eiszeit die erste 
Vegetation des vom Eise verlassenen Moränenbodens bildeten 
(Nathorst hat 1870 jene Reste zuerst gefunden) Die weitere 
Entwicklung hat Steenstrup (I) 1841 in seiner bemerkenswerten 
Arbeit über die Waldmoore Vidnesdam- und Lillemoose auf See- 
land nachgewiesen. Der erste Baumwuchs nach der Tundren- 
periode wurde nach dieser Untersuchung von Fopulus tremula 
gebildet, die von Moosen {Hypna, Splmgna) begleitet wurde: 
hiermit begann die Moorbildung. Auch Betula trat früh auf und 
begleitete die folgenden Schichten. Allmählich wurden die Moore 
von einer Waldvegetation umgeben, deren Bäume in das Moor 
stürzten und nebst ihren Blättern, Früchten etc., die der Wind 
wegführte, begraben wurden. Die erste Hochwaldvegetation war 
die der Kiefer {Pimts süvestris); sie wurde von der Eiche (Quer- 
cus sessüiflora und Qu. pedunculata) abgelöst, und diese zuletzt 
von der Buche, die in den obersten Schichten der Moore nur sehr 
sparsam angetroffen wird (Steenstrup, Vaupell, Fischer-Benzon). 
In Norwegen meint Blytt (I) einen Wechsel von Torf- und Wald- 
schichten (Baumstämmen) gefunden zu haben, der einem Wechsel 
feuchter und troekner Perioden entspreche. Die Waldmoore sind 
an Baumresten reicher als die Sumpfmoore, und haben mehr 
Wassermoose als diese (vgl. A. Schulz). 

Die Unterschiede zwischen WiesenmoorenundHeide- 
(Sphagnum) mooren sind folgende: 

1. Die Wiesenmoore entstehen auf Flächen, die von Wasser 
bedeckt sind, unter Wasser ; die Heidemoore entstehen im Wasser 
oder auf feuchtem Boden, sogar über Wasser, und wachsen über 
dieses empor. 



Sphagnumtundren. 181 

2. Die Wieseamoore werden besonders von grasartigen 
Pflanzen (Phragmites, Cyperaceen, Juncus), die Heidemoore be- 
sonders von Moos gebildet. 

3. Die Pflanzenreste in den Wiesenmooren bilden schwarzen, 
amorphen Torf und sind so zersetzt, dass sie kaum wiedererkannt 
werden können; in den Heidemooren sind sie besser erhalten. 

4. Das Wasser der Wiesenmoore ist kalkreieh, das der 
Heidemoore gewöhnlich kalkfrei oder doch kalkarm. 

5. Der Torf der Wiesenmoore ist schwer und reich an mine- 
ralischen Teilen, nährstoffreich (10— 30 o/o Asche), der Moostorf 
leicht und arm an solchen (ca. 5%), nahrstoffarm. 

6. Der Torf der Wiesenmoore ist gewöhnlich dicht, daher 
nass meist schmierig, leitet das Wasser schwer, daher kann er 
oben ganz trocken und in geringer Tiefe schmierig nass sein (für 
gärtnerische Kulturen fast unbrauchbar). Torf der Heidemoore 
ist fast ganz gleichraässig feucht oder trocken, weil er das 
Wasser gut leitet und luftreich ist (für gärtnerische Kulturen 
sehr gesucht). 

Der Boden der Wiesenmoore ist sehr reich an Pflanzen- 
nahrung, der der Heidemoore sehr arm au Nahrung, unter anderem 
an Stickstoff. Wahrscheinlich steht hiermit in ursächlichem Zu- 
sammenhange, dass hier Pflanzen, die sich durch ihre Blätter 
Stickstoff verschaffen können, vorkommen: die insektenfressenden 
Pflanzen. Diese werden bei uns und anderwärts besonders auf 
Heidemoorboden gefunden; Beispiele: Drosera, Bionaea, Sarra- 
cenia, Darlingtonia, CepJialotus. 

Lebensdauer der Arten. Fast alle sind mehrjährig. 
Ausser den etwa vorhandenen Schmarotzern (Rhiuantheen) kommen 
noch Cicendia filiformis und einige andere einjährige Arten vor. 

Über den Sprossbau lässt sich kaum etwas allgemeines sagen. 

Torfbildung findet in tropischen Ländern fast nur auf Bergen 
statt, teils weil die Sphagneta hohe Temperaturen fliehen und 
viel Luftfeuchtigkeit brauchen, teils weil die Wärme die Zer- 
setzung der organischen Teile in hohem Grade begünstigt. Am 
reichsten ist die Torfbildung in den Gegenden mit mittlerer 
Wärme und hoher Feuchtigkeit. In den Polarländern ist sie spar- 
sam und gering, meistens jedoch wohl deshalb, weil die Masse 
der Vegetation gering ist ; Torfbildung findet auf Grönland durch 
Wehera nutans und Hypnum stramineum statt, ferner in Sibirien 



182 Die Hydrophytenvereine. 

(jedoch nicht so mächtig wie um die Ostsee herum, nach Midden- 
dorff), auf Spitzbergen (Nathorst), auf Waigatsch (Heuglin), im 
Feuerlande; auf den antarktischen Inseln kommen grosse Sphag- 
neta mit Torfbildung vor (Kirk), 



17. Kap. Sphagnumtundren. 

Tundren werden die grossen, flachen oder schwach welligen, 
waldlosen Gebiete in Sibirien und Nordeuropa genannt; jedoch 
nennen die Finnen jede waldlose, offene Strecke, z. B, von Wald 
entblösste Berggipfel, eine Tundra. Die physiognomische und die 
botanische Beschaffenheit der Tundren sind sehr wechselnd; 
namentlich geben Unterschiede in der Bodenfeuchtigkeit ihnen 
ein verschiedenes Gepräge. Die trockenste Moostundra, die Foly- 
^nc7i«m-Tundra, die im Sommer Austrocknung ertragen kann, ge- 
hört zu den xerophilen Vereinen. Die S})hayniim-T\\wi[xi\ hingegen 
ist eine mit Wasser beladene denen der Heidemoore sehr verwandte, 
durch die mangelnde Wärme modificierte Vegetation (Middendorffs 
„schwappende Tundra") und findet sich auf den grossen, wellen- 
förmigen Flächen, wo das Wasser schwierig abfliesst; aber das 
Wachstum der Moose ist wegen der ungünstigen Vegetations- 
verhältnisse nur gering. Die Luftwärme ist ja meist sehr niedrig, 
und in geringer Tiefe ist die Erde an manchen Orten das ganze 
Jahr gefroren, was sehr von orographischen Verhältnissen abhängt. 
Die Bedeutung des Eises wurde S. 86 erwähnt. 

Nach den Gestalts- und den Niveauverhältnissen der Erd- 
oberfläche und nach dem Wasserstande auf dieser ist die Vege- 
tation verschieden ; unübersehbare, teilweise schwierig zugängliche 
Wiesenmoore-, (Sphagnum) moore, Heiden und seichte, fast pflanzen- 
lose Seeen wechseln miteinander ab (Kihlman). Die Tundra 
hat eine geringe Torfbildung; ihr Boden scheint eher ein von 
lebenden Pflanzenteilen durchwehter Rohhumus, als ein eigentlicher 
Moostorf zu sein (Kihlman, II). In der nordischen und der mittel- 
europäischen Natur sind es die ihr verwandten Moore, die das 
beste biologische und floristische Bild von den Tundren geben; 
ein Teil unserer Moorpflanzen sind, wie S. 174 angeführt, gewiss 
Relikte der Tundren, die nach der Eiszeit auftraten und den 
jetzigen Tundren ähnlich gewesen sein müssen. 



Die XerOphytencbaraktere der Sumpfpflanzen. 183 

Kjellmans Kärrmark d. h. Siimpffeld steht offenbar einer 

Art Moostimdra ohne Bltitenteppich am nächsten, enthält aber 
auch Flechten. 



19. Kap. Die Xerophytencharaktere der 
Sumpfpflanzen. 

Ausser den S. 168 angeführten allgemeinen Charakterzügen 
der Sumpfpflanzen finden sieh bei einigen Süsswasser-, Sumpf- und 
Moorpflanzen noch mehrere andere Bauverhältnisse, die besonders 
zusammengestellt zu werden verdienen, weil sie merkwürdigerweise 
teilweise dazu zu dienen scheinen, die Verdunstung (Transpiration) 
herabzusetzen. Die wichtigsten sind folgende. 

1. Starke Haarbekleidung. Haare, auf der Blattunterseite, 
z. B. der Haarfilz bei Ledum, Salix repens, S. lanata und S. glauca, 
und die Schildhaare bei Lyonia calyculata (Ändromeda c). Die 
Haare haben möglicherweise wesentlich die Aufgabe, zu ver- 
hindern, dass das Wasser die Spaltöffnungen verschliesse, die nur 
auf der Unterseite vorkommen, setzen aber auch die Transpi- 
ration herab. 

2. Im Anschluss hieran sei erwähnt, dass bei Salix Myrsinites, 
die in Lappland besonders auf Sumpfwiesen wächst, die Blätter 
nach dem Verwelken sitzen bleiben und die Jahressprosse be- 
decken (Kihlman). 

3. Papillen, die vielfach die Spaltöffnungen überdecken (meh- 
rere Gramineen und Cyperaceen, z. B. Carex limosa, C. panicea, C. 
rariflora u. a., Lysimachia thyrsiflora, Polygonum amphibium (Vol- 
kens, III; Kihlman). Sie sollen vielleicht zunächst die Spalt- 
öffnungen schützen, durch Wasser verstopft zu werden. 

4. Wachs Überzüge auf dem ganzen Blatte (Vacciniimt uligi- 
nosum) oder nur auf der mit Spaltöffnungen versehenen Unterseite 
(Ändromeda Polifolia, Vacciniiim Oxycoccus, Frimula farinosa, 
Salix Groenlaiidica, Carex panicea etc.). Sie sollen gewiss zunächst 
die Spaltöffnungen gegen Verstopfung durch Wasser schützen. 

5. Starke Cuticularisierung (mehrere Blätter, die Stengel 
von Scirpus caespitosus u. a.). Sie muss wohl ein Schutz gegen 
Transpiration sein (S. 19). 

6. Lederartige Blätter. Diese Eigenschaft wird nament- 
lich durch eine dicke Oberhaut hervorgerufen {Ändromeda Poli- 



184 Die Hydrophytenvereine. 

folia, Vaccinium Oxycoccus^ V. Vitis idaea, Ledum palustre) und 
steht vielleicht damit in Verbindung, dass solche Blätter grün 
überwintern. 

7. Wasser- und Sumpfpflanzen haben meist breite und flache 
Blätter; aber es finden sich auch Arten mit schmalen, linealischen 
oder fadenförmigen Blättern, deren Spaltöff'nungen in „windstille" 
Räume eingeschlossen sind, so dass der Wasserdampf schwierig 
heraustreten kann {Erica Tetralix, Empetrum, Calluna vulgaris; 
andere Beispiele sind Arten der nächsten Gruppe). Diese Pflanzen 
sind jedoch gewiss echte Xerophyten, die merkwürdigerweise auch 
auf Sumpfboden vorzüglich gedeihen (vgl. 193). 

8. Die Assimilationsorgane sind bei vielen Arten senk- 
rechte, stielrunde Blätter oder blattlose, assimilierende Stengel, 
z. B. bei Equisetum limosum, Arten der Junci genuini in geringerem 
Grade bei anderen Jiincus-kxi^n, Scirpus palustris, Sc. caespitosus 
Sc. lacustris u. a. Arten, EriopJwrtmi vaginatum, Carex microglochin, 
G. dioeca, C. chordorrhiza, C. pauciflora u. a. 

9. Kantenständige Blätter (Profilstellung) bei Iris, JS^ar- 
tJicciuni, Tofieldia, Acorus, Xyris. Das Licht trifft die Blätter unter 
spitzen Winkeln. 

10. Die Blätter sind flach, breit, aber gleichfalls senkrecht 
oder aufwärts gerichtet, lang, ungeteilt, z. B. bei Älisma Plantago, 
Sagittaria, u. a. Alismataceen Butomus, Typha, Sparganium, Eamm- 
culus Lingua, Lathyrus Nissolia. 

11. Breitblättrige Cyperaceen können ihre Blätter schliessen 
(immer?), deutlich bei Carex Goodenoughii; die Spaltöffnungen sind 
jedoch nicht auf die Oberseite beschränkt, 

Dass hier eine ursächliche Verbindung zwischen dem in allen 
Fällen sehr nassen Standorte und den erwähnten Bauverhältnissen 
besteht, an deren Stelle man zunächst ganz andere erwarten sollte, 
ist offenbar. Bei Gattungen, die sowohl Sumpf- als auch solche 
Landarten enthalten, die nicht an sehr trocknen Orten wachsen 
(Mesophyten), wird man oft finden, dass diese Arten die breitblätt- 
rigsten sind, während man eher das Umgekehrte erwarten sollte. 
Die Sumpfarten Epilolium palustre und Lysimachia thyrsiflora sind 
unsere schmalblättrigsten Arten ihrer Gattungen ; Galium palustre 
und G. elongatum sind gleichfalls schmalblättriger als die meso- 
philen Arten, etc. 



Die Xerophytencharaktere der Sumpfpflanzen. 185 

Hier muss auch hervorgeliobeu werden, dass viele Arten, be- 
sonders Heidepflanzen (vgl. Graebner IH, VIII) merkwürdigerweise 
sowohl auf äusserst trocknem und warmem Boden, als auf äusserst 
feuchtem und kaltem Boden wachsen können, z. B. Calluna, Em- 
petrum, mehrere Pmi(5-Arten, Juniperus communis^ Betula nana, 
Saxifraga Hirculus, Lediim pulustre, Vacciniuni Myrtülus u. a. 
Man sollte also meinen, dass es zwischen beiden Bodenarten 
wesentliche Übereinstimmungen gäbe und dass unter den Lebens- 
bedingungen der Sumpfpflanzen einige seien, die sie zwängen, mit 
dem Wasser ökonomisch zu verfahren. Die Sache ist noch sehr 
unklar, für die Heidepflanzen ist sicher, dass sie absolut an nahr- 
stofifarme Substrate gebunden sind. Möglicherweise ist folgendes 
von Einfluss: 

1. Johow (1884) und Kihlman (1889) haben auf die Beobach- 
tung von Tschaplowitz hingewiesen, dass es ein Transpirations- 
optimum giebt und dass deshalb selbst die Sumpfpflanzen gezwungen 
sein können, die Transpiration herabzusetzen ; aber dieses erklärt 
doch nicht, weshalb Bauverhältnisse, die denen der Xerophyten 
gleichen, auftreten. 

2. Nasse Erde ist kalte Erde (S. 49); daher entwickelt sich 
die Vegetation im Frühjahr auf Mooren und in Sümpfen spät, und 
das Blühen findet spät statt (gewisse Arten ausgenommen). Kihl- 
man (I) und Goebel (II, 2. Teil) weisen darauf hin, dass viele Pflan- 
zen, obgleich sie auf recht nassen Stellen wachsen, doch mit Woll- 
haaren bedeckt sind (wie die Espeletia-kxiQM von Venezuela, 
S. 25) oder auf andere Weise gegen Transpiration geschützt sind, 
weil die starken Winde die Vegetation austrocknen, wenn die 
Wurzelthätigkeit durch den kalten Boden gehemmt ist. Dieses 
erklärt den xerophilen Bau bei Pflanzen des hohen Nordens und 
der Hochgebirge gut und spielt sicher eine grosse Rolle; aber 
da z. B. die Rohrsümpfe ihre Physiognomie sogar in den Tropen 
unter Verhältnissen bewahren, wo es weder austrocknende Winde 
noch kalten Boden giebt, so kann diese Erklärung nicht alle 
Fälle umfassen. 

3. Ein anderer Umstand, der auch eine Rolle spielen kann, 
ist, dass die Wurzelthätigkeit in dem sehr nassen und sauerstoff- 
armen Boden durch die schwierigere Atmung erschwert wird. Die 
Wurzeln der Sumpfpflanzen verbrauchen nach Freyberg in einer 
gewissen Zeit weniger Sauerstoff als die Landpflanzen, und damit 



186 Die Hydropbytenvereine. 

ihre Arbeit mit der der oberirdischen Organe im Gleichgewichte 
bleiben kann, muss auch die Thätigkeit dieser Organe herabgesetzt 
werden (W. Johannsen, Lärebog i Plantefysiologi, S, 324). Dass 
viele auf Heiden und anderen trocknen und warmen Boden wach- 
sende Pflanzen auch auf Mooren wachsen können, bleibt hiernach 
nicht unverständlich, wenn man berücksichtigt, dass der Heide- 
boden, wo die Pflanzen (z. B. Calluna-, Pinus- Arten u. a.) wachsen 
können, oft ein äusserst schlecht durchlüfteter, zeitweise sehr nasser 
Rohhumusboden, „eine Torf bildung auf dem Trocknen" ist, immer 
ist dies aber keineswegs der Fall, z. B. Dünenheiden. Im übrigen 
darf man auch nicht vergessen, dass der Heidetorf periodisch ziem- 
lich stark ausgetrocknet sein kann. 

4. Ferner muss als der für die Torfbodenpflanzen wahr- 
scheinlich wichtigste Grund hervorgehoben werden, dass Torfboden 
ein starkes Wasserbindungsvermögen hat (S. 54 und 73). 

5. Ferner sei darauf hingewiesen, dass die Spaltöffnungen 
der an feuchten Orten (Sümpfe, feuchte Wälder) wachsenden 
Pflanzen die Transpiration nicht ebenso wie andere Pflanzen re- 
gulieren können. Sie behalten offene Spaltöffnungen und trans- 
pirieren ununterbrochen gleich stark, bis sie welken (Stahl, VI). 
Dieses ist gew^iss auch ein Grund für die erwähnten xerophilen 
Bauverhältnisse. 

6. Es kann auch daran erinnert werden, dass viele Moore 
im Sommer in den oberen Schichten stark austrocknen können. 
Durch ein aus Sclieuchzeria, Kliyncliospora alba, Carex limosa 
u. ähnl. Sumpfpflanzen bestehendes Moor kann man oft nicht nur 
mit trocknen Schuhen hindurchgehen, sondern die Sphagna können 
so trocken sein, dass sie bei jedem Schritte knistern. Auch 
viele arktische Sümpfe oder Moorgebiete trocknen oft ganz aus. 

Schliesslich sei noch hervorgehoben, dass es andere Bau- 
verhältnisse und andere Formen der Blätter als die angeführten 
giebt, die anscheinend kein xerophiles Gepräge haben oder noch 
in keinen nachweisbaren Einklang mit den Standorten gebracht 
werden konnten, z. B. breite, spiess-, pfeil- oder herzförmige Blätter 
vieler Araceen, breite, rundliche oder nierenförmige Blätter bei 
Ruhus Cliamaemorus, CaWia palustris, Comarum palustre, Viola 
palustris, Hydrocotyle. 

Über die grosse Variabilität der anatomischen Charaktere 
bes. bei monocotylen Sumpfpflanzen vgl. Graebner (III). Diese Ver- 



Die Xerophytenvereine. Allgemeine Bemerkungen. 187 

änderlichkeit lässt die jetzt von vielen Schriftstellern beliebte 
Verwendung der Anatomie für die Systematik von Sumpfpflanzen- 
familien nur mit grösster Vorsieht anwendbar erseh einen. 



Vierter Abschnitt. 

Die Xerophytenvereine. 



1. Kap. Allgemeine Bemerkungen. 

Die Xerophyten bilden den stärksten Gegensatz zu den 
Hydrophyten ; sie sind an ein Leben auf einem Boden und in 
einer Luft augepasst, die äusserst trocken sein können. Der 
Boden kann aus Felsen, Sand, Grus (S. 70), Baumstämmen (Epi- 
phyten, S. 106) bestehen, oder wegen Kälte (S. 185) oder Salzgehalt 
(Halophyten, S. 79) die Wasserversorgung erschweren. Ferner 
ist die Grösse der Transpiration (Verdunstung) zu berück- 
sichtigen, die, teils von äusseren, teils von inneren Faktoren ab- 
hängt (S. 23 ff.). Als besonders schädlich muss eine plötzliche 
Vermehrung der Verdunstung angesehen werden. 

Zu den „Xerophyten", die zuerst von Ascherson passend 
so bezeichnet worden sind (xerophil nannte sie A. De Candolle, II), 
werden hier alle Pflanzen gerechnet, die morphologisch oder ana- 
tomisch besonders ausgestattet sind, um eine mehr oder weniger 
lange dauernde Trockenheit zu ertragen ; jedoch werden die Halo- 
phyten abgerechnet und in dem folgenden Abschnitte behandelt 
werden. Eine kurze, aber periodisch eintretende starke Verdunstung 
prägt die Vegetation xerophil aus, selbst wenn sie den ganzen 
übrigen Teil des Jahres triefend nass ist (Kerner, II). 

Sollen wir einen tieferen Einblick in den Haushalt eines 
Xerophyten und in den der Xerophytenvereine haben, so müssen 
wir das Verhältnis zwischen der Wasserversorgung und dem 
Wasserverbrauche zu den verschiedeneu Jahreszeiten kennen ; aber 
man ist weit entfernt, hierüber etwas näheres zu wissen, und hat 
nur für einzelne Arten^ namentlich für Kulturpflanzen und Wald- 



188 Die Xerophytenvereine. 

bäume, einige sehr unsieliere Berechnungen ihrer Transpiration an- 
gestellt (vgl. z. B. Sachsse S. 429). 

Auf sehr verschiedene Weise sind die Xerophyten ausgerüstet, 
um eine starke Trockenheit auszuhalten. Eine Gruppe scheint fast 
vollständiges, lange dauerndes Austrocknen ohne Schaden auszu- 
halten, sie können hei Trockenheit in Trockenstarre verfallen, und 
einige, z. B. die Flechten, können so dürr werden, dass sie sich 
leicht pulverisieren lassen, ohne dass dieses Austrocknen ihnen 
schadet: sobald ihnen Wasser zugeführt wird, leben sie wieder auf. 
Solche Pflanzen sind für Felsenboden vorzüglich geeignet. Ausser 
Flechten kann auch ein Teil der Moose und Algen angeführt werden, 
für den ungefähr dasselbe gilt; im ganzen handelt es sich um niedrig 
stehende Kryptogamen. Ferner können einige höhere Kryptogamen 
ohne Schaden eintrocknen, indem sich die eingetrockneten Teile 
krümmen und zusammenfalten, z. B. einige Farne, Sdaginella Icindo- 
phylla u. a. (Briosi, Wittrock). Die Anpassung dieser Pflanzen an 
extreme Trockenheit muss in Eigenschaften des Zellinhaltes gesucht 
werden, teils in denen des Protoplasmas selbst, teils in der Gegen- 
wart anderer InhaltsstoflFe (fettes Ol bei Selagindla lepidophylla). 

In der Regel ertragen die Pflanzen und Pflanzenteile, Samen 
und Sporen ausgenommen, jedoch eine so starke Austrocknung 
nicht, weshalb einjährige, kurzlebige Pflanzen in eine Wüsten- 
natur gut hineinpassen, wo die Regenzeit kurz, die trockne Zeit 
lang ist. 

Die Anpassung der Xerophyten geht namentlich in zwei 
Richtungen vor sich: 

1. Herabsetzung der Transpiration während der kritischen Zeit 

2. Entwicklung besonderer Mittel teils zur Aufsammlung, 
teils zur Aufbewahrung von Wasser. 

Oft finden sich bei derselben Art mehrere Anpassungen ver- 
einigt, aber der Übersieht wegen müssen sie im folgenden einzeln 
behandelt werden. 



2. Kap. Die Regulierung der Transpiration. 

Folgende Mittel finden Anwendung, um die Transpiration 
während der kritischen, trocknen Zeit herabzusetzen oder um die 
Folgen einer plötzlichen Vermehrung der Verdunstung abzuwenden; 

1. Periodische Verkleinerung der Oberfläche, 



Die Regulierung der Transpiration. 189 

2. Die Lichtstärke, die auf die Assimilationsorgane wirkt, 
und die Transpiration werden durch periodische Profilstellung 
herabgesetzt (von der Lichtstärke abhängige Bewegungen, „pho- 
tometrische" Bewegungen). 

3. Dauernde Profilstellung (Kompasspflanzen u. ähnl.). 

4. Eigentümliche Blatt- und Sprossformen mit geringer 
Oberfläche. 

5. Haare, bedeckende Blätter u. ähnl. 

6. Anatomischer Schutz gegen starke Erwärmung und starke 
Transpiration. 

Wir betrachten nun diese Anpassung, die sich gewiss be- 
sonders bei mehrjährigen Arten finden, jede für sich. 

1. Periodische Oberflächeuverminderimg. Die gründlichste 
Art, wie die Pflanze ihre verdunstende Oberfläche vermindern kann, 
ist, alle stark verdunstenden Teile bei Beginn der trocknen Zeit 
abzuwerfen. Dieses geschieht erstens bei allen einjährigen Pflan- 
zen, die nach der Samenreife absterben : alle Samen sind nämlich 
gegen Austrocknung sehr widerstandsfähig. Ln Einklänge hiermit 
ist der Prozentsatz ephemerer Arten in Wüsten und ähnlichen Ge- 
bieten sehr gross; in der kurzen, bisweilen nur 1 — 2 Monate 
langen Regenzeit vollenden sie ihren ganzen Lebenslauf, keimen, 
blühen, reifen Samen und sterben, so dass sie die trockne Zeit in 
der Form der in den Samen eingeschlossenen Keime überdauern, 
z. B. Odontospermum (Ästeriscus) pygmaeum (vgl.Volkens, II). 

Dasselbe geschieht ferner bei allen Zwiebel- und Knollen- 
pflanzen u. a. Arten, deren unterirdische Sprosse in der trocknen 
Zeit Nahrungs- und Wasserbehälter sind; die oberirdischen Sprosse 
mit den grossen, transpirierenden Flächen sind während der 
Trockenheit abgeworfen, und das Leben ruht in jenen meist unter- 
irdischen Sprossen latent. In Eile entwickeln diese Arten neue 
Lichtsprosse und Blüten, wenn wieder Feuchtigkeit eintritt. Die 
schnelle Ankunft des Frühlinges nach den ersten Regengüssen in 
den Wüsten, Steppen und ähnlichen Gegenden ist von den Rei- 
senden oft mit Bewunderung erwähnt worden. 

Dasselbe geschieht drittens bei den Holzpflanzen, die vor 
oder in der trocknen Zeit oder dem Winter das Laub abwerfen 
(Laubfall). Bei diesen sind alle oberirdischen Teile während 
dieser Zeit durch Kork und Knospenschuppen, die mit Kork oder 



190 Die Xerophytenvereine. 

anderen die Verdunstung hemmenden Teilen bedeckt sind, gegen 
starke Transpiration geschützt. 

Bei allen diesen Pflanzen ist das Laubhlatt, das im all- 
gemeinen als der treue Spiegel des Klimas bezeichnet werden 
kann, natürlich nicht oder in geringem Grade xerophil gebaut. 

Ganz anders wird die transpirierende Oberfläche bei anderen 
Pflanzen verkleinert, z. B. bei einem Teile der Gräser, indem sie 
bei trocknem Wetter ihre Blätter zusammenrollen, so dass 
selbst die breiten röhren- oder fadenförmig werden. Dieses findet 
sich z. B. beim Helm {Calamagrostis [Ammophila] arenaria)^ ])ei 
Wemgaertneria {Coryneplionis) ccmescens, Fesiuca-Arten, Antlio- 
xantkum odoratmn und vielen anderen Heide-, Dünen- und Steppen- 
gräsern ; in den Mittelmeerländern z. B. bei Arten von Stipa, Ly- 
geum, Aristiäa (Duval-Jouve ; Tschirch ; Warming, VII ; u. a.. Auch 
bei Gräsern des Salzbodens wie Triticum junceum kommt es vor. 
Je nachdem die Trockenheit der Luft wächst, rollen sich die 
Blätter ein, und dadurch wird die transpirierende Oberfläche, wo 
die Spaltöffnungen ausschliesslich oder vorzugsweise liegen, der 
Verdunstung entzogen; die Spaltöffnungen werden mehr oder 
weniger in „windstille" Räume eingeschlossen. Bei feuchtem 
Wetter breiten sich die Blätter wieder aus. Auch bei den Cy- 
peraceen kommen ähnliche, obgleich weniger starke Bewegungen 
vor. Bei diesen spielen die Gelenkzellen (cellules bulliformes, 
Duval-Jouve), die in den Furchen der Blattoberseite liegen, eine 
Rolle ; sie sind höher als die anderen Epidermiszellen, und ihre aus 
Cellulose bestehenden Wände falten sich beim Einrollen des Blattes 
leicht ein. Die bewegende Kraft scheint am ehesten in dem Bast- 
gewebe zu liegen, das sich gewöhnlich auf der Unterseite der 
Blätter findet und das nach den Umständen entweder Wasser 
aufnimmt oder abgiebt und dadurch quillt oder einschrumpft. 
Der Turgor des Mesophylls scheint jedoch, jedenfalls in gewissen 
Fällen, eine wichtige Rolle zu spielen (Duval-Jouve; Tschirch, II). 

Einige Dikotylen zeigen ähnliche Bewegungserscheinungen, 
z. B. Hieraciwn Füosella, Antennaria dioica, Crejns tedorum (nach 
Wille), westindische CVo^on-Arten, Euplwrhia Taralias (west- und 
südeuropäische Dünenpflanze, nach Giltay). Die Blätter von Erica 
Tetralix sind auf feuchtem Boden weniger eingerollt als auf trock- 
nem Boden (Graebner III); ebenso die Blätter von Ledum xmlustre. 
Von Kryptogamen können die S. 188 erwähnten Farne und einige 



Die Regulierung der Transpiration. 191 

Moose, üamentlieh Ehacomitrium- und Polyirichum- Arten, genannt 
werden; bei trocknem Wetter sind die Blätter von Bh. canescens 
zusammengebogen, und die Sprosse durch die dicht vereinigten, 
langen Haare ganz grau; wenn Feuchtigkeit (auch feuchter Boden) 
vorhanden ist, sind sie sternförmig ausgebreitet. Tolytriclmm kann 
die Blattränder über die assimilierenden und dünnwandigen Zellen 
der Blattmitte legen. 

2. Bewegungen, wodurch die Beleuchtung reguliert wird. 
Viele Pflanzen haben eine äusserst feine Empfindung für die Stärke 
des Lichtes und können mit ihren Blättern oder Blättchen solche 
Bewegungen ausfuhren, dass sie die Beleuchtung regulieren, indem 
sie für jeden Lichtgrad einen bestimmten Winkel der Blattspreite 
mit den einfallenden Strahlen bilden ; bei milder Beleuchtung (z. B. 
in den Morgenstunden) werden die Spreiten möglichst vielem 
Lichte ausgesetzt, so dass sie von den Lichtstrahlen unter rechten 
Winkeln getroffen werden (Fläcbenstellung); aber je nachdem 
das Licht stärker wird, stellen sich die Spreiten so, dass sie unter 
immer spitzeren Winkeln getroffen werden (Profilstelluug). Dadurch 
werden sie relativ weniger beleuchtet und erwärmt, und die 
Transpiration muss dann auch herabgesetzt werden. Hierher ge- 
hören sehr viele Pflanzen mit zusammengesetzten Blättern, besonders 
aus den tropischen, trocknen Gebüschen, z. B. viele -4ca67a- Arten 
u. a. Mimosoideen, viele Papilionaten, Oxalidaceen (unter anderem 
Oxalis ÄcetoseUa), Zygophyllaceen ; auch bei Pflanzen mit einfachen 
Blättern, z. B. bei Hura creiritans, finden sich von der Lichtstärke 
abhängige Bewegungserscheinungen. Bei den behandelten Pflanzen 
pflegen die Blätter ebenfalls nicht xerophil gebaut zu sein. Die 
Blätter z. B. von westindischen Leguminosen mit der Fähigkeit, 
sieh nach der Lichtstärke zu bewegen, sind oft (immer?) dünn 
und haben eine kahle und dünne Epidermis (Warming). 

3. Feste Lichtstellung hei Kompasspflanzen und ähn- 
lichen Pflanzen. Eine Verminderung der Wirkung des Sonnen- 
lichtes und damit zugleich eine verminderte Transpiration werden 
auch durch dauernde Profilstellung oder ähnliche Stellungen 
der assimilierenden Flächen hervorgerufen, so dass das starke 
Licht sie mitten am Tage unter spitzen Winkeln trifft. Die 
Profilstellung, welche die vorhin (unter 2) besprochenen Gewächse 
in starkem Sonnenlichte einnehmen, bleibt hier erhalten, nachdem 
sie während des Wachstums und der Entwicklung der Pflanzen 



192 Die Xerophytenvereine. 

unter dem riclitenden Einflüsse des 8ounenliclites eingetreten war. 
Hierher gehört aus unserer Flora Lactuca Scariola, deren Blätter 
sieh an stark von der Sonne beleuchteten Orten im Meridian auf 
die Kante stellen (Stahl, I, III); von anderen Kompasspflanzen sei 
namentlich Silphiimi laciniatum (Nordamerika) genannt. 

Kantenständige Blätter haben viele andere Arten, wie 
mehrere australischen Eucalyptus- kxi(i\i, J.c«c/a-Arten und Prote- 
aceen, südafrikanische Siatice-Arten, Lagimcularia racemosa u. a. 
in Westindien, Biqüeurum verticale (Spanien) etc. 

Senkrecht oder steil und steif aufwärts gerichtete Blatt- 
spreiten sind bei Xerophyten häufig, die in starkem Sonnenlichte 
wachsen, z. B. bei Coccoloha uvifera (Westindien), vielen Gräsern 
(BracJiypodium ramosmn, Festiica ovhia u. a.), Calluna, Peuce- 
danum Cervaria (nach Alteukirch), Heliclirysum arenarium u. a. 
Seltener sind senkrecht hinabhängende Blattspreiten. Die Kuten- 
sprosse (S. 195) schliessen sich hier eng an. 

Eunzeln und Falten der Blattspreiten wirken vielleicht 
ähnlieh und sind desto häufiger, je trockner das Klima ist, z. B. 
bei der neuseeländischen Myrtus hiillata, in Westiudien bei Li})- 
pia involucrata, l'lumeria alba u. a. (Johow, I), in der ägyptischen 
Wüste bei Salvia und Stadiys Aegyptiaca, FiiUcaria und Urginea 
undulata u. a. (Volkens), bei uns z. B. bei Vicia Cracca (Warming). 

Da diese Stellungsverhältuisse in der Eegel erst während der 
Entwicklung des Individuums durch Drehungen, Krümmungen etc. 
erreicht werden, so werden sich die Blätter gewiss bei allen Arten 
der genannten Pflanzenformen nach der Natur des Standortes ver- 
schieden stellen. Der Sonne, der Trockenheit und dem Winde aus- 
gesetzt, sind die Blätter weit mehr aufwärts gerichtet, kantenständig 
oder gekräuselt etc., als im Schatten und in feuchter Umgebung, 
namentlich in feuchter Luft; dieses zeigen z. B. Calluna, Juniperus 
communis, Lycopdium Selago und alpinum (Figuren bei Warming, V). 
Bei Tilia argentea stehen die der heissen Sonne ausgesetzten Blätter 
in Profilstellung, die übrigen in Flächenstellung (Kerner). 

In der Anlage angeborene Profilstellung haben fol- 
gende Pflanzen : die mit Phyllodien (blattförmigen, aber senkrecht 
gestellten Blattstielen ohne Blattspreite) ausgestatteten australischen 
Acacien und sehr viele Pflanzen mit flachen oder geflügelten 
Stengeln oder herablaufenden Blättern, z.B. Baccharis trip- 
tera in Brasilien, Genista sagittalis, MuehlenhecMa platjclada, 



Die Regulierung der Transpiration. 193 

Carmichaelia australis, Colletia-Arten u. a. Diese Sprossformen 
sind gewöhnlich zugleich blattlos ; der Stengel tritt an die Stelle 
der Laubblätter. Hierher gehört ferner das schwertförmige Blatt 
bei Iridaceen, Tofieldia und Narthecium 

4, Blatt- und Sprossformen mit geringer Oberfläche. 
Bei sehr vielen Xerophyten sind die transpirierenden Organe, 
d. h. namentlich die Laubblätter, ausserordentlich an Grösse 
und Oberflächenausdehnung reduziert, und damit treten auch 
Abweichungen in der gewöhnlichen Physiognomie des ganzen 
Sprosses besondere xerophile Sprossformen in einer Reihe ver- 
schiedener Abänderungen auf Wassermangel wirkt verkleinernd 
(S. 31) : dieselbe Art kann auf trocknem Boden kleinblättrig, auf 
feuchtem grossblättrig sein, z. B. Urtica dioica, Viola canina, Ero- 
diuni cicutarium; mehrere Wüstenpflanzen entwickeln bei Beginn 
der Regenzeit grosse Blätter, aber später viel kleinere oder fast 
gar keine, z. B. Zilla, Alhagi u. a. Die Kleinheit des Blattes ist 
direkt eine Folge der Trockenheit (vgl. Henslow, EUiot, Groom u. a.). 
Wassermangel hat vermutlich auch beigetragen, eine Reihe be- 
stimmter Typen zu schaffen, namentlich folgende, die sich durch- 
gehends dadurch auszeichnen, dass sie eine verhältnismässig un- 
bedeutende Assimilationsarbeit verrichten, weshalb das Wachstum 
langsam ist, 

A. Blattformen. 

1. Das Nadelblatt oder pinoide Blatt (bei Coniferen, 
Proteaceen, XJlex Europaeus u. a.). Es ist lang, linealisch, spitz 
und hat häufig ein mehr oder weniger centrisches Chlorophyll- 
gewebe. Die BeziehuDg dieses Blattes zur Transpiration geht 
daraus hervor, dass die Blattoberfläche im Verhältnis zu dem 
Volumen, viel kleiner als bei dem flachen Blatte mit demselben 
Volumen, die Verdunstungsoberfläche also relativ geringer ist. 
Dasselbe gilt von den folgenden Blattformen, 

2, Das ericoide Blatt ist ein Rollblatt, d. h. die Ränder 
erscheinen umgerollt, entweder nach unten oder auch (viel seltener, 
z. B. bei Passerina) nach oben gerollt ; es entsteht so eine wind- 
stille Furche, worin die Spaltöffnungen verborgen sind (S. 202). 
Ericoide Blätter sind häufig kurz und linealisch und finden sich 
bei Erica, Calluna, Cassiope u. a. Ericaceen, Empetrum, Epacri- 
daceen, Proteaceen, Myrtaceen, Bcrberis empetrifolia (Chile), bei 
südafrikanischen Thymelaeaceen, Compositen, Rubiaceen und bei 

Waimiag, ökologische Päanüengeographie. 2. Aufl. 13 



194 ■ Die Xerophytenvereine. 

Arten anderer Familien, die an Stellen mit starker Transpiration 
oder auf Heiden wachsen. 

3. Das schuppenähnliehe Blatt, das breit und kurz, an- 
gedrückt, aufwärts gerichtet, bisweilen herablaufend ist; bei vielen 
Cupressoideen und Pflanzen der verschiedensten anderen Familien, 
z. B. bei Scrophulariaceen {Veronica tlmyoides und V. cujiressoides 
auf den Gebirgen Neuseelands), Santalaceen, Tamaricaceen, Com- 
positen, Umbelliferen (Beisp. Asorella auf den Hochgebirgen von 
Südamerika und in antarktischen Gegenden). 

4. Das borsten- oder fadenförmige Blatt bei sehr vielen 
grasähnlichen Monokotylen; es ist meist auf der Oberseite ge- 
furcht oder rinnenförmig, und die Spaltöffnungen sind in den 
behaarten Furchen verborgen. Bewegungen je nach den Feuch- 
tigkeitsverhältnissen kommen vor, z. B. bei Festuca ovina, Coryne- 
pJiorus canescens, vielen Wüsten- und Steppengräsern, Gräsern in 
den Hochgebirgen (S. 190). Geteilte Blätter haben oft sehr ähnliche, 
kleine und stielrunde Abschnitte (z. B. bei Ärtemisia canipestris). 

5. Das juncoide Blatt schliesst sieh hier an; es ist lang, 
stielrund, nicht gefurcht {Junciis-Avten, mehrere Cyperaceen; einige 
Umbelliferen in den Hochgebirgen von Südamerika, Goebel, II, 
2. Teil). Diese Form trifft man meistens auf nassem, kaltem, den 
Winden ausgesetztem Boden (S. 184). 

6. Die Blattform der Saftpflanzen (Succulenten) kann 
hier genannt werden, weil sie sehr oft, abgesehen von der Dicke, 
mehr oder weniger stielrund, linealisch, länglich oder spateiförmig 
etc. ist, keine Zähne oder andere Einschnitte hat (Beisp. Sedimi 
acre, Sempervivum tedorum, 3Iesemhrianthemum- Arten, Orchi- 
daceen) ; diese Form hat eine relativ kleinere Verdunstungsfläche, 
als wenn dieselbe Masse flach ausgebreitet wäre. Henslows 
Meinung, dass die Succulenz eine direkte Wirkung der um- 
gebenden Naturverhältnisse sei, ist wahrscheinlich richtig (vgl. 
S. 213). Indessen sind bei Weitem nicht alle Succulenten Xero- 
phyten, wir finden unter ihnen nicht nur Schatten- sondern sogar 
Sumpf- und Wasserpflanzen (z. B. Scdum-ArteB, BuUiarda u. a.). 

7. Ohne zu einem bestimmten der vorhin angeführten Typen 
zu gehören, kommen sehr viele andere an starke Verdunstung 
angepasste Blattformen vor; einige Blätter sind klein und leder- 
artig (z. B. bei Loiseleiiria procumhens, Diapensia), andere schmal 
und steif, mehr oder weniger zurückgerollt (z. B. bei Lavandula, 



Die Reguliernng der Transpiration. 195 

Hyssopus u. a. Arten in den Mittelmeerländern) ; andere sind breiter 
und flach (Dryas, Bhododendron Lapponictim u. a.). Solche 
Blätter haben gewöhnlieh andere, im folgenden erwähnte Schutz- 
einrichtungen gegen starke Transpiration. (Hierher gehörige 
Litteratur besonders bei Vesque, Volkens, Goebel, Warming, 
Henslow). 

Die Sprosse der mit den genannten Blattformen (besonders 
1, 2, 3) ausgestatteten Pflanzen sind gewöhnlich überaus blattreich. 
Die Anzahl der Blätter ersetzt ihre geringe Grösse teilweise ; ferner 
wird vermutlich auch das Zusammendrängen der Blätter auf den 
kurzgliedrigen Sprossen die Transpiration weniger stark machen. 

B. Sprossformen. 

„Blattlose" Sprosse, d.h. mit sehr reduzierten oder bald 
abfallenden Blättern versehene, finden sich bei vielen Xerophyten; 
das Laubblatt ist verschwunden, der Stamm hat seine Funktion 
übernommen und Palissadengewebe ausgebildet. Solche Sprosse 
sind folgende : 

1. Die geflügelten, oft blattlosen, S. 192 erwähnten Sprosse. 

2. Der Rutenspross (die Spartiumform). Die Sprosse sind 
rutenförmig, aufrecht, schlank und oft sehr verzweigt ; die Blätter 
sind bei einigen Arten noch recht gross (z. B. bei Genista tinc- 
toria, Spartium junceum), aber fallen meist bald ab, und haben 
bei anderen von Anfang an eine sehr reduzierte Form und keine 
Funktion. Die Stengel sind stielrund oder tief gefurcht mit 
Spaltöffnungen und Palissadengewebe in den Furchen, während 
die Rippen mechanisches Gewebe enthalten. Diese Form ist bei 
einem Teile der Leguminosen der Mittelmeerländer sehr verbreitet 
(besonders bei Genisteen; Arten von Genista, Betama, Cytisus), 
bei Casuarina, Ephedra, mehreren Chenopodiaceen, z. B. bei Ana- 
hasis (die jedoch zunächst zu den Halophyten gehört), bei Capparis 
aphylla, Feriploca apliylla, Polygonum equisetiforme etc. (Litte- 
ratur: Pick, Volkens, Schübe, Ross, Nilsson, Briquet). 

3. Der juncoide Spross. Die bei yielen Juncits- Arten und 
Cyperaceen vorkommenden hohen, stielrunden, blattlosen und un- 
verzweigten Sprosse (in der Form den Blättern eines Teiles der- 
selben Arten ähnlich). Über das Verhältnis des Volumens zur 
Oberfläche gilt das oben angeführte. Diese Sprossform findet 
sich auch bei sehr vielen Sumpfpflanzen derselben beiden Fami- 
lien ißcirpus lacustris, Sc. palustris, bei den Junci genuini etc., 

13* 



196 Die Xerophytenvereine. 

wie S. 184 angeführt). Hierher gehören z. B. auch die Restionaceae. 

4. Das nadeiförmige Cladodium bei Asparagus. 

5. Der Flaehspross, eine blattlose, sehr flache Sprossform, 
die gewöhnlich senkrecht oder kantenständig ist, bei Muelilen- 
bechia platyclada {Coccoloha p), Ruscus, Semele, Phyllocladus, 
Carmichaelia austrdlis u. a. 

6. Der Dornenspross, z. B, bei Colletia. 

7. Die Cacteenform, mit verschiedenen Unterformen bei 
Cactaceen, Eupliorhia, Stapelia. Sie wird unter den Saftpflanzen 
nochmals erwähnt werden. 

Schliesslich muss daran erinnert werden, dass sich mehrere 
dieser Blatt- und Sprossformen bei den Halophyteu wiederfinden. 

5. Hemmimg der Transpiration durcli bedeckende Or- 
gaue. Es ist klar, dass wenn lufthaltige Teile, in und zwischen 
denen die Luft sehr fest gehalten wird, eine transpirierende 
Fläche bedecken, die Transpiration dadurch sehr wesentlich herab- 
gesetzt werden kann. Dieses Mittel findet sich bei vielen Xero- 
phyten auf mehrfache Art angewandt. 

Haarbekleidung. Der Gegensatz zwischen Hydrophyten 
und Xerophyten tritt hier besonders deutlich hervor: jene sind so- 
zusagen kahl, diese oft stark grau- oder weissfilzig und wollhaarig, 
oft silberglänzend ; diese Farben werden durch die in und zwischen 
den Haaren eingeschlossene Luft hervorgerufen. Nur tote, mit 
Luft erfüllte Haare, sind zu diesem Zwecke geeignet. Man weiss 
seit sehr langer Zeit, dass sonst kahle Arten auf trocknen Stellen 
behaart und behaarte hier stärker behaart werden, als auf feuchten 
(Ranunculus hulhosus, Folygonum Persicaria, Mentha arvensis, 
Stacliys palustris u. a.) ; die etiolierten Kartoffelsprosse sind in 
feuchter Luft fast kahl, in trockner behaart (Vesque). Zahlreiche 
Pflanzen auf den Felsen des Mittelmeeres oder in den trocknen 
Gebüschen Westindiens, mannigfaltige Wüsten-, Steppen- und 
Hochgebirgspflanzen sind mit Wollhaaren bekleidet. Am stärksten 
filzig ist vielleicht die Composite Espeletia auf den Hochgebirgen 
von Südamerika (Goebel, II). Die Wolle ist ein Sonnenschirm, 
gleicht plötzliche Temperaturschwankungen aus und setzt wie 
ein Stück Filz die Verdunstung herab. Eine besondere Form ist 
das Schildhaar, das den damit dicht bekleideten Pflanzen einen 
eigentümlichen Silberglanz verleiht: bei Elaeagnaceen, Croton- 
Arten, u. a. Die Haarbekleidung ist fast immer auf der Unter- 



Die Regnlierung der Transpiration. 197 

Seite, wo die Spaltöffnungen liegen, am dichtesten. Junge Stengel 
und Blätter sind oft besonders dicht behaart, dichter als die 
älteren, im Einklänge mit ihrem grösseren Bedürfnis nach Schutz 
gegen starke Transpiration. Bisweilen sind die in den trocknen 
Gegenden der Tropenländer nach der trocknen Zeit zuerst ent- 
wickelten Blätter viel filziger und sehen ganz anders aus, als die 
später erscheinenden, grösseren und mehr grünen (H. Schinz). Es 
muss jedoch bemerkt werden, dass eine besondere Gruppe von 
Xerophyten, nämlich die Succulenten, keine Haarbekleidung be- 
sitzen und im allgemeinen ganz kahl sind (Cacteen, Aloe- und 
Agave-Arten u. a.). 

Die Haarbildung ist wohl, wie alle anderen Mittel der Selbst- 
regulierung der Pflanzen, eine direkte Anpassung ans Klima, 
Über die wirkenden Ursachen äussert Henslow (I) im Anschluss 
an einen Gedanken von Mer die Meinung, dass Haare durch lo- 
kale Ernährung in Korrelation mit der Unterdrückung des Paren- 
chyms erschienen ; in demselben Verhältnis wie das Parenchym 
gehemmt werde, würden Haare zu dessen Kompensation ausge- 
bildet. Hiermit sind wir jedoch im Verständnis der Korrelation 
zwischen Behaarung und Trockenheit nicht viel weiter gekommen, 
selbst wenn die Hypothese richtig sein sollte. 

B. Bedeckende Blätter sollen die jungen Sprossteile gegen 
starke Transpiration und starkes Licht schützen. Zu ihnen ge- 
hören erstens die Knospenschuppen, die wir typisch bei den 
laubwechselnden Bäumen der gemässigten und der kalten Gegenden 
finden, die aber auch in den Tropen auftreten. Durch Verkorkung, 
Haarbildung, Harzbildung u. ähnl. werden sie für ihre Aufgabe 
ausgebildet, die noch in der Knospe ruhenden jungen Blätter gegen 
Transpiration, desgleichen die Knospen bei der Belaubung gegen 
Temperaturwechsel zu schützen (Grüss, Feist, Cadura u. a.) 

Nebenblätter, Blattscheiden (z, B. bei gewissen Dünen- 
gräsern) können denselben Dienst leisten, ohne Knospenschuppen 
im engeren Sinne genannt werden zu können, desgleichen die 
häutigen Nebenblätter von ParomjcMa-Arten, Herniaria u. a., die 
die jungen Sprossteile mit einer dichten, silberglänzenden Decke 
bekleiden. Das dem Blütenstande voraufgehende seheidenförmige 
Blatt von Armeria schützt den wachsenden Stengelteil. 

Alte Blätter und Blattreste leisten in vielen Fällen die- 
selben Dienste. Tunicagräser nennt Hackel solche Gräser, deren 



198 Die Xerophytenvereine. 

untere Blattteile nach dem Absterben der oberen sehr lange stehen 
bleiben, entweder als dicht und fest sehliessende Scheiden oder 
in ausgefaserter Form. Sie finden sich bei Dünen-, Steppen- und 
Wüstengräsern (z, B. bei Nardus stricia, Andropogon villosus, 
Scirpus paradoxus, S. Warmingii, Äristida- AYten), setzen die Ver- 
dunstung herab und sammeln Wasser (Hackel ; vgl. auch Warming, 
XI; Henslow). Dieselbe Funktion kommt bei den Velloziaceen 
der Berggipfel und der Hochebenen Brasiliens vor (Warming, XI). 
Bei gewissen, besonders bei südafrikanischen Oxalis-Arten finden 
sich eigentümlich ausgebildete bedeckende Blätter um die Zwiebeln 
(Hildebrand); die abgestorbenen Zwiebelsehuppen von Tulipa 
praecox tragen immer einen dichten Filz. Hier müssen auch die 
kompakten Rasen mit dicht zusammengedrängten Sprossen und 
Sprossresten genannt werden, die sich in der subglacialen, besonders 
in der südamerikanischen Vegetation allgemein finden und die oft 
so hart sind, dass man sie kaum entzweischneiden oder -schlagen 
kann ; hier schützt ein Spross den anderen, die alten Teile schützen 
die jungen. 

Die Wurzeln mancher Epiphyten werden gegen starke Tran- 
spiration durch die Blätter geschützt, die sich dicht über sie hin- 
legen und die feuchte Luft um sie festhalten, z. B. bei ConcJw- 
pliyllum imhricatiim (Goebel, H, 1. Teil). Die Wurzeln eines Teiles 
der ägyptischen Wüstengräser (der Gattungen Aristida, Andro- 
pogon, Elionurus, Panicum, Sporobohis) sind in ihrer ganzen 
Länge mit Sandhüllen umgeben, die dadurch entstanden, dass die 
Sandkörner durch einen von den Wurzelhaaren ausgeschiedenen 
Klebstofi" verkittet wurden. Volkens fasst dieses als Verdunstungs- 
schutz auf. 

6. Anatomisclie und andere Bauverhältnisse, die die 
Transpiration herabsetzen. Auch auf diesem Gebiete tritt der 
durchgreifende Unterschied zwischen Xerophyten und Hydrophyten 
hervor. Namentlich folgende Teile finden sich bei diesen Pflanzen 
verschieden ausgebildet: A. das Hautgewebe, B. das Chlorophyll- 
gewebe, C. das Durchlüftungssystem, nämlich a) die Spaltöfiiiungen 
und b) das Intercellularsystem. 

A. Das Hautgewehe. Es ist einleuchtend, dass zwischen 
einem Hautgewebe, das dauernd von Wasser oder von feuchter 
Luft umgeben ist, und einem solchen, das von sehr trockner Luft 



Die Regulierung der Transpiration. 199 

umgeben und starker Transpiration ausgesetzt ist, ein grosser 
Unterschied bestehen muss. 

Epidermis. Die Cutieula ist der erste wichtige Tran- 
spirationsregulator; ihre Dicke richtet sich nach dem Bedürfnis 
der Pflanze, die Verdunstung einzuschränken. Die Cutieula, bei 
den Hydrophyten in der Regel sehr dünn, ist bei den Xerophyten 
meist dick. Die Aussenwände der Epidermiszellen werden stark 
verdickt und cuticularisiert ; in einzelnen Fällen werden sogar 
Krystalle von oxalsaurem Kalk oder Kieselsäure eingelagert. 
Die Epidermiszellen selbst werden polygonal und erhalten gerade 
Wände. Die Blätter werden wegen der Beschaffenheit der Epi- 
dermis lederartig und glänzend, was besonders ein allgemeines 
und auffallendes Merkmal tropischer Bäume ist, aber auch bei 
Pflanzen gemässigter Klimate mit lange lebenden Blättern vor- 
kommt (z. B. bei Hex Aquifolium, mehreren Coniferen, Vinca u. a.). 
Dieser Glanz giebt an, dass ein Teil des Lichtes von den Blättern 
reflektiert wird, was diesen vielleicht von Nutzen ist (Wiesner, I. 
Hin und wieder haben allerdings auch Schattenpflanzen glänzende 
Blätter z. B. Pirola u. a.). Oft ist die Cutieula mit feinen Leisten 
versehen, besonders wenn die Zellwand nach aussen gewölbt ist. 
Vesque (ü) und Henslow (I) stellten hierüber die Hypothese auf, 
dass es zu der Zerstreuung und der Dämpfung der einfallenden 
Lichtstrahlen diene. 

Wachs, das auf der Oberfläche ausgeschieden ist, setzt die 
Verdunstung herab, was Tschirch durch Versuche bewiesen hat. 
Bei Capparis spinosa in der ägyptischen Wüste z. B. bildet sich 
am Anfange der regenlosen Periode eine dicke Wachsschieht auf 
den Blättern, so dass die Transpiration gewiss vollständig unter- 
drückt wird (Volkens). Die Waehsschichten können sehr dick, 
z. B. bei Sarcocaulon (Südafrika) über 1 mm dick sein. Blau 
bereifte Blätter haben gewöhnlich keine scharfen Zähne am Blatt- 
rande, höchstens abgerundete und mit einem Wasserausscheidungs- 
apparat versehene Zähne. 

Salzkrusten werden auf der Oberfläche gewisser Wüsten- 
pflanzen gebildet, die dadurch am Tage ein graues Aussehen 
erhalten und gegen Transpiration geschützt werden; aber nachts 
zerfliessen sie, indem sie aus der Luft Feuchtigkeit aufnehmen 
(S. 206). Die Kalk absondernden Drüsen bei Plumbaginaceen und 



200 Die Xerophytenvereine. 

bei gewissen Saxifraga-Arten sollen gleichfalls zur HemmiiDg der 
VerduDstung dienen. 

„Lackierte" Blätter. Harz oder ähnliche Stoffe werden 
von Haaren auf der Oberfläche vieler Xerophyten, besonders solcher 
der südlichen Halbkugel, ausgeschieden. Die Blätter werden 
dadurch klebrig und „lakiert" ; sie erhalten eine glänzende, glas- 
artige Decke ; die Wände der Epidermis sind dünn und schwach 
cutieularisiert (Volkens). 

Schleim wird in gewissen Fällen von Haaren gebildet (Han- 
steins Kollateren), z.B. in den Knospen von Polygonaceen; er 
dient vielleicht zur Wasseraufnahme, hemmt möglicherweise auch 
die Verdunstung. Dass Schleim, der auf den lackierten Blättern 
ausgeschieden ist, zu der Aufnahme von Wasser dienen könne, ist 
eine noch unbewiesene Vermutung (Meigen, H). 

Auch der Inhalt der Epidermiszellen kann an die 
Herabsetzung der Transpiration angepasst werden. Schon die farb- 
lose Epidermis ist ein Wasserbehälter (Westermaier) ; in Korre- 
lation hiermit haben die untergetauchten Teile der Hydrophyten 
eine blattgrünhaltige Epidermis. Durch verschiedene Inhaltsstoffe 
kann die Epidermis angeblich für Wasserdampf minder durch- 
dringlich werden (S. 209). 

Ob Gerbstoff, der sich oft besonders in der Epidermis 
findet, namentlich im Winter bei überwinternden Laubblättern 
(Warming, IV), und der auch bei Steppen- und Wüstenpflanzen, 
z. B. bei Alhagi, Monsonia, Astragaliis, Tamarix, mit dem Wasser- 
gewebe in Verbindung zu stehen scheint (Volkens ; Henslow, I), 
eine Rolle spielt weiss man nicht. Hingegen spielt Anthocyan, 
der rote in vielen Pflanzen, besonders in der Epidermis, auftretende 
Farbstoff, vielleicht dadurch eine Rolle, dass es einen Teil des 
Lichtes, wohl namentlich die sogenannten chemischen Strahlen, 
zurückhält. Thatsache ist, dass es sich häufig auf jungen Pflanzen- 
teilen und auf Keimpflanzen findet, die Schutz gegen starkes Licht 
und gegen damit einhergehende starke Verdunstung bedürfen 
(besonders in den Tropen; bei der Entwicklung des Laubes sind 
sehr viele junge Sprosse rotbraun). (Pick, Kny). 

Schliesslich kann die Verschleimung der Innenwände 
der Epidermis erwähnt werden. Bei vielen Xerophyten, besonders 
bei Holzpflanzen, quellen diese gallertartig auf (Beispiele Empetrum, 
Arhutus Unedo u. a. Ericaceen). Vielleicht dient dieses zur Herab- 



Die Regnliernng der Transpiration. 201 

Setzung- der Transpiration (Volkens), vielleiclit wird dadurch ein 
Wasserbehälter gebildet; vgl. S. 210 (Westermaier ; Tschirch; siehe 
auch Walliczeck, Vesque, ßadlkofer). 

Kork. Dass dieser durch seine mit Luft erfüllten Hohlräume 
und seine anderen Eigenschaften die Transpiration einschränkt, 
ist durch Erfahrung und Versuche klar bewiesen. Seine Mächtig- 
keit steht bisweilen mit der Trockenheit des Klimas offenbar in 
direkter Verbindung, was z. B. aus dem Unterschiede zwischen 
den Bäumen der brasilianischen Campos und der diesen angren- 
zenden Wälder hervorgeht. Der austrocknende Einfluss der 
Camposbrände scheint den Kork zu weiterem Wachstum anzu- 
regen — eine Selbstregulierung der Natur (Warming, VIII). Sehr 
dicke Korkmäntel finden sich bei mehreren Wüstenpflanzen, z. B. 
bei Dioscorea (Testudinaria) Elephantipes in Südafrika, Cocculus 
Leaeha in Ägypten. 

Schliesslich muss hier noch auf eine Thatsache hingewiesen 
werden, die vielleicht von allergrösster Bedeutung und der eigent- 
liche Grund für viele der erwähnten Verhältnisse ist, namentlich 
soweit sie die Epidermis selbst betreffen : Pflanzenteile, die sich 
von Wasser benetzen lassen, welken weit leichter als solche, die 
nicht benetzt werden können. Den Grund für diese vermehrte 
Transpiration sucht Wiesner in einer durch das Wasser hervor- 
gerufenen eigentümlichen Quellung der Zellwände, wodurch der 
Verdunstungswiderstand vermindert werde. Die vielen erwähnten 
Mittel, die Transpiration herabzusetzen, werden z. T. die Pflanzen- 
teile auch gegen Benetzung schützen und auf diese Weise starke 
Transpiration verhindern. 

B. Das Chlorophyllgewebe. Bezeichnend für die Xero- 
phyten ist bedeutende Entwicklung des Palissadengewebes, indem 
entweder die Zahl der Zellschichten vermehrt, oder die Höhe der 
Schichten (die Länge der Zellen) vergrössert wird, oder auch beides 
vorkommt, S. 20 wurde die Meinungsverschiedenheit, die in der 
Erklärung dieses Bauverhältnisses herrscht, erwähnt und die Ver- 
mutung ausgesprochen, dass dieses mit der Trockenheit der Luft 
und mit der Transpiration in nächster Verbindung stehe. 

C. Das Durchlüftungssystem. Die Intercellularräume 
sind der Sitz der Verdunstung, und da die transpirierende Ober- 
fläche einer Pflanze nicht nur nach der an die Atmosphäre un- 
mittelbar grenzenden Oberfläche, sondern auch nach der Wand- 



202 Die Xerophytenvereine. 

Oberfläche aller Intercellularräume bemessen werden muss, so kann 
man von vornherein sagen, dass die Luft führenden Intercellular- 
räume bei den Xerophyten viel enger sein und hierin im grössten 
Gegensatze zu denen der Hydrophyten stehen müssen, wo sie, wie 
S. 134 angeführt, sehr gross sind (ausgenommen die lithophilen 
Hydrophyten). Desgleichen ist der Unterschied in der Anzahl 
und der Verteilung der Spaltöffnungen zwischen beiden Gruppen 
von Pflanzen ausserordentlich gross. 

a) Die Spaltöffnungen sind, wie Schwendener nachge- 
wiesen hat, durch ihren Bau zu der Eegulierung der Verdunstung 
eingerichtet: sie sehliessen sieh, wenn die Gefahr starker Tran- 
spiration eintritt, und öffnen sich, wenn sie nicht weiter besteht. 
Die Schliesszellen gewisser Wüstenpflanzen sind nur bei jungen 
Blättern beweglich, aber bei den alten wegen starker Wandver- 
dickungen unbeweglich, und der Spalt kann mit Wachs und Harz 
verstopft sein (Volkens, Gilg). Über die Funktion der Spalt- 
öffnungen hat Stahl (VI) einige wichtige Untersuchungen veröffent- 
licht, woraus unter anderem hervorgeht, dass sie sich bei Sumpf- 
pflanzen und bei Salzpflanzen nicht sehliessen können. 

Die Anzahl der Spaltöffnungen hängt von der Natur der 
Umgebung ab. Die Hydrophyten haben in der Regel keine Luft- 
spalten auf den normal untergetauchten Teilen, wo sie bedeutungs- 
los sein würden; für die in der Luft befindlichen oberirdischen 
Pflanzenteile gilt, im grossen und ganzen, als Regel, dass, je trockner 
der Standort ist, desto weniger Spaltöffnungen auftreten, was man 
am besten sieht, wenn man nahe verwandte Arten vergleicht 
(Pfitzer, Zingeler, Czech, Tsehirch, Volkens, Altenkirch). 

Die Verteilung der Spaltöffnungen steht mit der Tran- 
spiration und den Feuchtigkeitsverhältnissen in engstem Zusammen- 
hange. Wiesengräser haben in der Regel auf beiden Blattseiten 
Spaltöffnungen, Steppengräser in der Regel nur auf der gefurchten 
Oberseite (Pfitzer) ; andere Xerophyten haben gewöhnlich nur auf 
der Unterseite Spaltöffnungen, wo sie oft unter Verdunstungs- 
hindernissen verborgen sind. 

Die Spaltöffnungen werden auf verschiedene Weise unter 
das Niveau der Oberfläche eingesenkt: in Gruben, Furchen u. s. w., 
die oft mit Haaren bekleidet sind, wodurch erreicht wird, dass 
die Luft aus ihnen schwierig heraustreten kann, d. h. dass die 



Die Regulierung der Transpiration. 203 

Transpiration herabgesetzt wird. Folgende Mittel werden an- 
gewandt (vgl. Tschirch, I): 

Der einfachste Fall ist der, dass ausserhalb der einzelnen 
Spaltöffnung eine schalen-, krug- oder trichterförmige Höhle ge- 
bildet wird, entweder dadurch, dass die Cuticula leistenförmig 
hervorragt (Vorhof), oder dadurch, dass sich die Nachbarzellen 
über die unter das Niveau der Oberfläche eingesenkte Spaltöffnung 
emporwölben (äussere Atemhöhle; Tschirch, I), z. B. bei Pinus 
silvestris. Bei Eupliorhia Paralias wird die Spaltöffnung von 
niedrigen Papillen umgeben (Giltay), Gruppenweise in Gruben 
eingesenkt, die sich auf der Unterseite der Blätter finden und 
deren Eingänge verengert und mehr oder weniger durch Haare 
verschlossen sind, finden sich die Spaltöffnungen bei Nerixim, 
Banlxsia u. a. In Längsfurchen eingesenkt treten sie bei sehr 
vielen Pflanzen auf und kommen dann gewöhnlich nur in diesen 
Furchen vor, deren Eänder oft mehr oder weniger mit Haaren 
besetzt sind. Viele Stengel, namentlich solche der Rutensprossform, 
haben tiefe Furchen, wo allein sich die Spaltöffnungen befinden 
{Casuarina, Ephedra, Acanthosicyos liorrida, Genista- Arten etc.). 
Auf der Oberseite der Blätter finden sich die Furchen bei vielen 
Steppengräsern, und hier können die Furchen obendrein oft ver- 
verengert und die Spaltöffnungen durch Zusammenrollen der Blätter 
mehr eingeschlossen werden {Weingaertneria canescens, Festuca 
ovina, Calmnagrostis [ÄmtnopMla], Äristida, Stupa, Sporobolus 
spicatiis, Cynodon Badylon u. a.); vgl. auch S. 190. Auf der 
Unterseite der Blätter finden sich bei vielen Xerophyten mit 
Haaren bekleidete Furchen oder breitere Rinnen, z. B. bei Em- 
petrum, Phyllodoce caerulea, Calluna, Erica- Avten, Loiseleuria 
procumbens , Ledum palustre, Cassiope tetragona (Warming, V), 
Dillemaceen (vgl. Steppuhn in Bot. Centralbl. LXII) etc. Auch 
andere Blätter, deren Ränder weniger zurückgerollt sind und deren 
Spaltöffnungen auf der behaarten Unterseite liegen, können hier- 
her gerechnet werden, z. B. die von Dryas octopeiala. Sind die 
Blätter dauernd stark aufwärts gerichtet, so dass die Rückseite 
die sonnenreichste ist, so kann diese so ausgebildet werden wie 
sonst die Oberseite und Palissadengewebe erhalten; die Furche 
mit den Spaltöffnungen findet sich dann auf der Oberseite (z. B. 
bei Passerina filiformis). Der Wasserdampf wird also bei diesen 
Pflanzen auf mehr als eine Art gehindert, leicht herauszutreten. 



204 Die Xerophytenvereine. 

Dass diese Verhältnisse zu der Trockenheit des Klimas in 
direkter Beziehung stehen, sieht man an Arten wie Leclum palustre 
und Ändromeda Polifolia; je mehr dem Winde und der Trocken- 
heit ausgesetzt, desto kleiner sind die Blätter und desto mehr 
zurückgerollt ihre Ränder. 

Die zuletzt genannten Fälle bilden den Übergang zu den 
flachen und breiten Blättern, wo eine dichte Decke von Filz- oder 
Schildhaaren oder anderer Haarbekleidung auf der Blattunterseite 
die einzige Bedeckung oder Schutzwehr der Spaltöffnungen ist. 
Solche Blätter haben bisweilen auf der Unterseite stark hervor- 
springende Nerven, und die Spaltöffnungen liegen dann in den 
Nervenmaschen, also doch ein wenig eingesenkt (z. B. bei Lantana 
involucrata in Westindien). 

Spaltöffnungen, die in „windstillen", mit Wasserdampf er- 
füllten Räumen oder unter einer dichten Haardecke eingeschlossen 
sind, findet man meist über die Blattoberfläche gehoben, gleich- 
wie bei Blättern von Pflanzen, die im ganzen in feuchter Luft leben. 

b. Die Intercellularräume. Schon der Bau der Atem- 
höhlen kann zu der Regulierung der Transpiration dienen, z.B. 
dadurch, dass sie cuticularisierte Wände erhalten, dass sie von 
besonderen Zellen umgeben werden (Restionaceae), oder dadurch, 
dass sie sehr klein werden. In manchen Fällen erstreckt sich 
die Cuticula von der Aussenfläche der Epidermis durch die Spalt- 
öffnung hinab über die Wände der Atemhöhle (de Bary, Ver- 
gleichende Anatomie, S. 79). 

Im allgemeinen gilt, dass die Luft führenden Intercellular- 
räume bei den Xerophyten aus den vorhin angeführten Gründen 
sehr eng sind; vgl. z.B. Altenkirchs Messungen von Atemhöhlen. 
Jedoch können Ausnahmen hiervon vorkommen, z. B. bei den 
Restionaceen, wo ausser sehr engen Gürtelkanälen auch grosse 
Lufträume vorkommen, die vielleicht bei der Kohlensäureassimi- 
lation eine Rolle spielen. 

Die erwähnten Gürtelkanäle finden sich auch bei Hakea 
suaveolens (australische Wüstenpflanze), Olea Europaea, Kingia 
(Tschirch), auch bei einigen Sandgräsern, wie Festuca rubra und 
TrUicum acutum (nach Giltay), und anderen Pflanzen und sind 
enge Intercellularräume, die in Gürtelform quer um die Palissaden- 
zellen gehen; durch diese Umwege muss das Entweichen des 
Wasserdampfes erschwert werden. Gewisse Wüstenpflanzen, wie 



Mittel zur Wasseraufnahme. 205 

Cynodon Dactylon und Sporobolus sxncatus, haben einen Wirr- 
warr von äiisserst feinen, verschlungenen intereellularen Kanälen 
(Volkens); es ist aber nicht sicher, dass diese verschiedenen 
Formen von Intereellularen die Aufgabe haben, die Transpiration 
herabzusetzen. 

7. Andere Mittel, um die Transpiration zu regulieren. 
Ätherische Öle kommen besonders bei Xerophyten vor; die 
Garigues und die Maechie der Mittelmeerländer, die Campos 
Brasiliens u. a. Vegetationen duften von Cistus, Labiaten, Verbe- 
naceen, Compositen, Myrtaceen u. a., wie unsere Sandfelder von 
Thymian, oder die Steppen Asiens von Artemisien. Die ursächliche 
Verbindung zwischen der Trockenheit des Klimas und des Bodens 
und dem Vorkommen des Öles ist nicht aufgeklärt, der Nutzen 
auch nicht. Ätherische Öle verdunsten leichter als Wasser und 
umgeben die Pflanze mit einer wohlriechenden Luft. Nach Tyn- 
dall ist die an ätherischen Ölen reiche Luft weit weniger dia- 
therman, d. h. weit weniger im stände, strahlende Wärme durch- 
gehen zu lassen, als reine Luft; die ätherischen Öle werden dem- 
nach die Bestrahlung und dadurch die Transpiration vermindern 
können. — Dass ätherische Öle ausserdem anderen Nutzen schaffen 
können, z. B. den besonders von Stahl hervorgehobenen, gegen 
pflanzenfressende Tiere zu schlitzen, ist möglich. 

Der Nutzen des Milchsaftes ist nicht sicher erkannt; nach 
einigen sind die Milchröhren Leituugsbahnen (Haberlandt, Schul- 
lerus, Pirotta u. a.), nach anderen (z. B. Keruer) ein Schutz gegen 
Tiere {Cichorioideen). Vgl. auch S. 215. 



3. Kap. Mittel zur Wasseraufnahme. 

Es muss für viele in extremer Trockenheit lebende Xero- 
phyten selbstverständlich von grosser Wichtigkeit sein, den Augen- 
blick zu ergreifen, wenn sich das Wasser vielleicht für eine kurze 
Zeit darbietet, und man muss erwarten, dass besondere Mittel für 
schnelle Wasseraufnahme vorkommen. Dieses ist auch bei 
verschiedenen oberirdischen Teilen der Fall. Es muss hierbei 
teils auf die Fähigkeit der Zellwände, teils auf die des Zellinhaltes, 
Wasser aufzunehmen, ankommen. Zunächst sei erwähnt, dass 
Pflanzen wie Flechten und Moose und viele Algen langes Aus- 



'206 Die Xerophytenvereine. 

trocknen ertragen können. Sie können, wie vielleicht gewisse 
andere Pflanzen, aus dem Wasserdampfe der Luft Feuchtigkeit 
aufnehmen; aber ausserdem ist ihre ganze Oberfläche im stände, 
tropfbares Wasser augenblicklich aufzusaugen. Wenn die Pflanzen 
pulvertroeken und spröde waren, können sie in wenigen Augen- 
blicken weich und wasserreich werden (S. 34, 107 und 188). 

Eine wie wichtige Rolle die Epidermis bei der Aufnahme tropf- 
baren Wassers (Regen, Tau) bei höher organisierten Pflanzen spielt, 
ist wohl noch kaum entschieden ; sie ist aber für viele Xerophyten 
vielleicht nicht gering. Das Zuckerrohr z. B. hat nach Janse eine 
ausserordentliche Fähigkeit, durch die Blätter, welche „kom- 
plizierte Regenwasserbehälter" bilden, Wasser aufzunehmen. 

Volkens (II) hat besondere Wasser aufsaugende Haare 
bei gewissen Wüstenpflanzen nachgewiesen: bei Biplotaxis Harra, 
Stachys Ae(jyptiaca, Convolvulus lanatus etc., Schimper (I) ähnliche 
bei gewissen Epiphyten : bei Tillandsia usneoides u. a. Bromeliaceen. 
Diese Haare sind am Grunde nicht cuticularisiert und hier findet die 
Wasseraufnahme statt. Die vielen feinen Haare der Cacteen sollen 
gleichfalls hierzu dienen. (Über angeblich Wasser saugende Haare 
in unseren Klimaten vgl. Lundstöm, Wille, Henslow). 

Als ein anderes Mittel werden Salzdrüsen angeführt, eigen- 
tümliche von Volkens (II) entdeckte Drüsenhaare auf den Blättern 
mehrerer Wüstenpflanzen (z, B. bei Beaumuria Mrtella, Tamarix, 
Cressa Cretica, FranJcenia pulverulenfa , Statice aphylla u. a.). 
Diese Drüsen scheiden Lösungen hygroskopischer Salze aus 
(Chloride von Natrium, Calcium und Magnesium) die am Tage 
erstarren und den Pflanzenteilen dann eine weise oder graue 
Farbe verleihen ; nachts zerfliesst das Salz, weil es Luftfeuchtigkeit 
aufnimmt, und dann sind jene Teile grün und mit zahlreichen 
Wassertropfen bedeckt, selbst wenn kein Tau fällt. Volkens meint, 
dass die Pflanzen hierbei Wasser aufnehmen. Marloth (I) sieht 
diese Salzschicht jedoch nur als eine die Transpiration vermin- 
dernde Decke an und meint sogar, dass die Pflanzen sich dabei 
von einem Teile des aufgenommenen Salzes befreien (S. 199). 

Die Luftwurzeln einiger Orchidaceen und Bromeliaceen 
sind dadurch zur Wasseraufnahme eingerichtet, dass sie mit einem 
Velamen überzogen sind, d. h. mit einer mehrschichtigen Hülle 
von Zellen derselben Beschafi'enheit wie die Wasser aufsaugenden 
Zellen von Sphagnum: die Zellen sind nämlich dünnwandig und 



Wasserbehälter. 207 

mit ring-, sehrauben-, oder netzförmigen Verdickungsleisten ver- 
sehen. Wenn die Zellen mit Luft gefüllt sind, ist die Hülle weiss ; 
sind sie mit Wasser erfüllt, so wird das Chlorophyllgewebe der 
Wurzel mehr oder weniger erkennbar. Tropfbares Wasser wird 
von diesen Hüllen mit Leichtigkeit aufgesaugt und kann von da 
zum Leitungsgewebe weitergeführt werden. Auch Wasser in 
Dampfform soll von ihnen aufgenommen werden können (vgl. S. 32). 

Anders verhalten sich die Luftwurzeln bei gewissen epi- 
phytischen Farnen und Araceen, indem sie kurz sind, mehr oder 
weniger senkrecht aufwärts wachsen und Humus und dadurch 
Wasser zwischen einander sammeln (Goebel, Karsten). 

Faserige Hüllen von Wurzeln oder Blattscheidenreste oder 
beiderlei finden sich bei einigen Farnen {Dicksonia antarcüca u. a. 
Arten, Älsophila- Axi^w), Velloziaceen, Palmen etc. Ein Teil dieser 
Pflanzen sind offenbar Xerophyten, und jene Decke dient sicher 
nicht nur zu dem Schutze gegen Transpiration, sondern gewiss 
besonders auch zu der Wasseransammlung durch Kapillarität und 
zur Wasserspeicherung (Warming, XI). Dasselbe gilt nach Buchenau 
für das Palmiet-Schilf, die Juncacee Prionium serratum (P. Pal- 
mita), in den periodisch trocknen Flussbetten Südafrikas. Auch die 
von Hackel als Tunicagräser bezeichneten Gräser sind hierher zu 
rechnen; sie halten zwischen ihren ausgefaserten oder schuppigen 
Blattscheiden Wasser zurück (Fig. bei Warming, VHI). 

In diese Gruppe von Vorrichtungen zur Wasseraufnahme 
kann auch der Bhizoiden-Filz vieler Moose gerechnet werden. 
Viele sandliebende Xerophyten, wohl besonders sandliebende 
Gräser, wachsen in dichten Rasen; auch dieses kommt ihnen 
sicher als ein Mittel, AVasser anzusammeln und festzuhalten, zu 
gute. 

Ferner muss angeführt werden, dass auch andere Organe 
zu dem Aufsaugen von Regen und Tau eingerichtet sein können, 
z. B. die Blätter. Diese sind dann gewöhnlich mehr oder 
weniger rinnenförmig ; als besonders ausgeprägt können die meisten 
Bromeliaceen, Pandanaceen, das Zuckerrohr u. a. genannt werden ; 
eine besonders merkwürdige Form ist Tillandsia hulbosa, deren 
schmal rinnenförmige Blätter sehr leicht Wasser aufsaugen und 
zu den Höhlungen zwischen den aufgeblasenen Blattscheiden leiten 
(Schimper I, III), 

Besondere Blattformen, die für die Aufnahme und das Fest- 



208 Die Xeropliytenvereine. 

halten von Wasser eingerielitet sind, haben die Lebermoose. 
Goebel (III) unterscheidet drei Typen, je nachdem der Unterlappen 
zusammen mit dem Oberlappen, oder für sich allein den Wasser- 
behälter bildet, oder eigentümliche becherförmige „Wassersäcke" 
(diese bei Frullania? cornigera, Physiotium). 

Wasseraufnahme durch unterirdische Organe. Hier 
sind bei den Xerophyten nur wenige spezielle Verhältnisse nach- 
gewiesen, die auf Anpassung hinweisen. 

Zunächst sei erwähnt, dass viele Xerophyten sehr tiefgehende 
Wurzeln haben, die sie in trocknen Zeiten bei dem Heranschaffen 
des Wassers aus grossen Tiefen unterstützen werden. Man hat die- 
ses in den Wüsten von Afghanistan (bei ÄstragaUis- Arten; Aitchison) 
beobachtet, ferner in der ägyptischen Wüste (z. B. bei Koloquinte, 
Calligonum comosum, Monsonia nivea); Volkens fand hier Wurzeln, 
die 20mal länger als die oberirdischen Organe waren. Dasselbe 
ist von unseren Dünen bekannt, z. B. bei Eryngium maritimum 
(Blytt) und bei Carex arenaria; diese hat zwei Arten von Wurzeln : 
sehr feine, verzweigte, oberflächlich liegende und sehr tiefgehende, 
weniger verzweigte (Buchenau ; Fig. bei Warming VII). Ein be- 
sonders kräftiges Wurzelsystem haben einige Pflanzen des Herero- 
Landes, die das Wasser aus dem tiefliegenden Grundwasser empor- 
heben müssen; Beispiel Acanthosicyos (Schinz). Die hohen Stauden 
der ungarischen Steppen wurzeln ungeheuer tief. 

Eine eigentümliche Einrichtung zur Wasseraufnahme findet 
sich bei dem nordafrikanischen Haifagrase (Stupa tenacisima); die- 
ses hat auf dem Rhizom eigentümlich gebaute Epidermiszellen, 
deren Aufgabe es ist, Wasser aufzusaugen (Trabut). 

4. Kap. Wasserbehälter. 

Ein anderes, sehr wichtiges und verbreitetes Mittel der Xero- 
phyten, um die Trockenheit der Luft und des Bodens zu ertragen, 
ist die Einrichtung von Geweben oder von Organen, die das ange- 
sammelte Wasser für die Zeiten des Bedarfs aufbewahren können. 

Schleim, der in verschleimten Zell wänden oder im Zell- 
safte häufig ist, nimmt Wasser auf und giebt es sehr langsam ab; 
er wird daher bei den Xerophyten in den verschiedensten Organen 
gebildet: in Haaren, Laubblättern, Stengeln, unterirdischen Knollen 
und Zwiebeln. Es besteht ein Wechselverhältnis zwischen der 



Wasserbehälter. 209 

Bildung voD Schleimzellen im Inüeren und der Entwicklung des 
Hautgewebes. Solche Caeteen z. B., die wie Echinocacius, ein 
mächtiges Hypoderm haben, führen keine Schleimzellen. Häufig 
liegen die Schleimzellen der Caeteen in den Kanten, den Warzen 
und in ähnlichen hervorragenden Teilen, die dem Eintrocknen be- 
sonders ausgesetzt sind (Lauterbach). Andere Stoffe können viel- 
leicht ähnlich wirken, namentlich Säuren (z. B. Apfelsäure bei 
Crassulaceen, nach G. Kraus), Gerbstoff, der bei gewissen Wlisten- 
pflanzen sehr reichlieh auftritt, und Salze; wahrscheinlich spielt 
Milchsaft dieselbe Kolle (vgl. S. 215). 

Wasser gewebe. Echte Wassergewebe sind dünnwandig, 
hell (führen kein Chlorophyll, sondern Wasser) und haben keine 
Intercellularräume (ein Luftwechsel geht hier nicht vor sieh). Es 
giebt teils äussere Wassergewebe (Epidermis und hypodermale Ge- 
webe), teils innere. 

Äussere Wasserj^ewelbe. Die Epidermis ist das äusserste 
Wassergewebe, das wir antreffen (Wasser- und Schattenpflanzen 
ausgenommen), und ist als solches zuerst von Pfitzer (1872), später 
von Vesque (1881), Westermaier (1883) u. a. gedeutet worden. Für 
die Richtigkeit dieser Meinung sprechen die Farblosigkeit der 
Epidermis und der Umstand, dass sie eine zusammenhängende 
Schicht ist, die in gewissen Fällen mit dem inneren Wassergewebe 
verbunden ist (vgl. z. B. Velloziaceen ; Warming, XI). Besonders 
ausgebildet ist die Epidermis bei den Gramineen, Cyperaceen, 
Velloziaceen u. a., die die auf S. 190 erwähnten Gelenkzellen in 
bestimmten Streifen auf der Blattoberseite, besonders über dem 
Mitteluerv, besitzen; es sind Zellen, die grösser, namentlich viel 
höher als die anderen Epidermiszellen sind und die teils bei 
dem Schliessen und dem Offnen der Blätter eine Rolle spielen 
(Tschireh, II), teils vielleicht als besondere Wasserbehälter dienen 
(Duval- Jouve ; Volkens, II). 

Schleim in den Epidermiszellen haben nicht wenige 
Wüstenpflanzen, z. B. in der ägyptischen Wüste Cassia ohovata, Mal- 
va parviflora, Feganum Uarmala, Zizyphus Spina Christi u. a. (Vol- 
kens); bei manchen Arten sind alle Epidermiszellen verschleimt, 
bei anderen nur ein Teil. Die Entstehung des Schleimes ist nicht 
überall bekannt ; häufig gehört er den Innenwänden der Epidermis 
an (S. 200). Bei vielen Xerophyten quellen diese so bedeutend, 
dass der Zellraum nicht mehr als etwa halb so gross wie das 

Waruiiug, Ökologische Fflauzengeograpbie. 2. Aufl. \J^ 



210 Die Xerophytenvereine. 

Volumen der Wand oder nicht einmal so gross erscheint, z. B. bei 
jEmpetrum, mehreren Erieaeeen, Loiseleuriaproamibens, ägyptischen 
Acacia- und Meseda- Alien, gewisse i?06a-Arten (Vesque). 

Wasser führende Haare. Haare, die als Wasserbehälter 
dienen, finden sich z. B. bei mehreren afrikanischen Wüstenpflanzen 
(3Iesemhriant}iemmn crystalUnum, Malcolmia Aegyptiaca, Helio- 
tropium arhoreutn, Hyoscyamus muticus, Äißoon, einigen Reseda- 
ceen etc.; nach Volkens, Henslow, Schinz), bei vielen Chenopo- 
diaceen, z. B. bei Atriplex coriaceum, A. Halimus (Volkens), A. 
{Halimiis) peduncidatum und A. portulacoiäes (Warming, VI), als 
Mehlhaare bei anderen Chenopodiaceen (in dem „Mehl" genannten 
Überzüge) und vielleicht auch bei Tetragonia expansa (W. Benecke), 
EocJiea falcata (Areschoug) u. a. Sie sind in ihren typischen Formen 
grosse, wasserhelle Blasen, die sich über die Epidermis erheben 
und die im Sonnenlichte funkeln; indem ihr Inhalt allmählich 
verbraucht wird, trocknen sie ein; bei mehreren Chenopodiaceen, 
z. B. bei Atriplex {Halimus) und (nach Meigen, II) bei Oxalis carnosa 
bilden die eingeschrumpften Haare eine luftführende Decke über 
der Blattspreite. Ob alle genannten Haare in gleichem Grade 
als Wasserhaare dienen, muss näher untersucht werden. 

Eine höchst merkwürdige Haarform kommt nach Haberlandt 
(III) auf den Wurzeln eines epiphytischen javanischen Farnes, 
Drymoglossum nummularifolium, vor. Die Haare schrumpfen in 
der trocknen Zeit ein ; das Protoplasma zieht sich auf den Grund 
des Haares zurück und grenzt sieh von dem trocknen Teile durch 
eine Wand ab ; wenn Regen eintritt, wachsen die Haare in wenigen 
Stunden aus und sind wieder mit Wasser erfüllt. 

Mächtige peripherische Wassergewebe können entweder durch 
tangentiale Teilung der Epidermiszellen oder durch Bildung von 
hypodermalem Gewebe entstehen. Sie liegen vorzugsweise auf der 
Oberseite der Blätter, und wenn sie sich auch auf der Unterseite 
finden, sind sie hier weniger mächtig. Sie hindern kaum das Licht, 
wohl aber die Wärmestrahlen am Hindurchtritt, schwächen dadurch 
die Verdunstung und sind zugleich Wasserspeicher. 

Mehrschichtige Epidermen sind bei Xerophyten häufig, 
namentlich bei Felsen bewohnenden und bei epiphytischen Arten; 
es können mächtige Gewebe entstehen, deren Dicke die des Chloro- 
phyilgewebes w^eit übertrifft, z. B. bei Arten von Feperomia, Be- 
gonia, Ficus, Gesneriaceen (Pfitzer, Vesque u. a). 



Wasserbehälter. 211 

Hypodermales Wassergewebe kommt bei anderen Xero- 
phyten vor. In einigen Fällen bildet es nur eine Zellscbicht, 
z, B. bei gewissen Genisteen (Schübe), Velloziaeeen (Warming), 
Orchidaeeen (Krüger) ; oder es sind 2 — 3 Schichten (z. B. bei Ne- 
rium), in anderen ist- es sehr mächtig, wie bei Commelinaceen, 
Scitamineen und Bromeliaceen. Ein koUenehymatisches hypo- 
dermales Wassergewebe findet sich z. B. bei mehreren Caeteen; 
enge vom Chlorophyllgewebe zu den SpaltöffnuDgen fuhrende Inter- 
cellularräume durchsetzen es. 

Tiefer liegende Wassergewebe. Auf verschiedenerlei an- 
dere Art kann bei den Xerophyten Wassergewebe auftreten. Fei- 
ende Fälle seien hervorgehoben. 

a) Wassergewebe, das in der Form von Längsbändern 
durch die ganze Dicke des Blattes, von der Epidermis der Ober- 
seite bis zu der der Unterseite, reicht, findet sich z. B. bei einigen 
Wüstengräsern (Volkens), bei PJiormium tenax, gewissen Vello- 
ziaeeen. Streifen von Chlorophyllgewebe, worin die Nerven 
liegen, wechseln mit den Wassergewebestreifen ab. Ahnliche 
Längsbänder verbinden bei Velloziaeeen namentlich die Epidermis 
der Oberseite mit den Wasser führenden Gefässbündelscheiden 
(Warming, XI). 

b) Centrales Wassergewebe, das in der Mitte des Blattes 
liegt und ganz von einer dünnen Schicht Chlorophyllgewebe um- 
geben wird, tritt bei sehr vielen Xerophyten auf, die zugleich Saft- 
pflanzen sind, ausserdem bei vielen Halophyten. Es kommt vor bei 
Aloe, Agave, Bulhine, Mesembrianthcmum, Salsola (Figur bei 
Areschoug, I), Atriplex, Halogeton, Zygopliyllum etc. In blattlosen 
Stämmen kann Wassergewebe wie in Blättern enthalten sein; Bei- 
spiele Salicornia und Haloxylon. 

Wasser- und Chlorophyllgewebe können entweder scharf 
gegeneinander abgegrenzt sein oder ineinander allmählich über- 
gehen, indem die Zellen nach dem Innern des Blattes zu weniger 
Chlorophyll führen (viele Crassulaceen, Caeteen u. a.). 

Saftpflanzeii (Succulenten, auch „Fettpflanzen" genannt). 
Pflanzen mit Wassergewebe und reichlich Schleim führendem 
Parenchym sind dick und „fleischig", werden Saftpflanzen genannt 
und sind meist Xerophyten, die ein besonders ausgeprägtes Wasser- 
gewebe haben. Sie sind gewöhnlich plump gestaltet, vieljährig und 
gleichen den Kräutern dahin, dass sie grüne Stämme haben, die 

« 14* 



212 Die Xeropliytenvereiue. 

in der Regel eine geringe Korkbilduiig und eine sehwache Ver- 
holzung aufweisen ; ihre Lebensdauer ist jedoch, wie die der Bäume, 
oft sehr lang. Ihr Zellsaft ist reich an Schleim, ihre Epidermis 
meist stark cuticularisiert, die Spaltöffnungen sind eingesenkt, etc. 
Die Succulenten können viel "Wasser aufspeichern, geben es aber 
äusserst laugsam ab (trocknen daher sehr schwierig). Die heissesten 
und trockensten Gegenden sind zumeist ihre Heimat. 

Man kann zweierlei Succulenten unterscheiden: Stammsaft- 
pflanzen und Blattsaftpflanzen (Goebel, II, 1. Teil). 

1. Stammsaftpflanzen. Bei diesen ist der Stamm fleischig 
und saftig. Bei den ausgeprägtesten Saftpflanzen sind die Blätter 
unterdrückt oder zu Schuppen oder Dornen umgebildet; der Stamm 
hat dann die Funktion der Blätter als Assimilationsorgan über- 
nommen, und die transpirierenden Flächen der Pflanze sind dadurch 
sehr verringert worden. 

Die ausgeprägtesten Saftpflanzen sind Cactaceae (Amerika), 
Stapelia (Südafrika), Etipliorh/a- Arten (meist afrikanisch). Hieran 
schliesst sich Sarcocaidon (Geraniacee; Südafrika). In den ver- 
schiedenen Gattungen kommen eine Reihe Körperformen vor, deren 
Zweckmässigkeit Noll (in Flora 1893) nachgewiesen hat: es treten 
häufig solche Formen auf, die mit einem gewissen Volumen eine 
sehr kleine Oberfläche verbinden, nämlich Kugeln, Prismen, 
Cylinder. Ein Schritt zu der Vergrösserung der Oberfläche findet 
sich in der Form von Leisten, Kämmen, Warzen etc. bei Manimil- 
laria, Echinopsis u. a. (Über die Morphologie der Cacteen vgl. 
Vöchtiug, I, V; Goebel, II, 1. Teil; Schumann). 

Hier können auch die Luftknollen (Pseudobulbi), die meist 
bei epiphy tischen Orchidaceen vorkommen, genannt werden; sie 
sind knollenförmige, grüne Stengel, ein- oder mehrgliedrig und 
tragen ein- oder mehrere Laubblätter; noch lange Zeit nach dem 
Abfallen der Blätter dienen sie als Wasserspeicher; oft enthalten 
sie einen schleimigen Saft. 

2. Blatt saftpflanzen. Die Stengel sind meist kurzgliedrig, 
w^eshalb die Blätter rosettenständig werden, haben aber sonst die 
gewöhnliehen Formen. Die Blätter sind dick, plump, ungestielt, 
in der Regel lang und schmal, bei vielen cylindrisch (die Ober- 
fläche von Prismen und Cylindern ist nächst der von Kugeln die 
kleinste, die es bei gleichem Volumen geben kann); sie laufen 
oft am Rande und an der Spitze in Dornen aus, sind aber im 



Wasserbehälter- 213 

übrigen gewölmlich ungeteilt und ganzrandig. Blattrosetten haben 
z. B. Agave, Aloe, Sempervivum, JEcJievena, mehrere Mesemhrian- 
themum- AxtQH, epiphytische Orchidaeeen u. a. ; gestreckte Inter- 
nodien haben Sediim, Bryophyllum, Porhdaca, Senecio (Kleinia) u. a. 

Sowohl Stamm- als auch Blattsaftpflanzen sind unter den 
Halophyten vertreten. 

Die Succulenten weichen von anderen Chlorophyll führenden 
Pflanzen in der Atmung und der Assimilation ab. Die verschie- 
denen Bauverhältnisse, die der Verdunstung entgegenwirken, ver- 
ursachen zugleich eine Hemmung der Kohlensäure-Assimilation ; 
bei der Atmung wird nachts nur wenig Kohlensäure, aber viel 
Äpfelsäure gebildet, und diese wird am folgenden Tage zu Kohlen- 
hydraten verarbeitet. 

Der Ursprung der Succulenten soll nach Vesque (IV) folgen- 
dem zuzuschreiben sein: 1. der Erwärmung des Bodens, die die 
osmotische Kraft der Wurzeln vergrössert; die Saftpflanzen können 
sehr hohe Wärmegrade ohne Schaden ertragen und wachsen be- 
sonders auf warmen Felsen ; 2. dem Umstände, dass die Nahrung 
abwechselnd in starken und in schwachen Lösungen zugeführt wird- 

Zwischen den Saftpflanzen und den S. 188 ff. genannten 
wasserarmen Xerophyten giebt es, ausser den Unterschieden in 
der Dicke etc., gewöhnlich physiognomische Verschiedenheiten. 
Jene sind nämlich in der Eegel frischer grün (weil kahl), diese 
hingegen weiss- oder graufilzig. Es giebt jedoch einzelne behaarte 
Saftpflanzen, z. B. Scdum vülosum. Infolge von Wachsbildung blau- 
grüne Arten kommen in beiden Gruppen der Xerophyten vor. 

Die Zwiebel- imtl die Kuollenpflanzeu müssen unter den 
Xerophyten und zwar neben den Succulenten behandelt werden. 
Sie sind auf verschiedene Weise angepasst, lange trockne Zeiten 
auszuhalten. In vielen Fällen sind es nicht nur plastische Vorrats- 
nahrungsstoffe, wie Stärke etc., sondern auch besonders Schleim- 
zellen oder Schleimgewebe, die zu ihrer Fleischigkeit beitragen 
und teils Baustoffe für die neuen Sprosse sind, teils durch die 
Wasserspeicherung gegen Eintrocknen schützen. Die Zwiebel- und 
die Knollenpflanzen wachsen daher besonders in trocknen Gegenden, 
z. B. in Südafrika und auf den Steppen Asiens (Liliaceae, Irida- 
ceae, Amaryllidaceae u. a.). Foa hidbosa ist nach Aitchison „das 
gemeinste Gras auf den grossen Ebenen von Beludchistan" und 
wird gewiss durch die dicken Blattscheiden, die eine Art Zwiebel 



214 Die Xerophytenvereine. 

bildea, in stand gesetzt, dort zu leben (Henslow). Marloth giebt 
für die südafrikanischen Zwiebelpflanzen an, dass sie gegen den 
gewaltigen Druck, den der austrocknende Boden auf sie ausübt, 
gut ausgerüstet sind, indem sie, z. B. die kapensischen Oxalis- Arten, 
teils durch eine harte Schale geschützt werden, teils durch zahl- 
reiche, übereinander sitzende, weiche, feinfaserige Schichten, deren 
Baststränge aussen als steife Borsten zurückbleiben. Einige Knollen 
sind Stamm-, andere Wurzelknollen. Es giebt in Südafrika viele 
merkwürdige, teilweise oberirdische Knollen (gewiss Stammknollen), 
die in blattlosem Zustande von den Steinen, zwischen denen 
sie wachsen, schwierig zu unterscheiden sind; ein Beispiel ist 
Bioscorea {Testudinaria) Elephantipes, die durch riesige Kork- 
bildungen gegen Austrocknen geschützt wird. Zu den oberir- 
dischen Knollen gehören auch die knollenförmigen oder doch an- 
geschwollenen Stämme bei gewissen südamerikanischen Bäumen, 
z. B. bei Chorisia crispiflora (Bombacacee), Jaracatia dodecapliylla 
(Caricacee), Jatroplia podagrica (Euphorbiacee) u. a. — (Hier sei 
erwähnt, dass die von Bob. Hartig ausgesprochene Meinung, das 
wasserreiche Holz diene bei gewissen Splintbäumen mit flach 
streichenden Wurzeln, z. B. bei der Birke, als Wasserspeicher, sehr 
wahrscheinlich zutrefl'end ist.) 

Viele Knollen entstehen sicher durch die vereinigte Betei- 
ligung von Stengeln und Wurzeln und bilden eine Art Übergang zu 
denen, die nur Wurzeln sind ; so die Knollen bei vielen Kräutern 
und kleinen Sträuehern der südamerikanischen Savannen (Fig. bei 
Warming, Vin). Bei Crocus und anderen Iridaceen beobachtet 
man bisweilen helle, spindelförmige, von den Knollen ausgehende 
Saftwurzeln; solche findet man auch an den Zwiebeln gewisser 
Oxalis-Ai'texi (Hildebrand) und unter den Cacteeo z. B. bei Cereus 
iuberosus, deren Sprosse nicht viel Wasser enthalten können und 
deren Wurzeln knollenförmige, von einer Korkhülle umgebene Saft- 
wurzeln sind. Südafrikanische Xerophyten haben auf den langen 
Wurzeln viele Spindel- oder kugelförmige Knollen, die durch Kork 
geschützte Wasserbehälter sind; Elephantorrhiza hat dicht unter 
der Erdoberfläche einen solchen Wasserbehälter, der bis 10 kg 
wiegt, während der Stengel kaum fusshoch ist ; eine Baiihinia- Art 
bildet Knollen von 50 kg Gewicht (Schinz). In Ägypten giebt es 
Erodnim-Axten mit Wurzelknollen, die nach Volkens als Wasser- 
behälter dienen. Spondias venulosa hat riesige unterirdische Knol- 
len. Sedum maximum hat bei uns dickfleischige Wurzeln. 



Wasserbehälter. 215 

Bei einigen Pflanzen hat man Zwergwiirzeln gefunden, die 
als Wasserbehälter gedeutet wurden (ob mit Recht, ist ungewiss), 
z. B. bei Aesculus und verwandten Pflanzen (J. Klein), bei eini- 
gen australischen Coniferen (Berggren); ähnliche bei Sedum 
(Warming, VII). 

Die Grösse der Wasserbehälter ist nach ihrer Eolle in dem 
Leben der Arten sehr verschieden; bei einigen müssen sie ohne 
Unterbrechung monate- oder jahrelang funktionieren, bei anderen 
nur wenige Stunden des Tages (z. B. bei den Bäumen der tropischen 
Regenwälder) ; einige geben ihr Wasser schnell ab, andere langsam. 
Die Bau Verhältnisse müssen damit im Einklänge stehen. 

Vereinigungen xerophiler Eigenschaften, z. B. mor- 
phologischer und anatomischer, kommen gewiss überall vor; einige 
Eigenschaften setzen geradezu das Vorhandensein anderer voraus, 
um zu stände zu kommen. 

Ferner seien Korrelationen erwähnt. Die eine Eigenschaft 
führt bisweilen die andere mit sich. Mit Succulenz treten oft 
zugleich Nebenzellen der SpaltöS'nungen auf, die diese schützen, 
wenn der Pflanzenteil durch Austrocknen einschrumpft (W. Benecke, 
Bot. Ztg. 1892). 

Pflanzen mit Milclisaft. Im vorhergehenden wurde nur 
wässeriger oder schleimiger Zellsaft behandelt, worin verschiedene 
Salze gelöst sein können. Es verdienen jedoch solche Pflanzen 
besonders besprochen zu werden, die in röhrenförmigen Organen 
(meist in Gefässen oder in Zellen) eine gewöhnlich weisse „Milch" 
enthalten. Wozu diese dient, weiss man noch keineswegs ; wahr- 
scheinlich hat sie mehr als eine Aufgabe, und eine dürfte die 
sein, die Pflanzen gegen Austrocknung zu schützen. Dafür spricht, 
dass solche Milch enthaltenden Organe in den Tropen und besonders 
in heisseu und trocknen Gegenden häufig auftreten, und zwar oft 
bei Pflanzen, die dünnblättrig sind und anscheinend kein anderes 
Mittel haben, um das durch Transpiration verlorene Wasser zu 
ersetzen. Wenn man in unterirdischen Zwiebeln (z. B. bei Crinum 
jpratense; nach Lagerheim) Milchsaft findet, so kann dieses gut 
hiermit übereinstimmen, wenn solche Zwiebeln in einem festen 
Thonboden wachsen, der in der trocknen Zeit Risse erhält. (Über 
die Milchsafthaare der Cichorioideen vgl. Zander.) 

Isolierte Wasserzellen; Nervenenden. Die vorhin be- 
sprochenen Succulenten haben zusammenhängende Wasser ge webe, 



21ß Die Xerophj^tenvereine. 

was das Zweckmässigte zu sein scheint; die Milchsaft führenden 
Pflanzen haben lange, röhrenförmige, verzweigte Behälter. Es 
giebt jedoch noch andere Wasserbehälter. Zunächst sei erwähnt, 
dass gewisse Pflanzen Zellen haben, die, einzeln oder in Gruppen 
in das allgemeine Chlorophyllgewebe eingestreut, grösser als die 
anderen Zellen dieses Gewebes, dünnwandig und hell sind; Beispiele 
sind Nitraria retusa, Salsola longifolia, Halogeton, ZygopJiyllum 
u. a. in der arabischen Wüste (Volkens, II), Barhaccnia auf den 
Bergen Brasiliens (Warming) etc. Es ist für einige Arten nach- 
gewiesen, dass, wenn man einen Schnitt durch das Blatt eintrocknen 
lässt, jene Zellen zusammenfallen; setzt man dann Wasser zu, so 
quellen sie sogleich. Dickwandige, gewöhnlich verholzte Idio- 
blasten mit gefässartigen (schrauben-, seltener netzförmigen) Ver- 
dickungen kommen bei vielen anderen Arten auf ähnliche Weise 
eingestreut vor (Speichertracheiden Heinrichers; Spiralzellen; reser- 
voirs vasiformes von Vesque); sie gleichen den Wasserzellen bei 
den Velamina der Luftwurzeln (S. 206) und bei Spltarjnum (S. 177), 
sind kurz, ziemlich dickwandig, porös, aber nicht durchlöchert 
und füllen sich mit Luft, wenn das Wasser ausgetreten ist. Sie 
kommen auf zweifache Art vor: entweder an den Nervenenden, 
oder ohne Verbindung mit den Nerven. Dieses ist der Fall in den 
Blättern vieler tropischen Orchidaceen (Krüger), bei CW«MW-Arten 
(Trecul, Magnin, Lagerheim u. a.), NepentJies (Kny), Sanseviera 
(Areschoug), Capparis und Beanmuria (Vesque), Salicornia (Duval- 
Jouve), Centaurea (Heinricher). An den Nervenenden finden sie 
sich bei anderen Xerophyten (und Halophyten); sie liegen hier, 
besonders bei Wüstenpflanzen, als riesige, unregelmässige Gefäss- 
zellen mit spaltenförmigen oder länglichen Poren über den feinen, 
blind endigenden Nervenenden in den Laubblättern und sind oft 
schwierig von den zu den Gefässbündeln gehörigen Gefässzellen 
zn unterscheiden, z. B. bei C-tt/jj^am-Arten, Caryophyllaceen (vgl. 
Vesque, II, III ; Heinricher, II ; Kohl ; Volkens, II ; Schimper u. a.). 
Die Rolle, die die Gefässe in den Gefässbündeln spielen, indem 
sie sich mit Wasser füllen und es wieder abgeben, ohne zusammen- 
zufallen, scheinen auch diese Wasserzellen zu haben. 

Parenchymscheiden um Gefässbündel dienen z. B. einigen 
ägyptischen Wüstenpflanzen (Volkens) und bei Restionaceen (Gilg) 
als Wassergewebe. 



Andere aDatom. n. luorpliol. Eigentümlielikeiten d. Xerophyten. 217 

5. Kap. Andere anatomische und morphologische 
Eigentümlichkeiten der Xerophyten. 

Bei eiuem Teile der Bauverhältnisse der Xerophyten kann 
niemand an dem Zusammenhange mit der trocknen Umgebung 
zweifehl, während ihr Nutzen für das Leben der Xerophyten teil- 
weise noch sehr ungewiss ist. Schon früher wurden einige Ver- 
hältnisse erwähnt, die vermutlich durch starke Transpiration 
(starkes Licht, trockne Luft) hervorgerufen werden, so der ana- 
tomische Bau des Sonnenblattes (S. 18), namentlich die grössere 
Höhe und die zahlreicheren Schichten des Palissadengewebes in 
den Sonnenblättern im Vergleiche zu den Schattenblättern, in 
trockner Luft im Gegensatze zu feuchter Luft (Lothelier, IV, u. a.), 
die grössere Höhe und die engeren Intereellularräume des Schwamm- 
parenchyms, die weniger buchtigen Wände der Epidermiszellen 
und anderes, dessen sicher bedeutenden Nutzen für das Pflanzen- 
leben man noch nicht klar einsieht. Andere Verhältnisse müssen 
vielleicht als direkt durch die klimatischen Verhältnisse (Stärke 
der Transpiration) hervorgerufen aufgefasst werden, ohne dass sie 
eine besondere Kolle als Schutzmittel oder ähnliches spielen. Hier- 
her gehört unter anderem die häufige Verholzung. 

Yeiiiolzuiig. Die Xerophyten können nach der Verholzung 
in zwei Gruppen, in Succulenten und in saft arme Xerophyten 
geteilt werden. Die ersten sind nur schwach, die anderen hingegen 
gewöhnlich sehr stark verholzt. Das Folgende gilt namentlich für 
die saftarmen Xerophyten. 

Das Holz der saftarmen Xerophyten ist dicht und hart, oft 
zugleich spröde und leicht zerbrechlieh. Es ist dem Sommerholze 
ähnlich, indem die Gefässe und die Zellräume eng sind, und der 
Grund der Ähnlichkeit ist vermutlieh, dass die Entwicklungsbe- 
dingungen dieselben sind; die geringe Weite steht in Korrelation 
mit der schwachen Transpiration, die durch die starke Unter- 
drückung der Blätter und die ungünstigen Wachstumsverhältnisse 
hervorgerufen wird (besondere Eigentümlichkeiten der Wüsten- 
pflanzen erwähnt Henslow, I). Einen grossen Nutzen scheinen die 
Pflanzen von diesem Holzbau nicht zu haben, da man kaum an- 
nehmen darf, dass die Zellwände als Wasserbehälter dienen können. 
Jedoch sei daran erinnert, dass verholzte Teile extreme Temperaturen 
besser aushalten, als wasserreiche und dünnwandige, und dass Bäume 



218 Die Xeropliytenvereine. 

starke Feuchtigkeitssehwankuugen besser aushalten als Kräuter. 

Das mechanisclie Gewebe wird als Bastst ränge entwickelt, 
unter und über den Nerven in den Blättern, unter oder in der 
Epidermis, und desto mächtiger, je trockner die Standorte sind. 
Teile des Grundgewebes werden bisw^pilen in den Stengeln, z. B. 
bei den Restionaceen (Gilg I), als mechanisches Gewebe entwickelt. 
Steinzellen und Stützzellen werden oft ausgebildet, mehr oder 
weniger als Idioblasten, in den Chlorophyllgeweben und unter 
verschiedenen Formen, wonach Vesque (II) die Arten proteoide, 
oleoide etc. nennt, z. B. in den Blättern von Proteaeeen (Jönssou), 
bei Rhizophora, Restionaceen, Olea Europaea (lange, wagerecht 
und senkrecht verlaufende Sklerenchymzellen), Tliea u. v. a. In 
mehreren Fällen ist ein Nutzen dieser verdickten und verholzten 
Zellen augenfällig, nämlich der, das Zusammenschrumpfen, das 
Zusammenfallen oder das Verschieben des für das Leben wichtigen 
Chlorophyllgewebes zu verhindern, wenn die Pflanzenteile durch 
Austrocknen einschrumpfen. 

Dornbildungen sind eine andere Form, worin sich die 
Tendenz der Xerophyten zur Verholzung zeigt. Es ist von alters 
her bekannt, dass Wtistenpflanzen u. ähnl. sehr dornig sind, steife 
und dornige oder stechende Blätter, dornige Stengel etc. haben. 
Solche Pflanzen sind äusserst bezeichnend z. B. für den Scrub Au- 
straliens, die Felsensteppen und die Hochebenen Asiens (Theo- 
phrasts Phrygana-Vegetation), die Kalahari, Ägypten etc. — Die 
Dornen können morphologisch bekanntlich von sehr verschiedener 
Bildung sein (ganze Blätter und Blattteile, Haare und Stacheln, 
verholzende Sprosse, sowohl vegetative Sprosse als auch Blüten- 
stiele) ; mau hat zum Teil hiernach verschiedene Lebensformen 
aufgestellt (Grisebach die der Dornsträucher, Reiter die Distelform). 

Dornen werden nach Lotheliers Versuchen durch Trockenheit 
der Luft hervorgerufen ; in feuchter Luft wird dieselbe Art dornen- 
los, die in trockner Luft an Dornen reich ist, z. B. Berheris und 
Crataegus. Dass dornige Pflanzen in der Kultur (auf besserem 
Boden etc.) oft die Dornen verlieren, ist eine alte Erfahrung (vgl. 
z. B. Henslow, I, S. 223 ; Vesque ; Viet ; Schimper). 

Fast von allen, die sich mit den Dornbildungen befasst haben, 
ist die Meinung ausgesprochen worden, dass, da die Dornen für 
die Assimilation direkt keine Rolle spielen und doch kaum als 
ganz unnütze Organe angesehen werden können, sie vermutlich 



Andere anatom. u. morphol. Eigeutümliclikeiten d. Xerophyten. 219 

zum Schutze der Pflanzen gegen Tiere dienen (Delbrouck, Marloth, 
Goehel, Wallace u. a.). Wallace weist darauf hin, dass dornige 
Sträucher besonders in den Gegenden von Afrika, Arabien und 
Centralasien vorkommen, die an grossen Pflanzenfressern sehr reich 
sind. Es erscheint ganz gewiss, dass sie in vielen Fällen auf diese 
Weise Nutzen bringen, z. B. die langen Dornen von Acacia horrida, 
A. Giraffae u. a. Arten in den trocknen Gegenden Südafrikas gegen 
die zahlreichen, uraherstreifenden Huftierherden; Marloth macht 
sogar darauf aufmerksam, dass gewisse Arten sich in besonderer 
Weise dadurch angepasst haben, dass die längsten und die kräf- 
tigsten Dornen auf den jüngsten Exemplaren oder den Wurzel- 
sprossen vorkommen, die von den Tieren am besten erreicht werden 
können, während die späteren Zweige auf hohen Bäumen ganz 
dornenlos sind. Übrigens beobachtet man Ahnliches bei Hex 
Aquifolmm, deren obere Blätter gewöhnlich dornenlos bleiben, 
wenn die Pflanze ein hoher Baum geworden ist (Wallace, Loesener 
u. a.). Es ist auch klar, dass dornige Pflanzen wegen ihrer Unan- 
greifbarkeit dornenlose besiegen und grössere Ausbreitung erlangen 
können; aber aus allem diesem darf man doch nicht schliesseu, 
weder dass die Dornen direkte Anpassung an Tiere seien, noch 
dass sie durch natürliche Selektion in einem an Pflanzenfressern 
reichen Lande aufgetreten seien. Gegen welche Tiere sollen sich 
z. B. die Cacteen und die Agaven Mexikos und Westindieus jetzt 
zu wehren haben? Und sollte sich die Erblichkeit dieser nutz- 
losen Teile durch die unendlichen Zeiträume erhalten haben, seit 
die Huftiere hier in grösserer Menge vorkamen? Kerner (II) nimmt 
an, das mediterrane Gebiet sei an dornigen Pflanzen deshalb reich, 
weil es auch an Tieren reich ist, und die Hochgebirge wiesen im 
Einklänge mit ihrer grösseren Armut an Tieren keine Dorngewächse 
auf. Aber die arktischen Länder z. B. werden von vielen Pflanzen- 
fressern, darunter von so grossen Formen wie Renntier und Moschus- 
ochse, überdies in grossen Herden durchzogen, und gleichwohl 
finden sich hier keine Dornen, offenbar weil die Feuchtigkeits- 
verhältnisse, hier wie in den Hochgebirgen, die Dornbildung nicht 
begünstigen. (Vgl. unter anderem Warnung, VIII, Henslow I). 

Dass andere Dornbildungen bestimmt nachweisbaren Nutzen 
bringen, ist hingegen sieher, z. B. bei gewissen kletternden Lianen, 

Auch in unserem nordischen, feuchten Klima giebt es viele 
Dornbidungen, deren Nutzen vorläufig unklar ist. Dasselbe gilt 



220 Die Xerophytenvereine. 

von den kräftigen Dornen vieler in den Wäldern des Amazonen- 
stromes lebenden Palmen {Astrocaryum, Bactris u. a.), die Wallaee 
(Nat. Science V) erwähnt. 

Die physiologischen Gründe, weshalb die verholzten Elemente 
so kräftig werden, sind noch ziemlich unklar. Doch scheinen 
starkes Licht und starke Transpiration die Ursachen zu sein. 
Vesque, Viet, Kohl und Lothelier fanden durch Versuche, dass das 
mechanische Gewebe mächtiger wird, wenn die Transpiration 
stärker wird. Stahl, Dufour und Lothelier stellten fest, dass es 
im Lichte stärker als im Dunkeln wird (auch etiolierte Pflanzen 
werden sehr schwachstengelig). Umgekehrt zeigen Versuche, dass 
durch vermehrte Wasserzufuhr die Holzbildung bei Eiche und 
Bobinia vermindert wird (Wieler), ebenso wird dadurch besonders 
bei Monokotyledonen die Ausbildung der mechanischen Elemente 
schwächer (Graebner III). 

Zwergwuchs. Gestrüppe imd Polsterpflaiizeii. Schon 
S. 31 und 40 ff. wurde erwähnt, dass Wassermangel und starke 
Transpiration Zwergwuchs hervorrufen können. Wind, Wasser- 
mangel und andere ungünstige Wachstumsbedingungen erzeugen 
auch die Krummholzgestrüppe, die Gestrüppe auf unseren Heiden, 
die krummästigen Sträucher der Ericaceen, die in Nordost- 
deutschland als Kusselkiefer bekannte krüppelige Form von Binus 
silvestris, u. ähnl. Trockner Boden und starke Verdunstung geben 
den Pflanzen ihr Gepräge, indem sie kurze und kurzgliedrige, 
gekrümmte Sprosse und Stämme mit spärlicher und unregelmässiger 
Knospenbildung hervorrufen ; reichliche Feuchtigkeit nebst Wärme 
bringt lange und gestrecktgliedrige Sprosse hervor. Bei den Ge- 
strüpp- und Wüstensträuchern sind die Zweige und Blätter oft 
zusammengedrängt, die Verzweigung wird ausserordentlich dicht, 
und die Pflanze im ganzen abgerundet und dicht ; Beispiele in der 
nordafrikanischen Wüste AcliiUea fragrantissima, Artemisia Herha 
alba, Cleonie Ardbica u. v. a. (Volkens), in den Polarländern Draha 
alpina (Figur bei Kjellman, IV, S. 474), Silene acaulis, Saxifraga- 
Arten, in den Alpen Androsace Helvetica u. a. Die südameri- 
kanischen und alle anderen Hochgebirge zeigen viele Beispiele für 
diese wie abgebissenen, dicht geschorenen, abgerundeten, festen, 
ja fast harten, aus Sträuchern und aus Stauden bestehenden Polster, 
in denen zahlreiche Zweige, Blätter und Blattreste zusammen- 
gepackt sind (in Südamerika die beiden Umbelliferen Asorella 



Andere anatom. u. morphol. Eigentiiraliclikeiten d. Xerophyten. 221 

und Laretia, Oxalis-Avten, Cacteen u. a.). Überall ist der Grund 
derselbe : Trockenheit, durch einen oder den anderen Faktor her- 
vorgerufen; Henslow hat jedoch mit Recht darauf aufmerksam 
gemacht, dass Zwergwuchs auch durch kleinen und schlechten 
Samen erzeugt sein kann. Jene dichte Verzw^eigung und die Rasen- 
bildung werden für das Individuum dadurch nützlich, dass die 
jungen Sprosse besseren Schutz gegen die Verdunstung finden; 
sie schützen einander und werden von den alten Sprossen geschützt, 
in den subglacialen Gegenden gegen das Austrocknen durch die 
Winde (S. 233), in den tropischen Wüstengegenden gegen Sonnen- 
licht und Wind. Eine der merkwürdigsten Polsterpflanzen ist 
Raoidia mammillaria auf Neuseeland. 

Kosetteiipflaiizoii. Die Xerophyten haben häufig rosetten- 
blättrige Sprosse, die den erstjährigen Laubsprossen zweijähriger 
Dikotylen ähnlich sind; man trifft sie in Polarläudern, Hochge- 
birgen, Steppen und Wüsten, bei Epiphyten und tropischen Felsen- 
bewohnern, wie auf S. 29 erwähnt wurde. Diese Kurzgliedrigkeit 
und die daraus folgenden Blattstellungsverhältuisse können viel- 
leicht nicht tiberall gleichartig erklärt werden, und der Nutzen 
ist wohl auch nicht immer derselbe. Bei vielen Bromeliaceen 
dient die Rosette zum Aufsammeln und Aufbew^ahren von Wasser; 
bei anderen Pflanzen, Agaven z. B., spielt sie vielleicht die Rolle, 
dass die Blätter eines Rosettensprosses gegen Sonne und starke 
Transpiration besser geschützt w^erden. Bei Polar- und Gebirgs- 
pflanzen hat der niedrige Rosettenspross wohl zunächst den Vor- 
teil, dass die auf der Erdoberfläche ausgebreiteten Blätter den 
austrocknenden Winden nicht so sehr ausgesetzt sind, dass sie 
eine grössere Luftwärme geniessen und zugleich die Wärme des 
Bodens besser benutzen können. Dass sie in Wüsten den Tau 
der Nacht besonders vorteilhaft benutzen können, ist wahrscheinlich. 
Meigen (II) hebt ferner hervor, dass bei vielen Rosettenpflanzen 
die einander bedeckenden Blätter „windstille Räume" bilden, die 
ja die Verdunstung herabsetzen. Rosettenpflanzen passen gut zu 
einer offenen und niedrigen Vegetation ; die nord- und die mittel- 
europäischen Wiesen, die Alpenmatten und ähnliche Vegetationen 
sind in der That an niedrigen rosettenblättrigen Stauden sehr 
reich (Formen wie Plantago major, Taraxacum ofßcinale, ÄcJiillea 
Millefolium, Fimpinella Saxifraya). 

Niederliegeiide Sprosse. Viele Arten, die auf trocknem 



222 Die Xerophytenvereine. 

und warmen, namentlieli auf sandigem Boden wachsen, haben 
niederliegende Zweige, jedenfalls soweit als diese vegetativ sind. 
Nach S. 28 ist dieses gewiss den Wärmeverhältnissen des Bodens 
zuzuschreiben. 

Xerophyten sind ombrophob (Wiesner, II), d. h. sie scheuen 
regnerische Klimate. Sie werden gegen den Zutritt von Regen 
und Wasser durch dieselben Einrichtungen geschlitzt, die die 
Transpiration hemmen ; das Wasser dringt durch die oberirdischen 
Organe schwierig in sie ein. Werden sie in feuchter Luft culti- 
viert treten Saftstockungen ein und sie faulen bald (besonders 
ihre Samenpflanzen). 



6. Kap. Die xerophilen Vereinsklassen. 

Sehr viele physiognomisch verschiedene Pflanzenvereine be- 
stehen aus Xerophyten. Pflanzen, die nach den behandelten, sehr 
verschiedenartigen Prinzipien ausgerüstet sind, bilden Vereine, die 
schon aus dem Grunde, dass die Prinzipien so verschieden sind, 
eine mannigfaltige Physiognomie aufweisen, die aber in nicht 
geringerem Grade auch darin Unterschiede zeigen, dass einige fast 
ausschliesslich von Thallophyten, andere vorzugsweise von Stauden, 
wieder andere besonders von Gräsern gebildet werden, während 
in anderen Succulenten, Sträucher oder Bäume vorherrschen. 

Hiernach können die xerophilen Vereine auf folgende Art 
gruppiert werden, indem es jedoch vorläufig unmöglich ist, eine 
wirklich natürliche und wohlbegründete Einteilung in Vereins- 
klassen vorzunehmen, weil die vorliegenden litterarischen Nach- 
weise zu abgebrochen und unzuverlässig sind, namentlich bei den 
tropischen Vegetationen (vgl. S. 125). 

A. Felsenvegetation. 7. Kap. 

Klasse: Felsenvegetation subglaclaler und ge- 
mässigter Gebiete. 
„ Tropische, trockne Felsenvegetation. 

B. Subglaciale Vegetation auf losem Boden. 8. Kap. 

Klasse : Felsenfluren. 9. Kap. 

„ Moosheiden (nahrstoffarmer Boden). 10. Kap. 
„ Flechtenheiden (nahrstoflfarmer Bdn.). 11. K. 
(Gras- und Krautmatten). 



Die xeropliylen Vereinsklassen. 223 

C. Klasse der Zwergstrauclilieideii (nahrstoffarmer uicht 

notwendig trockner Boden; Übergangsvereine zu den 
Mesophyten, meist Ericaceen-Heiden). 12. Kap. 

D. Sand Vegetation (psammophile Vereine). 13. Kap. 

Klasse : Sandstraiidvegetatiou. 
„ Dünenvegetation. 
„ Sandflureii. 
„ Psammophile GeMsche und Wälder. 

E. Tropische Wüsten. 14. Kap. 

F. Xerophile Gras- und Staudenvegetation. 

Klasse: Steppen, Prärieen. 15. Kap. 
„ Savannen. 16. Kap. 

G. Felsensteppen. 17, Kap. 

H. Xerophile Gebüsche. 18. Kap. 

Klasse: Xerophile Gehüsche in kalten und ge- 
mässigten Gegenden. 
„ Alpine Gehüsche. 
Klassen: Tropische Dorn-, Palmen-, Farn-, Bam- 
husgehüsche u. a. 
I. Xerophile Wälder. 19. Kap. 

Klasse: Immergrüne Nadelwälder. 
„ Lanhwechselnde Nadelwälder. 
„ Xerophile Laubwälder. 
Blattlose Wälder. 
Gewisse Eigentümlichkeiten der genannten xerophilen Ver- 
einsklassen gehen mit der Natur der Lebensformen einher. Weil 
entweder Wasser oder Wärme fehlt, sind Verwesung und Humus- 
bildung oft gering, alle organischen Abfälle vertrocknen oder zer- 
bröckeln zumeist. Ausnahmen hiervon machen jedoch einige Ver- 
eine nordischer und gemässigter Gebiete (bes. Heiden). 

Die xerophilen Vereine haben namentlich da ihre Heimat, 
wo die Luft trocken ist, die Niederschläge gering oder auf eine 
kurze Zeit des Jahres eingeschränkt sind; sie finden sich demnach 
besonders im Inneren von Ländern, innerhalb hoher Küstenge- 
birge, die die von den Seewinden mitgebrachte Feuchtigkeit auf- 
gefangen haben, und in Hochebenen, oder in Gegenden mit starken 
Winden, besonders wo der Boden periodisch gefroren oder doch 
sehr kalt ist. Wenn die subglacialen Vereine gleichfalls hierher ge- 
rechnet werden, obgleich Boden und Luft in langen Zeiträumen 



224 Die Xerophyteuvereine. 

sehr oft feuclit oder sogar nass sind, so geschieht dieses deshalb, 
weil ihre Bauverhältnisse im ganzen darauf hinzudeuten scheinen, 
dass sie Perioden mit starker Transpiration auszuhalten fähig sind. 
Diese Vereine sind ziemlich schwierig unterzubringen, wenn man 
aus ihnen keine besondere Abteilung bilden will, die dann alle 
Vereine nahrstoffarmer Böden umfassen muss (vgl. S. 125), die 
Schwierigkeit liegt aber wie betont z. Z. noch in unserer mangel- 
haften Kenntnis der betr. tropischen Vereine. 

7. Kap. Felsenvegetation. 

An den steilsten Felsen können die losen Verwitterungsmassen 
nicht liegen bleiben; hier können sich nur solche Pflanzen nieder- 
lassen, welche Mittel haben, sich auf dem Gesteine selbst anzu- 
heften, und die wenigen Pflanzen, die in etwaigen Kissen und 
Spalten des Gesteines festen Fuss fassen können. Dass das Wasser 
zu den Pflanzen einen schwierigen Zutritt hat, ist klar ; das Regen- 
wasser läuft schnell ab und geht verloren ; Nebel und Tau spielen 
daher für die an einen solchen Boden gebundene Vegetation eine 
weit grössere Rolle, als sonst. Es sind zunächst die Feuchtigkeits- 
verhältnisse und die Wärme der Luft und die Menge der Nieder- 
schläge dafür bestimmend, wie relativ üppig die Vegetation wird 
und welche Lebensformen zur Entwicklung kommen; der Boden 
spielt in dieser Hinsicht keine oder eine äusserst geringe Rolle. 
Selbst wenn die Luftfeuchtigkeit gross ist, giebt es kaum eine 
Gegend, wo sie das ganze Jahr gleichartig ist und nicht periodisch, 
obwohl für kurze Zeit, auf ein Minimum sinkt; aber die kurze 
Zeit könnte die Vegetation töten, wenn diese nicht an Trocken- 
heit angepasst wäre. Die Vegetation kann auf den Felsen, denen 
sie angeheftet ist, durch die Sonne zu Temperaturen erhitzt werden, 
die den gewöhnlichen Grenzen des Lebens nahe sind (50 — 60"; 
z. B. bei den Pflanzen auf den Kalkbergeu Dalmatiens; Kerner); 
umgekehrt wird die Temperatur nachts sehr tief sinken können, 
tiefer als bei Pflanzen, die auf anderem Boden wachsen. Die 
Felsenpflanzen sind mit den Epiphyten ökologisch nahe verwandt 
und oft identisch. 

Es giebt floristisch und physiognomisch nicht geringe Unter- 
schiede zwischen der Felsenvegetation unter hohen Breitengraden 
und in Hochgebirgen und der in tropischen heissen Gegenden. In 



Pelsenvegetation. 225 

jenen Gebieten spielen Flechten, Algen und Moose gewöhnlich eine 
Hauptrolle, in den tropischen Gegenden Blutenpflanzen. Die öko- 
logischen Unterschiede sind so gross, dass man sicher mehrere 
Vereinsklassen unterscheiden muss, mindestens zwei, nämlich 
die an ein kaltes oder gemässigtes, mittelfeuchtes, und die an 
ein trocknes Klima gebundene Felsenvegetation. 

Die Flechten der Polarländer und der Hochgebirge sind be- 
sonders Krustenflechten {Lccanora, Lecidea u. a.) und Blattflechten, 
wovon die schwarzen Gyroj^hora- Arten in den Polarländern gemein 
sind. Die Moose sind z. B. Hypnnm-AxiQn, graue 6rWwm?'a-Arteu, 
oder Andreaea-Axien^ schwarzbraune Moose, die auf dem Gesteine 
dichte Polster bilden und deren Vorkeime zu flachen Krusten aus- 
wachsen. Die Farben sind also oft dunkel, schwarz oder grau, bei 
einzelnen Arten jedoch lebhaft: bei den Flechten Buellia geogra- 
phica und Xanthoria clegans grüngelb und gelbrot. 

Die Algen können den Fels auf grosse Strecken färben; 
sowohl im hohen Norden, als auch in Skandinavien und in den 
Alpen sieht man schwarze Streifen an den Felsen herablaufen und 
eine Vegetation von Schizophyceen {Stigonema- Arten) anzeigen, die 
dem gelegentlich herabsickernden Wasser folgt. Die „schwarzen 
Felsen" in Angola sind so nach Algen benannt, und die kegel- 
förmigen Granitgipfel um Rio de Janeiro werden durch eine kleine 
Alge braun gefärbt. Die Algen Trcntepohlia iolithus und T. aurea 
färben die Felsen rot und gelb. Die Algen heften sich in den 
meisten Fällen gewiss einfach mit Hilfe der Schleiraschichten ihrer 
Zellwände fest. 

Das Gestein ist für viele, wie für die Meeresalgen, wesentlich 
nur eine Unterlage, aber für andere, namentlich für die Flechten, 
zugleich ein Nährboden, in den sie mehr oder weniger tief hinab- 
dringen. Die Art des Gesteins spielt für solche Pflanzen eine wich- 
tige Rolle; je härter und freier von Spalten es ist, desto schwieriger 
heften sich die Pflanzen an. Auf dem Ätna findet man nach 
Schouw prähistorische Lavaströme, die noch keine Vegetation 
haben ; im übrigen wird eine Flechte, Pterocaulon Vesuvianum, als 
die erste Pflanze, die sich auf der Lava niederlässt, genannt. 
Anderseits werden weiche Gesteine, wie viele Kalkfelsen, leicht 
bewachsen; die Rhizoiden der Moose und der Flechten, die Fäden 
der Algen durchbohren und zernagen sie; bei gewissen endo- 
lithischen Flechten liegt der ganze Thallus sogar mehrere mm tief 

Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. J5 



226 Die Xerophyten vereine. 

in dem Gesteine, nur die Apotheeien kommen zuletzt aussen zum 
Vorschein (Baehmann). Grossenteils müssen die Felsenpflanzen 
jedoch ihre mineralische Nahrung aus den Niederschlägen und den 
vom Winde auf ihnen abgesetzten Staubmassen entnehmen. 

Für Saprophyten erscheint der Boden nicht günstig, und doch 
sollen sich solche einfinden, sobald eine geringe organische Grund- 
lage vorhanden ist. Im Berner Oberlande soll ein Salpeterbaeterium 
auf gewissen Standorten (z. B. auf dem Faulhorn) die Felsen durch- 
setzen und mürbe machen. 

Das von den Felsenpflanzen aufgenommene Wasser stammt 
fast nur aus den Niederschlägen. Die meisten genannten Pflanzen 
können offenbar durch die ganze Oberfläche Wasser aufnehmen; 
Vorrichtungen zum Wasseraufsammeln haben viele Moose in ihrem 
Rhizoidenfilze oder (gewisse Lebermoose) in eigentümlichen, hohlen 
Blättern (S. 207). 

Die Felsen können in kalten und gemässigten Klimaten in 
Spalten und zwischen den Moosrasen ferner verschiedene Blüten- 
pflanzen und Farne tragen, darunter auch Succulenten (besonders 
Crassulaceen wie Sempervivum, PJiodiola rosea und Sedum-kxiQn), 
oder Pflanzen mit kleinen, dicken, dachziegeligen Blättern wie 
Saxifraga oppositifolia oder Silene acaulis, oder Pflanzen mit trock- 
nen, lederartigen Blättern wie Diapensia u. a., oder Rosettenstauden 
wie Papaver nudicaule, Draba-Avten u. a. Pflanzen, die auf Felsen- 
fluren in grösserer Menge auftreten. Je wärmer und trockner das 
Klima wird, desto mehr werden Moose, Flechten und Algen zurück- 
gedrängt, während die Zahl der Blütenpflanzen, die sich in den 
Spalten der Felsen und auf ihren kleinen Vorsprüngen anheften, 
zunimmt und ganz andere Familien als in jenen Gegenden auf- 
treten. Auf den Felsen der Kalkalpen, zwischen dem Gesteine ihrer 
„steinernen Meere", in den Gebirgen der Herzegowina etc. findet 
man häufig weisswollige Geras tium- Arten, steife Rasen von Are- 
naria-Avten, ferner Arten von Veronica, Alchemilla, Saxifraga etc.: 
Arten, die niedrige, dichte Rasen, kleine, steife Blätter, kräftige Epi- 
dermen, Behaarung und viele andere Anzeichen einer xerophilen 
Natur besitzen. Schon in den niedrigeren Zonen der Alpen werden 
Sempervivum- und Sedum-Axiexi. zahlreicher, und gehen wir zu den 
echten tropischen, von der Sonne beschienenen und durchwärmten 
Felsen, so sehen wir zwar noch z. B. einige Krustenflechten ge- 
deihen, aber die Menge der Saftpflanzeu und der anderen xerophilen 



Felsenvegretation. 227 



"O 



Blütenpflanzen wird grösser: wir finden sowohl Rosettenpflanzen, 
z, B. Agaven, Bromeliaceen, Velloziaceen und Ymcc«- Arten in 
Amerika, Aloe, Dracaena, Mesemhriantliemum, Aizoon, Semper- 
vivum, Cotyledon und andere Crassulaceen oder Senecio {Kleinia} 
in Afrika, unter anderem auf den Kanaren (Christ), als auch Stamm- 
saftpflanzen wie die Euphorbien in der alten Welt, und die Caeteen 
in der neuen. Neben diesen Pflanzen findet man grauhaarige, 
kleine Sträueher, nämlich Cro^ow-Arten, wohlriechende lAppia-kxiQn 
(Verbenaceen), kleine Pflanzen mit fleischigen Blättern wie Fepe- 
romia, Tilca und PedilaniJms, ferner knollentragende Orchidaceen etc. 

Viele dieser Pflanzen scheinen fast darauf angewiesen zu 
sein, von der Luft zu leben, und doch erreichen sie eine bedeutende 
Grösse; die „saftstrotzenden Prachtpflanzen" hängen von den scharf- 
kantigen, festen Felsen anscheinend rein oberflächlich herab ; aber 
in Wirklichkeit senden sie ihre Wurzeln in die Spalten und holen 
aus diesen das kapillar festgehaltene Wasser ; „ihre strickähnlichen 
Wurzeln laufen unglaublich tief in das feuchte Innere des Felsens 
hinein." (Christ). Zu gewissen Zeiten, besonders in dem kurzen 
Frühjahre, schmücken sie die braunen oder grauen Felsen meist 
mit bunten Blüten. 

Alle diese höher stehenden Felsenpflanzen haben ausser der 
Fähigkeit, trockne Zeiten auszuhalten, die auf den vorhin be- 
sprochenen Bauverhältnissen beruht, eine andere gemeinsame Eigen- 
tümlichkeit, die von der Art des Bodens abhängt: Die Dikotylen 
haben eine ausdauernde primäre Wurzel, die in Felsenspalten ein- 
dringen kann, und gewöhnlich keine Beiwurzeln; auch die Mono- 
kotylen sind an eine einzelne Stelle (eine Felsenspalte) 'gebunden 
und können auf vegetativem Wege nicht wandern. Gestreckt- 
gliedrige Grundachsen oder Ausläufer sind natürlich fast (vgl. 
indessen Campanula ScJieuchzeri u. a.) ausgeschlossen. 

An Ortlichkeiten der Tropen, wo die Luft feucht ist, also z. B. 
auf Felsen in Wäldern und in den feuchten Gebirgsthälern, wo der 
Nebel oft über dem Boden sehwebt, kann man ebenso wie in ge- 
mässigten, feuchten Gegenden eine Vegetation antreffen, die von der 
vorhin besprochenen trockner Felsen durch ihre dichten, grünen Moos- 
polster abweicht, zwischen denen sich auch kleine Farne und Blüten- 
pflanzen von mehr oder weniger xerophilem Bau ansiedeln können. 

Wie viele Vereinsklassen hier aufgestellt werden können, 
muss die Zukunft lehren. 

15* 



228 Die Xeropliytenvereine. 

8. Kap. Die subglacialen Vereine auf losem Boden 

(Kap. 9—11). 

Die Naturverhältnisse, unter denen sich die gleich unterhalb 
der Schneegrenze in den Polarländern und den Hochgebirgen fol- 
gende Vegetation entwickelt, die man wegen vieles Überein- 
stimmenden als subglaciale Vereine zusammenfassen kann, sind 
folgende (vgl. z. B. Kerner, II) : 

1. Die Temperatur ist im ganzen niedrig und nimmt in 
den Gebirgen je auf 100 m Steigung um 0,6" ab. Hauptsächlich 
die Wintertemperaturen sind oft sehr niedrig (namentlich in den 
Polarländern), besonders für die nicht von Schnee bedeckten 
Pflanzen. Die spezifischen Nullpunkte der Arten müssen im ganzen 
tief liegen. Diese bestimmte Abnahme der Wärme ruft gewisse 
Höhen- und Breitengrenzen der Arten und gewisse Schneegrenzen 
hervor (örtliche Verhältnisse, wie Neigungsrichtung etc. greifen in 
hohem Grade ändernd ein ; vgl. S. 96 flf.). In der Vegetationszeit 
können starke Temperaturveränderungen vorkommen, auch Fröste 
und Schneefälle, welche die Entwicklung hemmen und auf die 
Pflanzenformen einwirken. 

2. Die Vegetationszeit ist sehr kurz (1 — 3 Monate) und 
wird gewöhnlich durch die starke Abkühlung, die durch das 
Schmelzen von Schnee und Eis und das Verdampfen von Wasser 
entsteht, weiter verkürzt. In den östlichen Alpen beträgt die Vege- 
tationszeit an der äussersten Grenze der Blütenpflanzen (ungefähr 
bei 3300 m) und an ungünstigen Stellen nur etwa einen Monat, 

3. Genügende Feuchtigkeit ist in der Vegetationsperiode 
zeitweise sowohl in der Luft als auch im Boden vorhanden. Es kann 
Überfluss an Regen und Nebel herrschen und viel Schnee fallen ; 
das geringste Fallen der Temperatur kann eine Verdichtung des 
Wasserdampfes verursachen, und geschmolzenes Schneewasser be- 
feuchtet vielleicht in der ganzen Vegetationszeit den Boden. Dieser 
ist deshalb kalt, und die Wurzelthätigkeit wird dadurch herab- 
gesetzt. Übrigens nimmt die Regenmenge in den Gebirgen nur 
bis zu einer gewissen Höhe zu, darüber hinaus aber ab; diese 
Höhe ist je nach den Orten und den Jahreszeiten verschieden, 
und trotz häufiger Wolkenbildung ist die Luft in den grossen 
Höhen im allgemeinen sehr trocken. Die Polarwinde enthalten 
gleichfalls nur geringe Feuchtigkeit, und zwar wegen ihrer Kälte; 



Die subglacialen Vereine auf losem Boden. 229 

im Winter fand die Polaris-Expedition nur etwa 50% Luftfeuch- 
tigkeit, je nördlicher, desto weniger). Die Verdunstung ist auf 
den Gebirgen wegen des niedrigen Luftdruckes immer grösser. 
Dass es lokal, z. B. wo warme und kalte Wasserströmungen zu- 
sammentreffen, unter hohen Breiten viel Luftfeuchtigkeit und Nebel 
geben kann, ist zwar richtig (Bonnier, V); aber in der Regel herrscht 
im hohen Norden, namentlich im Winter, grosse Lufttrockenheit. 
Starke Lufttrockenheit kann in den Hochgebirgen plötzlich ein- 
treten und wegen der dünnen Luft und des intensiven Sonnen- 
lichtes sogar sehr stark werden. Periodisch kann in der Luft und 
im Boden grosse Trockenheit herrschen, weshalb die Vegetation 
xerophil werden muss, selbst wenn die trocknen Zeiten nur wenige 
Stunden dauern. Die Vegetation der Hochalpen kann bisweilen 
triefend nass stehen, so das sieh dass Wasser aus den Moosrasen 
auspressen lässt, aber wenige Stunden später, nachdem trockner 
Ost- oder Südwind geweht hatte, so trocken sein, dass sie unter 
den Füssen knistert. Ähnliches gilt für gewisse Stellen in den 
Polarländern. 

4. Luftbewegungen sind sehr häufig und sehr stark, und 
oft wehen sehr trockne Winde ; nach Meyen ist der Wind in den 
Anden bisweilen so trocken, dass die Haut springt, Blut hervortritt 
und man nur in wollenem Anzüge reisen kann. Der Wind trocknet 
dann die Pflanzen aus, und selbst wenn dieselben in Wasser wachsen, 
wird seine Kälte die Wassererneuerung hemmen; die Pflanzen 
müssen sich gegen das Austrocknen schützen. 

5. Das Leben erwacht zu einer Zeit, wo der Tag lang ist, wo 
er selbst in den Alpen z. B. schon 14 — 16 Stunden, in den Polar- 
ländern viel länger dauert. Diese lange Beleuchtung hemmt ver- 
mutlich das Wachstum. 

6. Die Itensität der Sonnenstrahlen wächst mit der Höhe 
über dem Meere und ist in den Hochgebirgen wegen der dünneren 
und trockneren Luft und der schwächeren Luftschicht, welche die 
Sonnenstrahlen zu durchlaufen haben, sehr gross. Die Stärke der 
Sonnenstrahlen ist z. B. auf dem Montblanc nach einer Berechnung 
um 26 "/o grösser als in Paris. Die Temperatur kann in den Hoch- 
gebirgen in der Sonne 34 ^ C. höher sein als im Schatten, auch 
die Wärme des Bodens viel grösser als die der Luft, und der 
Unterschied zwischen der Boden wärme am Tage und in der Nacht 
viel grösser als in tieferen Gegenden. Die Sonnenwärme weckt 



230 Die Xerophytenvereine. 

die Sprosse zu Leben und Wachstum in einer Zeit, wo der Boden 
noch sehr kalt ist. In den Polarländern sind Licht und Wärme 
geringer, wirken dafür aber mit geringeren Unterbrechungen ; der 
Unterschied zwischen Tag- und Nachttemperatur wird verwischt. 
Das starke Licht am Tage und die Kälte in der Nacht arbeiten 
in den Hochgebirgen dem Wachstum entgegen; das andauernde, 
obgleich bedeutend schwächere Licht und die im ganzen niedrigen 
Temperaturen der Polarländer haben dieselbe Wirkung. Diese 
Umstände bringen Zwergwuchs hervor. 

Die behandelten Naturverhältnisse wirken in mehrfacher 
Weise auf die Vegetation ein. 

A. Lebensdauer und Entwicklung der Pflanzen. 

1. Die allermeisten sind mehrjährig, Kräuter oder Zwerg- 
sträucher. Bäume und höhere Sträucher fehlen. In den nördlichen 
Polarländern sind einjährige Arten Koenigia Islandica (Poly- 
gonacee), wahrscheinlich auch Gentiana- Arten {G. nivalis, scr- 
rata etc.) und Pleurogyne (Gentianacee), einige wenige andere {Draha 
crassifolia etc.) jedoch sind wahrscheinlich zweijährig. In den Alpen 
kommen mehrere Gentiana-Arten vor, die jedenfalls nur einmal 
blühen (als einjährig werden z. B. auch EupJirasia- Arten aufge- 
führt; aber diese und ähnliche Halbparasiten sind nicht zu berück- 
sichtigen, weil ihre Lebensbedingungen ganz andere sind). Bonnier 
und Flahault geben für die Westalpen folgende Stufenfolge an, 
womit sich die Dauer ändert: Die Anzahl der einjährigen Arten 
ist zwischen 200 und GOO m über dem Meeresspiegel 60 "/o^ ^^i 
600—1800 m 330/0 und über 1800 m nur 6% (Kerner giebt für 
Tirol übereinstimmend 4% an, während in den Thälern ungefähr 
gleich viel ein- und mehrjährige Arten vorkommen); für verschie- 
dene Breiten geben sie an: 45o/o bei Paris (49" n. Br.), 30 "/o bei 
Christiania (fast GO^n. Br.), 26% bei Listad in Norwegen (61 
40' n. Br.). Einige Arten sind im Tieflande einjährig, im Gebirge 
mehrjährig, z. B. Arenaria serpyllifolia, Poa annua (Kerner, II ; 
Bonnier); oder einjährige Tieflandarten werden im Hochgebirge 
durch mehrjährige Arten vertreten, in den Alpen z. B. Braba verna 
durch D. laevigata, Viola tricolor durch F. lutea etc. 

Die Gründe für diese Verhältnisse sind in der kurzen Vege- 
tationszeit und der geringen Wärme zu suchen (S. 26). Die ein- 
jährigen Arten blühen, wenn die Wärme am grössten ist; ihre Samen 



Die snbglacialen Vereine auf losem Boden. 231 

müssen bei abnehmender Wärme, unter ungünstigen Verbältnissen, 
reifen und werden daher leicht unfruchtbar. Möglicherweise sind 
mehrere einjährige Arten dadurch in mehrjährige verwandelt wor- 
den, dass der Samenansatz verhindert wurde und die Vegetations- 
organe in Korrelation hiermit kräftiger wurden oder länger dauerten. 

2. Die Entwicklung beginnt zwar spät, geht aber in der Vege- 
tationszeit sehr schnell vor sich. Der Frühling bricht namentlich 
in den Polarländern eilig herein. Pflanzen, die in der Ebene zu 
den spät blühenden gehören, blühen in den Alpen früher, obgleich 
sie sieh weit später entwickeln. Die Entwicklungszeit mancher 
Arten ist (gewiss unter der Einwirkung der Winterkälte) im ganzen 
viel kürzer als anderswo (unter hohen Breitengraden werden „früh 
reife" Varietäten hervorgebracht, z. B. von der Gerste in dem nörd- 
lichen Norwegen). 

3. Die subglacialen Arten sind im ganzen Frühlings- 
pflanzen, d. h. sie blühen sehr früh, bevor die Laubblätter ganz 
entwickelt sind; einige blühen sogar schon unter dem Schnee 
{SoldaneUa^ Primula acaulis, Crocus vernus u. a.); dieses beruht 
darauf, dass die Blüten in dem Jahre vor dem Blühen angelegt 
werden. Dadurch wird erreicht, dass die Blüten eher Bestäuber 
finden (V) und dass die kurze Vegetationszeit zu dem Reifen der 
Samen ausgenutzt werden kann, das wohl sonst aus Wärmemangel 
kaum hätte stattfinden können. Ausnahmen bilden z. B. Compo- 
siten, die in wenigen Wochen ihre Früchte reifen können oder 
solche Arten die wie die nordischen Cochleariaformen das Blühen 
wie die Fortsetzung der Fruchtreife selbst nach den strengsten und 
längsten Frostperioden unbeschädigt fortsetzen (S. 24). 

4. Vermehrung auf vegetativem Wege (bes. durch Brutknospen- 
bilduug) spielt in dem Leben gewisser Arten sicher eine grosse 
Rolle, vielleicht als Ersatz für den fehlenden Samenansatz oder 
den Verlust der Blütenbildung (Saxifraga cernua, S. stellaris f. co- 
mosa, S. flagellaris, Polygonuni viviparum, vivipare Gräser). An 
vielen Standorten sind die Lebensbedingungen jedoch so schlecht, 
dass der Boden von Pflanzen durchaus nicht bedeckt wird und dass 
diese einzeln zerstreut, mit grossen Abständen voneinander, stehen. 

B. Bauverhältnisse. 

1. Die meisten Sprosse sind oberirdisch: es geht dann weder 
Zeit noch Nahrung mit dem Durchbrechen des Bodens verloren. 
Die Sprosse leben gewöhnlich länger als ein Jahr und entwickeln 



232 Die Xerophytenvereine. 

zuerst eine Reihe von vegetativen Jabressprossen, bevor sie blüben ; 
eine lange Ernäbrungsarbeit muss dem Blüben voraiisgeben, dem 
das letzte Jabr gewidmet vrird. 

2. Die Sprosse sind ferner bei einem Teile der Arten, bei 
Kräutern und Zwergsträucbern, immergrün; dieses bat den Nutzen, 
dass günstige Temperatur und Beleucbtung das ganze Jahr sogleich 
ausgenutzt werden können (S. 26). Die überwinternden Laubblätter 
sind jedenfalls bei einigen Arten reich an Nahrung, die im Früh- 
jahre verbraucht wird, wonach sie verwelken. Kerner vergleicht 
die kurzen, rosettenblättrigen Sprosse von Saxifraga-Avten u. ähnl. 
recht treffend mit oberirdischen Zwiebeln. Die verwelkten Blätter 
bleiben lange sitzen (S. 89). 

Echte Zwiebel- und Knollenpflanzen sind sehr selten 
(in den Alpen z. B. Lloydia seroiina, Chamaeorchis al2)ina), viel- 
leicht weil mit umständlicher Sprossentwicklung keine Zeit verloren 
gehen darf. In den andinen Felsenfluren (Punas) sollen jedoch 
viele Pflanzen mit unterirdischen Reserveorganen vorkommen. 
Die allermeisten Dikotylen haben eine vielköpfige, kräftige primäre 
Wurzel und bilden keine Beiwarzeln (Typen sind Silene acaulis, 
Arten von Arenaria, Drdba, JDryas, Saxifraga oppositifolia u. a.). 

Kräuter mit wagerecht wachsenden, wurzelschlagenden, 
ober- oder unterirdischen Sprossen und Halbsträucher mit unter- 
irdischen Sprossen (Beispiele die polaren Weiden) sind seltener. 

3. Äusserst bezeichnend ist der Zwergwuchs, der durch 
die auf S. 228 ff. unter 1 — 5 erwähnten, das Wachstum hemmenden 
Verhältnisse verursacht wird (vgl. auch S. 27, 41, 58) und der sich 
namentlich in folgendem zeigt. Die Laubblätter sind klein, 
und viele Arten haben abgerundete, mehr oder weniger ganz- 
randige Formen ; selbst bei den Moosen werden sie bei derselben 
Art kürzer und relativ breiter, als auf anderen Standorten; die 
Laubblätter anderer Pflanzen hingegen sind linealisch, so dass 
diese (z. B. Saxifraga- und Sayina-Arten) moosähnlich werden. Die 
vegetativen Sprosse sind kurz und kurzgliedrig, oft rosetten- 
blättrig, während die blütentragenden mehr oder weniger schaft- 
artig entwickelt sind und kleine, hochblattartige Blätter tragen. 
Alpine Arten weichen daher von den verwandten oder den par- 
allelen Tieflandarten in der Tracht oft bedeutend ab (z. B. Ärte- 
misia nana von A. campestris, Aster alpinus von A. Amelhis; 
Bonnier, IV). Bisweilen sind die Sprosse jedoch lang, aber nieder- 



Die subglacialen Vereine auf losem Boden. 233 

liegend und dem Boden dicht angedrückt. Die verholzenden 
Arten haben verbogene, gekrümmte und gedrehte Sprosse, die oft 
spalierförmig über dem Boden liegen {ßetula nana, Juniperus, 
Empetrum etc.; vgl. S. 28, 41, 58, 86). 

4. Man kann sehr oft beobachten, dass dieser Zwergwuchs 
nur beim Ernährungssprosse vorkommt, während Blüte und Frucht 
im Hochgebirge dieselbe Grösse wie im Tieflande haben (vgl. z. B. 
Bonnier, IV). Wenn angegeben wird, dass die Blüten dort sogar 
grösser würden, so ist dieses sicher meist nur eine subjektive, nicht 
auf Messungen gestützte Auffassung, die vielleicht gerade durch 
die Kleinheit der Vegetationsorgane veranlasst wird. 

5. Die Richtung der Blätter kann anders sein, als auf 
anderen Standorten derselben Pflanzenart; sie werden mehr auf- 
recht, angedrückt und konkav (vgl. z. B. die Figuren von Juni- 
perus und Lycopodium bei Warming, V) und sind bei einigen 
Arten immer aufwärts bis vertikal gerichtet (bei Arten mit Jun- 
ats-ähnlichen Blättern, nämlich bei Ottoa oenantJioides und Crant- 
zia linearis, nach Goebel). 

6. Polster, Rasen. Die Verzweigung ist oft sehr dicht, 
was gewiss teils den kurzen und kurzgliedrigen Sprossen, teils 
den austrocknenden Winden zuzuschreiben ist, welche die jüngsten 
Zweigspitzen töten und unregelmässige und stärkere Entwicklung 
von Seitensprossen hervorrufen (S. 29, 41). Auch der Umstand, 
dass viele Arten endständige Blüten haben, kann hierbei eine 
Rolle spielen (Reiche). Dadurch erhalten viele Arten eine sehr 
niedrige und dichte, gewölbte, oft halbkugelförmige Rasen- oder 
Polster form, die nicht nur für Blütenpflanzen, sondern auch für 
Moose bezeichnend und die sehr augenfällig ist, wenn man die 
subglacialen Arten mit den parallelen oder den verwandten Tief- 
landarten vergleicht. Die Dichtigkeit der Rasen wird dadurch 
vergrössert, dass die alten, toten Pflanzenteile (Blätter etc.) lange 
sitzen bleiben, ohne zu verwesen (vgl. S. 25, 89). Diese dichten 
Polster, die in den Hochgebirgen Südamerikas in typischen Formen 
(bei AzoreUa u. a.) auftreten, können gegen Austrocknen unter 
anderem dadurch schützen, dass ihre alten und dichten Massen 
sehr begierig Wasser aufsaugen und festhalten, daher wohl auch 
wegen der hohen spezifischen Wärme des Wassers länger warm 
bleiben, wenn sieh die Umgebung abkühlt (Goebel; Meigen II). 



234 Die Xerophytenvereine. 

7. Da hohe Pflanzen fehlen, entwickeln sieh keine kletternden 
und windenden Arten. 

8. Dornen und Stacheln fehlen bei den subglacialen Pflanzen 
fast ganz ; die Mosa- und Bubus-kxiQ^ haben meist weniger oder 
keine Stacheln. Dieses muss wohl der grossen Feuchtigkeit, die 
in der Entwicklungszeit herrscht, zugeschrieben werden. 

9. Blattbau. Der xerophile, namentlich durch die unter 3 
und 4 (S. 228 ff.) genannten Verhältnisse hervorgerufene Bau offen- 
bart sich zunächst bei den mehrjährigen immergrünen Laub- 
sprossen in folgendem: Die Blätter sind meist lederartig, steif 
und stark glänzend (cuticularisiert), z. B. bei Loiseleuria xn-ocum- 
hcns, Glohularia cordifoUa, oder sie sind dick und saftig (Arten 
von Saxifraga, Sempervivum u. a.), oder sie haben eine mehr oder 
weniger dichte Haarbekleidung {Rhododendron, Draha- Alten, Ceras- 
tiuni alpinum, Espeletia, Culcitium etc.). Die Spaltöffnungen sind 
oft in Furchen, oder unter zurückgerollten Blatträndern, oder unter 
Deckhaaren verborgen {Cassiope tetragona, Ledum palustrc f. de- 
cunibens u. a. Ericaceen , Empetrum , Dryas etc.). Die nur im 
Sommer grünen Blätter haben diesen xerophilen Bau nicht oder 
in geringem Grade. 

Der Blattbau der alpinen Pflanzen ist von Leist, Wagner 
und Bonnier untersucht worden. Die beiden letzten Forscher 
stimmen in ihren Ergebnissen im ganzen überein; diese sind fol- 
gende, wenn man die alpinen Blätter mit denen entsprechender 
Tieflandpflanzen vergleicht: Die alpinen Blätter sind durch ein 
mehr entwickeltes Palissadengewebe an eine stärkere Assimilation 
angepasst, weshalb ihre Blätter durchgehends (um i/g — Vs? bis- 
weilen sogar um 1/3) dicker als die der Tieflandpflanzen sind, 
und zwar im Verhältnis zu der Grösse der Fache, oft auch ab- 
solut. Sie sind stets dorsiventral und wegen grösserer Intercellu- 
laren lockerer gebaut. Sie haben auf beiden Seiten viele Spalt- 
öffnungen, aber besonders auf der Oberseite, bisweilen hier viel 
mehr als auf der Unterseite. Die Schliesszellen liegen in dem 
Niveau der Epidermis-Oberfläche, die vorhin besprochenen über- 
winternden Blätter ausgenommen. Wagner meint, dass die Alpen- 
pflanzen eine grössere Assimilationsenergie brauchen, wie der 
Kohlensäuregehalt der Luft geringer sei (vgl. jedoch S. 13 und den 
sogleich zu besprechenden arktischen Blattbau) und die Vege- 



Die subglacialen Vereine auf losem Boden. 235 

tationszeit kürzer sei; dazu komme, dass die Lichtstärke, der die 
Alpenpflanzen ausgesetzt sind, grösser sei und die stärker brech- 
baren Strahlen zahlreicher seien. 

Bonnier (V) verglich bei 19 Arten Blätter von Spitzbergen 
und Jan Mayen mit solchen aus den Alpen und kam zu den fol- 
genden, gewiss zu allgemein ausgedrückten Ergebnissen. Das 
arktische Blatt ist dicker und fleischiger, hat ein lockereres, an 
grossen Lufträumen reicheres Mesophyll, dessen Palissadengewebe 
schwächer ausgebildet ist und abgerundete Zellen aufweist, und 
eine dünnere Cuticula (bei den immergrünen Arten jedoch kaum 
dünner; Börgesen). Dieser Bau wird nach ihm dadurch verursacht, 
dass die Luftfeuchtigkeit (vgl. S. 229) in den Polarländern mit der 
Breite zunimmt, während sie in den Hochgebirgen von einer ge- 
wissen Höhe über dem Meere an abnimmt, und dass die Alpen- 
pflanzen in einer gewöhnlich nebelfreien Luft mit oft wechselnder, 
am Tage sehr starker Beleuchtung, die Polarpflanzen hingegen 
fast beständig in Nebel oder in einem wenig starken Lichte leben. 
Diese Erklärung steht im Einklänge mit Versuchen, die Lothelier 
(I, IV) und Bonnier mit Pflanzen in feuchter und in trockner Luft 
anstellten, und mit Versuchen Bonniers an Pflanzen in dauernder 
(elektrischer) Beleuchtung. Das wenig starke Licht scheint jedoch 
von grösserer Bedeutung zu sein als die Nebel, die, bei hinläng- 
licher Entfernung von den Küsten, in den Polarländern kaum häu- 
figer sind als in den Alpen, Diese Ergebnisse Bonniers stimmen 
mit den älteren Untersuchungen von Th. Holm (I) und den neueren 
von Börgesen überein. 

10. Aromatische, wie auch bittere und harzartige Stoffe 
werden in den Polarländern nur in geringer Menge entwickelt, 
in den Hochgebirgen aber jedenfalls häufiger. In den Anden z. B. 
sind kleine Compositen mit solchen Stoffen (nach Meyen) viel 
häufiger als in der verwandten Flora des Tieflandes. Dieses wird 
vermutlich durch das stärkere Licht verursacht. Die Blüten der 
Hochgebirge sind gewiss durchgehends weit wohlriechender als 
die der Polarländer. 

11. Farbe. Die Laubblätter werden nach Bonnier mit 
wachsender Höhe (und Breite?) oft tiefer grün; sie bilden mehr 
Chlorophyll, wodurch sie eine grössere Assimilationsenergie er- 
halten und ihre geringe Grösse ersetzen. Bonnier (IV) bemerkt, 
dass es ein Optimum der Höhe gebe, in welchem die Blätter den 



236 Die Xerophytenvereine. 

tiefsten Ton des Grünes erreichen. Roten Zellsaft (Anthocyan) 
findet man in den Hochgebirgen oft ; er wird von einigen als ein 
Schutz gegen das intensive Sonnenlicht angesehen. 

Die Farben der Blüten werden in grösserer Höhe über 
dem Meere und unter höheren Breiten tiefer und reiner. Die ge- 
sättigten, reinen Farben namentlich von Enzianen, Glockenblumen, 
Potentillen etc. in den Alpen, von Mimulus, Lupinus, Sida u. a. 
in den Anden sind bekannt. Besonders findet man viele weiss- 
blütige Arten in den subglacialen Gegenden stärker rot, als in 
tiefer liegenden ; nach Blytt sind z. B. die Blüten von AchiUea 
Mülefolium, Trientalis, Carum Carvi und die Hüllblätter von 
Chamaepericlymenum {Corniis) Suecicum in den Gebirgen Norwegens 
oft stärker rot als im Tieflande. Der subjektive Eindruck spielt 
gewiss auch eine Rolle: die Blütenfarben erscheinen auf den 
niedrigen Pflanzen, die oft in einer unfruchtbaren Umgebung 
wachsen, stärker; aber Bonnier und Flahault haben durch Ver- 
gleiche mit Farbenscalen gefunden, dass die Farben wirklich 
tiefer sind. Dieses muss dem in den Gebirgen starken, in den 
Polarländern lange andauernden Sonnenlichte zugeschrieben werden. 

Sul)glaciale Vereinsklassen. Man muss die vielen ver- 
schiedenen Vereine, die hierher gehören, zu mehreren Klassen stellen, 
mindestens zu folgenden, die vielleicht weiter zu teilen sind : zu 
den Felsenfluren, den Moosheiden (Moostundren), den Flechten- 
heiden (Flechtentundren) und den Gras- und Krautmatten. Diese 
Matten können am besten unter den Mesophytenvereinen behandelt 
werden. Ferner sehliessen sich die Zwergstrauchheiden hier an, 
die jedoch nicht eigentlich zu den subglacialen Vereinen gerechnet 
werden dürfen. 



9. Kap. Felsenfluren. 

Für die Felsenfluren (dänisch Fjaeldmarker) ist am meisten 
bezeichnend, dass die Pflanzen niedrig sind (Zwergwuchs zeigen) 
und dass der Boden durchaus nicht von Pflanzen bedeckt ist. 
Ein Individuum steht hier, ein anderes da; zwischen ihnen sieht 
man den nackten, kiesigen, steinigen, sandigen oder thonigen 
Boden, der demgemäss die Farbe der Landschaft bestimmt. Pansch 
und Hartz sahen in Ostgrönland Gegenden, die so nackt waren, 



Felsenfluren. 237 

dass sie kaum ein Moos oder eine Flechte fanden. Der Grund 
für diese Armut an Individuen liegt gar niclit oder wenig in der 
Art des Bodens, denn dieser enthält sicherlich hinreichend Nahrungs- 
stoife und Wasser, und es könnte sich gewiss eine kräftige Vege- 
tation auf ihm entwickeln, wenn genügende Wärme vorhanden 
wäre. Zwischen dem Klima und der Dichtigkeit der Vegetation 
muss offenbar ein gewisses konstantes Verhältnis bestehen, so 
dass nicht mehr Samen oder andere Vermehrungsorgane keimen 
oder sich zu Pflanzen entwickeln, als gerade für die nun einmal 
vorhandene Vegetation hinreichen. Humus entsteht kaum, dazu 
ist der Pflanzenwuchs zu dürftig und die Zersetzungsprozesse zu 
schwierig. Die subglacialen Arten (und die Felsenpflauzen) können 
als Pioniere der Pflanzenwelt betrachtet werden, weil sie von an- 
dern Pflanzen oder Tieren am wenigsten abhängen. Auf dem 
Übergange zur Zwergstrauchheide treten unter den zahlreicheren 
Zwergsträuchern Rohhumusbildungen auf. 

Als ein anderes Merkmal können die vielen Sporenpflanzen 
hervorgehoben werden. Es sind besonders Flechten und Moose 
— jedenfalls in den meisten Felsenfluren, namentlich in nordischen 
und arktischen; dieses erklärt sich dadurch, dass diese Pflanzen 
bei den niedrigen Temperaturen gedeihen können. Ihre Menge 
ist jedoch je nach den Standorten verschieden, teilweise gewiss 
nach der Natur des Bodens; auf Schiefer soll im Norden die An- 
zahl der Blütenpflanzen grösser, als die der Moose und Flechten, 
und die Vegetation mannigfaltiger sein ; umgekehrt auf Urgebirge, 
wo die Vegetation in Flechten und Moosheiden übergeht. Aber 
ausser diesen Sporenpflanzen trifft man höhere Pflanzen an, sowohl 
Kräuter als auch Zwergsträucher. Die Blütenpflanzen haben meist 
Polster- oder Rasenform, eine ausdauernde, kräftige primäre Wurzel 
(die Wurzel oder das Rhizom ist vielköpfig); die Blätter der 
Kräuter bilden gewöhnlich am Boden eine Rosette. Die Zwerg- 
sträucher sind meist immergrün. 

Der Boden ist verschieden; im allgemeinen kann er in den 
Polarländern und in vielen Hochgebirgen gewiss als älterer oder 
jüngerer Moräuengrus bezeichnet werden, und selbstverständlich 
nähert sich die Vegetation auf Boden, der an Steinen reich ist, 
der Felsenvegetation. Anderswo überwiegen Thon und Sand die 
Steine und den Grus. Nach diesen Bodenverschiedenheiten können 
Vereinsklassen gewiss nicht unterschieden werden. 



238 Die Xerophytenvereine. 

Die Felsenfluren findet man in den höchsten und ungast- 
lichsten Gegenden der Hochgebirge und sehr weit nach Norden, 
bis zu dem „ewigen" Schnee und Eis. Die Flora kann recht ge- 
mischt sein, oder ist dieses wohl sogar meistens, indem keine ein- 
zelne Art vorherrscht. Die Arten und die Gattungen weichen in 
den verschiedenen Teilen der Erde sehr von einander ab. 



Die arktische Felsen flur trifft man rings um den Nord- 
pol, in dem nördlichsten Nordamerika, in Sibirien, Nordeuropa, 
Grönland, auf Island (wo sie wohl im allgemeinen Melur, im Plu- 
ral Melar, genannt wird ; vgl. Stefansson) etc. Ihre wichtigsten 
Sträucher, Zwerg- und Halbsträucher sind Juniperus communis, 
viele Salices, Betula nana, Empetrum, die Ericaceen Cassiope 
tetragona, Arctostaphylos alpina, Loiselenria procumhens, Bhododen- 
dron Lapponicum, Fhyllodoce caerulea, Vaccinium, Ledum, Kalmia 
und die Kosacee Dryas. — Die wichtigsten Kräutergattungen sind 
von Gräsern Poa, Festuca, Trisetum, Hierochloa, Nardus u. a. ; von 
Cyperaceen Carex, Ehjna {E. Bellardi) , Kohresia {K. hipartita) ; 
von Juncaceen Imsula, Juncus; von Liliaceen Tofieldia. Ferner 
kommen viele Caryophyllaceen vor, namentlich Silene acaulis, 
Viscaria alpina, ferner Compositen, Cruciferen (Draha, Coclüearia, 
Vesicaria, Braya etc.), Campanula uniflora, Papaver nudicaule, 
Polygonum viviparum, Pirola rotundifoUa, BJiodiola rosea, Arten 
von Banunculiis, Potentilla , Saxifraga, Pedicularis etc. Ausser- 
dem giebt es immer viele Moose und Flechten verschiedener Form, 
auch Strauchflechten {Cetraria, Cornicularia, Sphaeroplioron, Cla- 
donia etc.), und diese Sporenpflanzen spielen an vielen Orten die 
grösste Eolle oder sind fast allein vorhanden. 

An den verschiedenen Standorten treten bisweilen gewisse 
Arten in grösserer Menge auf, je nachdem der Boden mehr kiesig, 
thonig oder sandig, mehr warm oder kalt ist, und geben der 
Vegetation ein besonderes Gepräge, wonach man verschiedene 
Bestände unterscheiden kann; Beispiele: Juncus ^n/i(7i(5-Bestand, 
Erd-LecicZm- Bestand, D/ape«5?'a-Bestand, Carex rwj^es^m-Bestand, 
i)r2/a5- Bestand, Silene acaw7?'5- Bestand etc. (vgl. z. B. Hult, III, 
der sie „Formation" nennt. Stehler und Schröter haben den Aus- 
druck „Typus" gebraucht, der von vielen, z. B. Graebner, Adamo- 
viez u. a. angenommen ist. 



Felsenfluren. 239 

Litteratur : Kihlmau, Hult, Warming (V), Hartz, Th. Holm, 
Nathorst, Kjellmann u. a. 

In den Hochalpen kommen Felsenfluren mit derselben Phy- 
siognomie vor, bis zu den Feldern des „ewigen" Schneees und 
Eises und zwischen diesen, wo die Sonne und die Neigung des 
Bodens zur Sommerszeit nackte Stellen hervorbringen; aber die 
Arten sind neben vielen gemeinsamen teilweise abweichend. Hier 
findet man besonders in den Kalkgegenden der Alpen Geröll- 
anhäufungen (Geröllhalden, pierriers) mit einer bestimmten Kraut- 
vegetation; in weit voneinander getrennteü, aber von einem Punkte 
nach allen Seiten entwickelten rundlichen Rasen liegen die Pflanzen 
auf dem nackten, zeitweise sehr trocknen GeröUe. In den Tiroler 
Hochalpen werden die Geröllhalden nach Kerner zuerst von einer 
zerstreuten Vegetation aus einigen Cruciferen {Arabis dlpina, Hut- 
cliinsia alpina etc.), Saxifraga-Arten, Linaria alpina, Salix retusa 
und S. herhacea besiedelt, zwischen denen sich Gräser und Ried- 
gräser , Dryas, später Loiseleuria procimibens, die beiden Arcto- 
staphylos-kiiQXi etc. einfinden. Namentlich Loiseleuria kann stellen- 
weise schliesslich die Herrschaft erhalten und Bestände bilden. 
Moose und Flechten sind weniger wesentlich, als in Nordeuropa 
und in den Polarländern ; jedoch spielt Folytrichum septentrionale 
auf allen umlängst von Moränengrus bedeckten Stellen eine 
grosse Rolle. 

Der Boden trägt hier mehr als in den Polarländern dazu bei, 
Xerophyten hervorzurufen. Die Schneefelder in den Hochgebirgen 
der Herzegowina haben nach Günther Beck im Sommer sehr viele 
Frühjahrspflanzen, die merkwürdigerweise teilweise Zwiebel- und 
Knollenpflanzen sind {Scilla hifolia, Muscari hotryoides, Corydallis 
tuherosa, Anemone nemorosa, Crocus Heuffelianus, Saxifraga, Viola 
u. a.) ; hierin zeigt sich eine deutliehe Abweichung von den Felsen- 
fluren der Polarländer, die der grösseren Trockenheit und der 
stärkeren Hitze des Sommers zugeschrieben werden muss. 

Litteratur: Christ, Kerner (II, III), Günther Beck, Stehler 
und Schröter, 

Sehr viele Gattungen sind den nördlichen Polarländern, den 
Hochgebirgen der nördlichen Halbkugel, und denen Javas gemein- 
sam (vgl. Meyen). 



240 Die Xerophytenvereine. 

Auf den Hochgebirgen Südamerikas findet man ausge- 
dehnte Felsenfluren (in Peru Punas, in Venezuela Paramos ge- 
nannt) mit der typischen, offenen Vegetation, deren Individuen in 
kleinen Käsen zerstreut und mit ganz entsprechenden Lebensformen 
wie auf den nördlichen Felsenfluren auftreten ; der polsterförmige 
Wuchs ist vielleicht häufiger, und andere Lebensformen kommen 
auch vor. Andere Arten und Gattungen geben der Vegetation ein 
abweichendes Gepräge ; ausser Viola, Anemone, Alcliemüla, Drdba, 
Senecio, Gentiana, Poa, Hordeum und vielen anderen europäischen 
Gattungen giebt es hier z. B. Nassamna, Chiipuiragiia, Baccharis- 
Arten mit wunderlicher Form u. a. Compositen, Tropaeolum, Loasa, 
BlumenhacJiia, Verbenaceen, Cactaceen, Calceolaria, Mimidus, Me- 
lastomataceen, Krameria, Liipinus, Calyceraceen u. v. a. Besonders 
müssen die Umbelliferen der Gattung Asorella hervorgehoben 
werden. A. caespitosa auf den Falklandinseln bildet mehr als 
meterhohe, halbkugelige, ausserordentlich harte Polster von schmut- 
ziggrüner Farbe. Der Umfang wird von zahlreichen kleinen 
Sprossen gebildet, die alle gleich hoch und mit Schuppenblättern 
dicht bedeckt sind; sie sind mit den zwischenliegenden alten 
Blatt- und Sprossteilen so dicht und fest zusammengepackt, dass 
es schwierig sein kann, ein Stück mit dem Messer herauszuschneiden. 
Flechten und andere Pflanzen können sich auf den Polstern aus- 
breiten. Die Alpenrosen der Schweiz werden hier durch Escallonia- 
und Bejaria-Arten ersetzt. 

Ferner findet man hier die Compositen Espeletia und Cul- 
citium (Frailejou genannt), wovon namentlich E. grandiflora ein 
sonderbares Gewächs ist, das 2 m hoch wird, unverzweigt bleibt, 
durch die zahlreichen alten Blattreste so dick wie ein mensch- 
licher Körper wird und oben eine Menge in sehr dichte Wolle 
gehüllte Blätter und Blütenstände trägt. In den höchsten Regionen 
bilden sie zusammen mit niedrigen Alpeukräuteru, Gräsern und 
Farnen die einzige Vegetation (Goebel, II, 1. Teil). 

Die Paramos von Venezuela und Columbien sind nach Goebel 
feuchter und wärmer als die Punas von Peru, die ausserordentlich 
trocken sind und deren starke Winde tote Tiere schnell austrocknen 
und ihre Verwesung hindern sollen. Die Paramos sind pflanzen- 
reicher; aber Cacteen, die auf den Punas gemein sind, kommen 
hier selten vor. Trotz der grossen Feuchtigkeit, der vielen Regen 
und Nebel, die den Sonnenschein plötzlich ablösen können, ist die 



Moosheiden. 241 

Vegetation doch xeropbil gebaut. Auf den chilenischen Punas 
treten (nach Meigen) Moose und Flechten sehr zurück. Flechten 
sind sehr selten und nur auf einzelnen Stellen in grösserer Menge 
vorhanden ; eine Moosdecke oder sogar nur ausgedehnte Moospolster 
giebt es nirgends. Der Grund hierfür ist die grosse Trockenheit. 
Physiognomisch und floristisch schliessen sich die Felsenfluren 
des Feuerlandes und der Falklandsinseln an die der Anden an. 

Während es für die Felsenfluren bezeichnend ist, dass sie von 
den Pflanzen sehr unvollständig bedeckt sind, wird der Boden in 
den Vereinen der folgenden Vereinsklassen, den besonders von 
Kryptogamen gebildeten Moos- und Flechtenheiden, oft so dicht 
bedeckt, dass er gar nicht zu sehen ist, sondern durch die brauneu 
oder grauen Pflanzen gefärbt erscheint. 



10. Kap. Moosheiden. 

Die subglacialen Felsenfluren gehören zu den Tundren in 
weitestem Sinne und sind eine Abteilung davon. Moose und 
Flechten, alle sehr genügsame, mit nahrstofi'armen Substrate vor- 
liebnehmende und abgehärtete Pflanzen, sind auf ihnen fast immer 
in grossen Mengen heimisch. Als Moosheiden kann man solche 
Felsenfluren bezeichnen, wo die Moose über alle anderen Pflanzen 
die Oberhand gewinnen und den Boden ganz mit einer zusammen- 
hängenden, weichen Matte bedecken. S. 182 wurden die 
S^^Jiagnuni-Tüudi'eTi erwähnt, die eine sehr nasse Vegetation sind. 
Die Moosheiden hingegen kommen auf trocknerem Boden vor, gewiss 
besonders da, wo er Verwitterungsboden und Moränengrus ist. 
Die Heide besteht meistens aus Polytrichum- Arten, hohen Moosen, 
deren aufrechte Stengel dicht aneinander schliessen und eine 
niedrige, weiche Decke bilden. Selbst wenn der Boden, worauf 
sie wachsen, im Frühjahre durch den schmelzenden Schnee sehr 
wasserreich ist, wird die Sommersonne ihn doch oberflächlich 
trocknen können, so dass er hart wird ; und im Winter, wenn über 
den nordischen Tundren grosse Lufttrockenheit herrscht, sind es 
die Winde, welche die Pflanzen austrocknen. Die Polytrichum- 
Moose können in ihren dichten, verfilzten Käsen freilich Wasser 
bewahren, haben aber doch einen xerophilen Bau, nämlich eigen- 
tümliche Blätter, die ihre Ränder in der trocknen Zeit schützend 

Warming, ökologische Pflauzengeograplüe. 2. Aufl. Jg 



242 Die Xerophytenvereine 

über das Assimilationsgewebe legen können. — Neben dieser 
Gattung ist es Bicranum, das ähnliche, dichte, feste Rasen bildet 
(D. elongatum, D. tenuinerve u. a.), und dieser Decke von die 
Luft abschliessenden Rohhumus bildenden Moosen sind beige- 
mischt: Arten von Hypnum, Bhacomitriiim , Jungermannia u.a. 
Moose Flechten, Zwergsträucher {Empetrum, Bctula nana, Vaccinium 
Myrtillus u. a.) und Kräuter derselben Arten wie auf den Felsenflureu. 

Die Fähigkeit der Moose, einzutrocknen und wieder aufzu- 
leben, wenn Feuchtigkeit eintritt, ihre grosse Genügsamkeit und 
ihre Fähigkeit, anscheinend bei sehr niedrigen Temperaturen, eher 
als die Blütenpflanzen, zu assimilieren, setzen sie in stand, das un- 
gastliche Gebiet zu erobern. 

Moosheiden kommen anscheinend wesentlich nur auf der nörd- 
lichen Halbkugel, besonders in Sibirien und Lappland, vor. Heuglin 
schildert sie von Jugor Shar ; auch in Nordamerika und Grönland 
findet man sie. In den Alpen soll Folytrichum septentrionale auf 
verlassenem Gletscherboden Moosteppiche bilden, und z. B. im Ötz- 
thal kann man aus Sand und Grus, die von den Bergen herab- 
gespült wurden, bestehende grosse Flächen sehen, die mit einer 
weichen Gr/wm^ /«-Matte nebst eingestreuten kleinen Fichten, Juni- 
perus und Kräutern bedeckt sind. In den gemässigten Zonen 
finden sich seltener entsprechende Vereine auf trocknerem, nahrstoff- 
armen Sandboden (Graebner III, VIII). 

Litteratur vgl. S. 239. 



11. Kaj}. Flechtenheiden. 

Die Flechtenheide ist noch troekner als die Moosheide (Hult, 
III, giebt für seine CZacZma-Formation eine Bodenfeuchtigkeit an, 
die vermutlich nicht über 40 % betrage), wächst wie die vorige 
auf nahrstoff armem Boden und kommt besonders in hügeligem, 
bergigem Gelände vor, wo in geringer Tiefe Felsenboden auftritt. 
Eine schwache Schicht von Humus, zunächst von Rohhumus, be- 
deckt diesen oft und trägt die Fleehtenheide. Der Boden ist 
zwar trocken, aber Luftfeuchtigkeit können die Flechten nicht 
entbehren ; selbst wenn sie es ertragen können, periodisch durch 
Verdunstung stark auszutrocknen, werden sie doch nur da gut 
gedeihen können, w^o es häufig Nebel, Regen und Tau giebt. Die 



Flechtenheiden. 243 

Abhärtung- der Arten ist im übrigen verschieden. Strauehflechten 
gedeihen am besten, wo die Luft still und feucht ist, und werden 
daher im äussersten Norden spärlich. Nach Kihlman (vgl. auch 
Hult, II, III) giebt es mehrere Formen der Flechtenheide, welche 
verschiedene Stufen der Empfindlichkeit bezeichnen. Die Cladina- 
Heide (gebildet von Cladonia rangiferina, alpestris u. a. mit bei- 
gemischtem Sphaeroplwron corallioides) ist am empfindlichsten : sie 
liebt lange Schneebedeckung, erträgt keinen trocknen Wind und 
sucht daher besonders Einsenkungen im Gelände auf; sie ist 
übrigens auf allen ausgedehnten, im Binnenlande liegenden alpinen 
Hochebenen Nordeuropas und des arktischen Amerika gemein. Die 
Arten der P?a^^5ma-Heide [Platysma ciicuUatum, nivale u. a., Ce- 
traria crispa, C. Islandica u. a.) sind mehr abgehärtet. ^Die besonders 
aus Alectoria ochroleuca, Ä. divergens und Ä. nigricans bestehende 
und an Zwergsträuchern reichere Älectoria-ReiAe ist am meisten 
abgehärtet. In Übereinstimmung mit diesen Unterschieden in der 
Abhärtung sind die Standorte, wo die Flechtenheiden vorkommen, 
verschieden. 

Diese Heiden dicht wachsender, hoher Strauchflechten sind 
weiche, dicke Matten, die der Landschaft einen eigentümlichen 
gelbgrauen Ton verleihen, der selbst von weitem in die Augen 
fällt. Man findet sie in typischen Formen auf den Fjelden (Hoch- 
ebenen) Norwegens (z. B. zwischen Gudbrandsdalen und Österdalen) 
in Lappmark und in Sibirien. In Grönland z. B, sind sie jedoch 
spärlich und schwach entwickelt (Rosenvinge, Hartz), typisch nur 
in dem Inneren des südlichsten Teiles, wo sie grosse Gebiete be- 
decken können und besonders aus Stereocaulon alpinum und Cla- 
donia rangiferina bestehen. 

Zwischen den Flechten findet man Empetrum und Betula 
nana, Loiseleuria procunihens und andere Ericaceen, Juniperus 
communis und andere kriechende, niedrige Sträucher und Zwerg- 
sträucher. Verschiedene Kräuter sind in diese Decke spärlich 
eingestreut (Arten von Lycopodium, Carex, Aera [DescJiampsia] 
flexuosa, Nardus stricta, Juncus, z. B. J. trifidus, Uieracium, und 
viele andere Arten), ganz wie in der Moosheide; natürlich sind 
auch Moose beigemischt. Sowohl die Zwergsträucher als auch die 
Kräuter sind oft xerophil, und die Arten dieselben wie in den 
angrenzenden Felsenfluren ; sie bleiben gewöhnlich niedrig und in 
der Flechtenmatte mehr oder weniger verborgen. 

16* 



244 Die Xerophytenvereine. 

Auf den wagerechten oder welligen Tundrenflächen Nord- 
europas, die im Winter durch die Stürme von Schnee rein gefegt 
werden, gedeihen Strauchflechten schlecht ; hier erhalten Krusten- 
flechten das Übergewicht, und namentlich erreicht Lecanora tar- 
tarea eine riesige Ausbreitung, z. B. auf den lappländischen Heiden. 
Hier überwächst sie mit ihren spröden, weisslichen Krusten den 
dichten Filz der Flechtenheiden, den die trocknen Winde getötet 
haben (S. 81 ; Kihlman, I) ; ferner kommt sie an mehreren Stellen 
in Grönland vor, obgleich in weniger grossem Massstabe. Auch 
in den gemässigten Zonen sind Flechtenheiden vertreten, aller- 
dings nicht in grosser Ausdehnung (Graebner III). 

Wenn die Zwergsträucher, namentlich Betula nana, Calluna 
vulgaris, Vaccinium llyrtiUus, V. uliginosum und einzelne Weiden 
höher werden, so erhalten wir eine Vegetation mit zwei Stock- 
werken, und wenn die Zwergsträucher zahlreicher werden, so geht 
die Flechtenheide in die Zwergstrauchheide über. 

Die Vereine nahrstoffarmer Substrate, also die Felsenfluren, 
die Moosheiden, die Flechtenheiden (übergehend in die Zwerg- 
strauchheiden) und von nassen Vegetationen die Sphagnummoore 
teilen sich in die meisten öden Gegenden des hohen Nordens, nament- 
lich von Lappland, Sibirien, Nordamerika („barren grounds"), Grön- 
land, Spitzbergen und Island, ferner in die höheren Gebiete der Hoch- 
gebirge. Sie geben uns gewiss ein Bild von der ersten Vegetation, 
die im Norden nach der Eiszeit herrschte. Ihnen schliessen sich 
unter etwas günstigeren Vegetationsbedingungen die Zwergstrauch- 
heiden an. 

Litteratur vgl. S. 239. 



12. Kap. Zwergstrauchheiden. 

Heiden 1) nennt man in Nordeuropa die baumlosen Gebiete, 
die überwiegend mit immergrünen, kleinblättrigen Zwerg- 
sträuchern bewachsen sind, besonders mit Ericaceen (Ericaceen- 
Heiden). Die Pflanzendecke ist nach den herrschenden Feuchtig- 
keits- und Beleuchtungsverhältnissen verschieden hoch, oft etwa 
V3 m hoch und noch höher, oft nur einen oder zwei Decimeter 



^) Über den Ausdruck Heide vgl. Focke (Abli. naturw. Ver. Bremen, 
XIII S. 254), E. H. L. Krause (I), Graebner (III, VIII). 



Zwergstrauchheiden. 245 

liocli; sie kann einerseits so dicht sein, dass der Boden nicht zu 
sehen ist, anderseits so offen, dass er stark entblösst ist und zwischen 
den Sträuchern anderen Pflanzen Platz bietet. In vielen Fällen 
haben die Zwergsträucher die Spalierform angenommen (in den 
arktischen Heiden z. B. Betula nana, Salix, Juniperus; vgl. S. 27 
und 41), und einige haben normal diese Form {Ardostapliylos- 
Arten). Eine Heide ist oft eine Felsenflur mit einer dichteren Vege- 
tation vorherrschender Zwergsträucher und wenigstens mit zwei 
Stockwerken der Pflanzen; aber Kräuter, Gräser, Moose und 
Flechten findet man wie auf den Felsenfluren, den Moos- und den 
Flechtenheiden, und namentlich Moose und Flechten füllen oft 
die Zwischenräume unter und zwischen den Zwergsträuchern aus. 
Die Zwergsträucher haben gebogene, gekrümmte, zerbrech- 
liche Zweige. Die meisten, namentlich die tonangebenden Arten 
sind immergrün [Calluna, Empetrum, Juniperus, Arctostapliylos, 
Lycopodium , Polytrichum etc.); aber die Farbe ist immer dunkel 
und bräunlichgrün, im Winter noch mehr als im Sommer. Die 
Blätter sitzen dicht, sind sehr zahlreich, klein, meist linealisch und 
häufig ericoid (S. 194). 

Die Zwergstrauchheide kommt in mehreren Ländern der ge- 
mässigten und kalten Gegenden der nördlichen Halbkugel vor und 
entwickelt sich typisch auf ausgedehnten Flächen, z. B. in Jütland 
und besonders Nordwestdeutschland. Als Typus wählen wir die 
Heide Nordeuropas, die fast stets eine Calluna-Heide (Callunetum) 
ist und wesentlich von C. vulgaris gebildet wird. 

Die Sträucher sind in Nordeuropa vorzugsweise folgende immer- 
grüne Zwergsträucher: von dem ericoiden Typus Calluna und Empe- 
trum, an feuchteren Stellen auch Erica Tetralix; mit breiteren, leder- 
artigen, flachen, ganzrandigen Blättern Arctostapliylos Uva ursi 
(besonders an den ofi'eneren Stellen der Vegetation), Vaccinium 
Vitis idaea, Thymus Serpyllum, von dem pinoiden Typus Juniperus 
communis. Dünne Blätter, die im Herbste abfallen oder jedenfalls 
welken, haben Salix repens, Vaccinium Myrtillus, das jedoch mehr 
auf Waldboden vorkommt, (ferner in den nördlichsten Gegenden 
Ar cto staphylo s alpina, Betula nana, Salix herbacea, S. polaris und 
>S'. reticulata) und mehrere andere, darunter in südlicheren Gegenden 
Vertreter der Rutensprossform {Sarothamnus , Genista - Ai'ten). 
Mehrere dieser laubwechselnden oder wenigstens nicht wintergrünen 



246 Die Xerophytenvereine. 

Pflanzen haben einen Verdunstungsscliutz in der Form von grauen 
oder silberweissen Deckhaaren oder von Wachs. Dornig sind einige 
Genista-Arten und ülex. 

Die vorherrschenden Zwergsträucher, Callima, Erica und Em- 
petrum sind rasenbildend, haben lange ausdauernde primäre Wurzeln 
und niederliegende, wurzelnde Sprosse. Viele Sträucher haben 
fleischige Früchte, die von Vögeln gefressen werden {Empetrum, 
Vaccinium, Ardostaphtßos). 

Unter und zwischen den Zwergsträuchern wachsen Moose 
und Flechten, die mit ihren Rhizoiden den Boden durch weben, 
von Flechten besonders Cladonia rangiferina, Cetraria Islandica, 
Spliaeroplwron corallioides etc., von Moosen namentlich Arten von 
Folytriclmm, FJtacomitrmm, Hypniim und Hylocomium. Ferner 
treten sehr viele Gräser und Kräuter auf, vorzugsweise mehr- 
jährige; die ein- und zweijährigen Arten halten sich in dem 
dichten Gesträuche schwierig und kommen höchstens auf seinen 
nackten Stellen vor (z. B. Äera praecox, A. caryophyllea\ von den 
schmarotzenden Rhinantheen muss auch hier abgesehen werden). 
Die Kräuter und die Gräser sind meistens an den Standort 
gebundene Rasen bildn er (z. B. Arnica montana, Solidago Virga 
aurea, Campanula rotundifolia etc.), die zu dem dichten Boden 
besser als die Arten mit unterirdisch w^andernden Sprossen passen. 

Deutlich xerophil gebaut sind besonders die immergrünen 
Zwergsträucher, aber auch viele Kräuter. Über diese sei hier nur 
erwähnt, dass breite, dünne, kahle Blattspreiten kaum vorkommen, 
dass z. B. die Gräser meist borsten- oder fadenförmige Blätter 
mit Spaltöfi"nungen in solchen Furchen haben, die sich nach den 
Verhältnissen öffnen und schliessen können: bei Weingaertneria 
canescens, Nardus stricta (einem Tunicagrase), Festuca ovina u. a. ; 
vgl. S. 194 und 204. Sehr klein- oder schmalblättrig sind viele 
nur hin und wieder beigemischte Arten, z. B. Rumex Acetosclla, 
Campanula rotundifolia, SclerantJius, Artemisia campestris, im 
Vergleiche mit ihren nächsten Verwandten anderer Standorte; 
wollhaarig sind andere, z. B. Antennaria und Gnaphalium; von 
Succulenteu findet man nur Sedum acre vor. 

Gräser überwiegen die Calluua in zwei Fällen (Grasheiden), 
entweder ist der Boden verhältnismässig nährstoffreich, dann bildet 
der Verein einen Übergang zu Wiesen oder Weiden, oder der Boden 
trocknet zeitweise zu stark aus (resp. die Lufttrockenheit wird zu 



Zwergstra'ichheiden. 247 

gross), auch dann treten oft trockeuheitliebende Gräser (Weingaert- 
neria) in den Vordergrund. Die allertroekensten oft nur Cladonia 
rangiferina tragenden Flächen sind heidekrautlose Sandfelder. 

Die Gründe für die gedrückte und xerophile Natur der Vege- 
tation müssen teils im Klima, teils im Boden, namentlich in letz- 
terem gesucht werden. 

Die Vegetationszeit ist gewöhnlich trocken, und die Tran- 
spiration kann dann stark sein, wenngleich eine herrschende Heide- 
vegetation wenigstens stets eine gewisse Luftfeuchtigkeit voraus- 
setzt. Im Frühjahre (Mai, Juni) ist die Luftfeuchtigkeit, jedenfalls 
in Dänemark, am geringsten. Im Winter spielen in den nördlichsten 
Gegenden die Winterkälte und die Trockenheit samt den Stürmen 
für die immergrünen Pflanzen eine wichtige Rolle. Die Winde 
wehen über die trocknen Flächen, auf denen die Zwergstrauch- 
heide besonders vorkommt, mit grosser Stärke. 

Die Beschaffenheit des Bodens ist jedoch offenbar weit 
wesentlicher als das Klima. Er ist meistens ein äusserst nahrungs- 
armer, nach der Eiszeit vom Wasser stark ausgewaschener und 
ausgeschlämmter Quarzsandboden (S. 70), worauf die Heidevege- 
tation eine mehr oder weniger dicke Rohhumusschicht gebildet 
hat, die seine Natur stark verändert hat (S. 74 — 75). Besonders 
Calhina und Vaccinhim Mi/rtilhis gehören zu den im Rohhumus 
üppig wachsenden Pflanzen, die dadurch, dass sie ihn mit ihren 
Wurzeln verfilzen den Heide torf hervorbringen, wobei sie von Moos- 
Rhizoiden, Ckf/osjJonnm-Hyphen etc. unterstüzt werden. Die Roh- 
humusschicht nimmt begierig Feuchtigkeit auf, hält sie lange fest, 
hindert die Verdunstung aus dem Boden und erschwert den Zu- 
tritt der Luft, weshalb Humussäuren entstehen. In trocknen Zeiten 
jedoch kann die Schicht wegen ihrer dunkeln Farbe leicht er- 
wärmt und stark ausgetrocknet werden. Bei starker Austrocknung 
verschwindet jedoch das Heidekraut und macht dann gewöhnlieh 
der Flechtenheide Platz (so in Norddeutschland). 

Das Heidekraut, Calluna vulgaris, die tonangebende, Bestand 
bildende Art, ist eine merkwürdige Pflanze. Es ist genügsam und 
zählebig, weder im Boden noch im Klima wählerisch. Es kann 
ebenso gut auf dem unfruchtbarsten mitunter (wenigstens zeitweise) 
ziemlich trockenen Saudboden wie auf sehr nassem Moorboden 
(der mitunter periodisch trocken ist) wachsen und gedeiht auch 



248 Die Xerophytenvereine. 

auf humusreichem Boden gut. Es kann noch auf massig gutem 
Boden wachsen, was ihm jedoch selten erlaubt wird, weil es durch 
andere Arten von dem guten Boden verdrängt wird. Diese Arten, 
welche grössere Lebensanforderungen und besonders eine höhere 
Stoffproduktion zeigen, verschmähen den mageren Boden der Heide 
und überlassen ihn dem Heidekraute. Hier wird es eine gesellige 
Art und auf meilenweiten Gebieten fast allein herrschend. Auf Kalk 
und Mergel wächst es wegen der herrschenden Konkurrenz auf 
dem guten Boden selten, auf armen Kalkboden (bes. Muschel- 
kalk) tritt es mitunter auf (De Candolle, Graebner), fordert in 
Klimaten mit grösserer Luftfeuchtigkeit Sonnenlicht und offenen 
Boden (in kontinentaleren Gebieten wächst es in der Ebene nur 
in AVäldern) und erträgt grosse, mit Trockenheit verbundene 
Winterkälte gewiss nicht, wie es eben gegen grosse Trockenheit 
überhaupt empfindlich ist. Aber im übrigen sieht man es sowohl 
an den niederschlagsarmen Küsten des Mittelmeeres als auch im 
regenreichen Norwegen gut gedeihen. Die Lebensdauer des Heide- 
krautes wird mit 20 — 30 Jahren gewiss schon sehr hoch angegeben; 
bisweilen sieht man die Calluna-Y egetation plötzlich auf grossen 
Strecken ausgehen, wahrscheinlich weil die betreffenden Pflanzen 
jenes Alter erreicht haben, junge Pflanzen treten dann meist in 
Menge an ihre Stelle. 

Wie bereits auf S. 178 erwähnt wurde, gehen Heidemoore 
allmählich in Ca ?Zi<wa -Heiden über. Auf den feuchteren Stellen 
der Zwergstrauchheiden finden wir mit Calluna gemischt oft Erica 
Tetralix in Menge, Nicht selten wird die letztere bestandbildend 
und mit ihr treten dann oft die Mehrzahl derjenigen Pflanzen auf 
die wir als für Heide-(Sphagnum)-moore charakteristisch kennen. 
Ist das Klima feucht genug, dass Sphagnum üppig wachsen kann, 
so verwandelt sich solcher Verein leicht in ein Heidemoor. Um- 
gekehrt wird stets, wenn ein Heide-(Sphagnum)-moor aus irgend 
einem Grunde trockner wird Calluna hier die Oberhand erhalten. 
Wenn die Trockenheit zu gross wird, alsdann verschwindet auch 
das Heidekraut und nur wenige anspruchslose Moose, Flechten 
und Blütenpflanzen finden sich zerstreut auf dem kahlen Boden. 

Auch anderswo, z. B. in dem nördlichen Norwegen, trifft man 
solche Vereine. Hult (ÜI) erwähnt eine eigentümliche „Formation", 
die „ein vollständiges Mittelding zwischen Heide und Moor" ist 



Zwergstrauchheiden. 249 

und deren Vegetation hauptsächlich aus kleinen Weiden {Salix 
reticulata, S.herhacea und S. polaris), überdies aus zahlreichen 
Stauden und Zwergsträuchern besteht (von diesen sind z. B. Dryas, 
Ärctostaphylos alpina, Loiseleuria, Phyllodoce zu nennen). Alle 
diese Vorkommnisse beweisen, dass Heiden und Heidemoore eine 
natürliche Gruppe bilden. 

An die nordeuropäische Zwergstrauchheide schliesseu sich 
mehrere ganz analoge Vegetationen anderer Länder. „Die Berg- 
heide" der südöstlichsten Kalkalpen hat nach Krasan durchaus 
dieselben xerophilen Lebensformen, aber teilweise andere Arten, 
z. B. Erica carnea, BJiododendron hirsutum, Polygala Chamaebuxus, 
Globularia u. v. a. Die Heiden der Gascogne enthalten viele 
spanische und portugiesische Typen, namentlich Erica-Ai'ten, und 
höhere, oft meterhohe Sträucher. Sie bilden den Übergang zu 
den von Erica arhorea gebildeten Gestrüppen und Wäldern und 
zu den steppenartigen Macchien (letztere durch Luftfeuchtigkeit 
den Heiden ähnlich). 

In der arktischen Zwergstrauchheide spielen Calluna 
und Erica fast keine oder gar keine Rolle, sondern namentlich 
Empetrum und eine Reihe Ericaceen: Cassiope tetragona, Vacci- 
nium uliginosum var. microphyllum, V. Vitis idaea, Leduni palustre 
f. decumbens, Phyllodoce caerulea, Loiseleuria procumhens, Arctos- 
taphylos alpina, A. Uva ursi, Ehododendron Lapponicum, ferner 
Diapensia Lapponica, Dryas octopetala, Betula nana und glan- 
dulosa, Juniperus, Salix glatica, lierhacea und polaris, u. a., um 
nur die Zwergsträucher zu nennen. Auf Island kann Dryas octo- 
petala in einer solchen Menge von Individuen (zusammen mit 
Silene acaulis, Armeria maritima, Thymus Serpylhim u. a.) auf- 
treten, dass sie einen eigenen Bestand bildet, die Drya^-Heide 
(Stefansson, S. 189). Auch mehrere andere Arten können Bestände 
bilden ; in Finnland giebt es z. B. iofseZewWa-Bestände, Empetrum- 
Bestände, P%?Zo(?oce-Bestände etc. (bei Hult „Formationen"), die 
stellenweise auch auf den Felsenfluren vorkommen können. 

Kräuter (darunter viele immergrüne), Gräser, Moose und 
Flechten sind wie sonst in grösserer oder geringerer Menge bei- 
gemischt, und an vielen Stellen findet man sehr allmähliche Über- 
gänge zu den Felsenfluren, den Moos- und den Flechtenheiden; die 
Arten sind teilweise dieselben, aber ihre Menge ist eine andere. 



250 Die Xerophytenvereine. 

Die Zwergstrauchheiden bedecken weite Gebiete Grönlands, 
Nordamerikas und des nordöstlichen Asiens ; sie haben viele Polar- 
reisende mit Feuerung versehen, reichen jedoch kaum bis zu den 
nördlichsten Gegenden und bis zu grossen Gebirgshöhen; da treten 
die dürftigeren und genügsameren Felsenfluren an ihre Stelle. 
Der Boden ist wie in Europa ein Rohhumusboden. Näheres bei 
Warming, V. 

Floristische Mittelformen zwischen der arktischen und der 
norddeutschen Heide kommen auf Island, in Lappland und dem 
nördlichen Skandinavien vor (Grönlund, Hult, Brotherus u. a.). 

Die Heiden des Kaplandes sind anscheinend eine den 
nordeuropäischen Callima-HeiAen parallele Vegetation, obgleich sie 
höher (bis zu 1 — 1,5 m) und viel artenreicher sind. Auch sie 
werden von niedrigen, immergrünen Sträuchern mit kleinen, oft 
ericoiden oder pinoiden, steifen, nicht selten bräunlichgrünen oder 
grauen Blättern gebildet. Zur Winterszeit (Mai bis Oktober) wird 
der Boden häufig von Regen durchnässt, und die Sträucher triefen 
bisweilen von Wasser ; dieses ist die Zeit ihres Wachstums. Da- 
nach kommt die lange trockne Zeit, die es auszuhalten gilt. Sehr 
viele Arten haben so genau dieselbe, namentlich ericoide Tracht, 
dass es sehr schwierig ist, sie in blütenlosem Zustande zu unter- 
scheiden, obgleich sie äusserst verschiedenen Familien angehören : 
Ericaceen (etwa mit 400 .Enm-Arten), Proteaceen, Rhamnaceen, 
Santalaceen, Polygalaceen, Rutaceen (Diosmeen) etc. Cyperaceen 
und Gramineen spielen hier eine untergeordnete Rolle; hingegen 
herrscht ein Reichtum an Zwiebel- und Knollenpflanzen (Iridaceen, 
Liliaceen, 0^a7?"5-Arten etc.), denen sich Pelargonmm- Arten, Crassu- 
laceen u. a. beigesellen (Rehmann). Es ist eine Vegetation, die 
einen Übergang von den niedrigen, nordischen Zwergstrauchheiden 
zu den tropischen Xerophytengebüschen bildet. 

Auch auf den hohen Bergen Brasiliens (Warming, I), den 
Cordilleren von Chile und Peru (nach Philippi und Weddell) kommt 
eine Vegetation vor, die den nordischen Heiden ähnlich ist. Hier 
beteiligen sich gleichfalls verschiedenartige Familien (sogar Melas- 
tomataceen und Valerianaceen) an der Heidebildung. 

Die Zwergstrauchheiden gehen also einerseits in die tropischen 
Xerophytengebtische (Steppen) über, anderseits in die subglaciale 



Sandvegetation (psammophile Vereinsklassen). 251 

Vegetation, und endlich drittens in die Moore, nämlich durch die 
nasse Heide, worin bei uns im Norden von Zwergsträuchern Erica 
Tetralix, Andromeda Polifolia und Myrica Gale vorherrschen, von 
Kräutern Narthecium, Gentiana Pneumonanthe, Pedicularis silva- 
tica, Drosera- Arten, Pinguicula, einige Cyperaceen {Phyncliospora 
alba und Bh. fusca, Scirpus caespitosus, Eriopliorum- und Carex- 
Arten), von Gräsern besonders Molinia caerulea; ferner treten 
Moose, darunter Sphagniim- Arten, auf, aber Flechten fehlen 
am Boden. 

13. Kap. 
Sandvegetation (psammophile Vereinsklassen). 

Der Sandboden und seine Eigenschaften wurden S. 70 be- 
handelt. Die Vegetation, die sich auf dem losen Boden entwickelt, 
ist überall eigentümlich und verdankt ihm und den übrigen physi- 
kalischen Bedingungen, namentlich den Wärme- und den Feuch- 
tigkeitsverhältnissen, ihre Kennzeichen. Sandboden kommt zwar 
auch im Binnenlande, aber besonders an den Küsten vor, und seine 
Vegetation ist hier am anziehendsten ausgebildet. 

Die meisten Sandböden sind gewiss dem Wasser zuzu- 
schreiben, namentlich der zermahlendeu und schlämmenden Thätig- 
keit des Wellenschlages, in geringerem Grade anderen Kräften (der 
spaltenden Wirksamkeit der Pflanzenwurzeln, der Kraft der Sonnen- 
hitze, Steine zu zerbröckeln, vgl. auch die „Schattenverwitterung" 
in Ägypten, Schweinfurth) ; daher trifft man Sandbildungen au 
sehr vielen Küsten an, hier oft als Dünen; aber auch in vielen 
Binnenländern findet man sie, bisweilen gleichfalls als Dünen. 

In der chemischen Natur des Bodens besteht, wie S. 70 an- 
geführt wurde, nicht nur ein Unterschied nach der chemischen 
Art der Körner, sondern auch nach dem Salzgehalte; hierin be- 
sonders unterscheiden sich die Sandbildungen des Strandes von 
denen des Binnenlandes. Die Vegetation des Sandstrandes erhält 
mehr oder weniger das Gepräge der Halophyten und gehört eigent- 
lich zu dem nächsten Abschnitte; des Zusammenhanges wegen 
wird sie jedoch teilweise schon hier behandelt. 

Gehen wir von der nordischen Natur in Dänemark z. B. aus, 
so treffen wir besonders an der Westküste von Jütland folgende 
Zonen: 1. Den Sandstrand (die psammophileu Halophyten), 



252 Die Xerophytenvereine. 

2. die wandernden oder weissen Dünen oder Meeresdüuen, 

3. die feststellenden oder grauen Dünen oder Landdünen und 

4. (wie auch die vorige auf nahrstoffarmem Boden) die Sandfluren. 
Diese Zonen sind Vertreter mindestens von drei verschiedenen 
Vereinsklassen, indem die beiden letzten Zonen zu einer Klasse 
vereinigt werden können. 

1. Klasse: Die Vegetation des Sandstrandes. Nordischer 
Sandstrand. Die ans Meer grenzende Fläche, die oft vom Meere 
überspült wird und die mehr oder weniger steinig, bisweilen sogar 
eine Grus- oder eine Geschiebefläche sein kann, hat in geringer 
Tiefe unter der Oberfläche salzreiches Grundwasser. Die Vege- 
tation ist sehr offen und sehr dürftig; eine Pflanze steht hier, 
eine andere da, von anderen entfernt, was wohl zunächst durch 
Wind und Wasser (Hochwasser) verursacht wird. Die Arten sind 
zum grossen Teile einjährige {Cahile maritima, Salsola Kali, 
Atriplex-kxien u. a.), diese finden den offenen Platz, den sie fordern, 
hier immer und werden in ihrer Entwicklung von der Wandel- 
barkeit des Bodens nicht gehindert. Ferner kommen mehrjährige 
Kräuter mit kriechenden Rhizomen vor, weil auch sie mit dem 
losen Boden im Einklänge stehen und sich leicht erhalten, wenn 
sie einmal Fuss gefasst haben: Honckenya peploides, Triticum 
junceum. Nur auf ruhigerem, besonders steinigem Boden, der über 
die Meeresfläche wenig gehoben ist, triift man mehrjährige Arten 
mit vielköpfiger, tief gehender primärer Wurzel an, wie Mertensia 
maritima und Cramhe maritima. 

Die Xerophyten- (und Halophyten-) Natur zeigt sich in meh- 
reren Kennzeichen der Vegetation. Fleischige Blätter haben die 
meisten, eine blau bereifte Epidermis einige Arten Triticum, Eryn- 
gium, Cramhe, Mertensia, Glaücium flaviim). Behaart sind Kochia 
lürsuta und Senecio viscosus: dornig ist Salsola. An gewissen 
Orten kann hier auch die blattlose, cactusähnliche Salicornia Jier- 
hacea vorkommen, die sonst besonders an Salinen heimisch ist. 
Alle diese Pflanzen sind sicherlich Lichtpflanzen, die keinen 
Schatten vertragen (Buchenau). 

Weiter nach Süden, z. B. schon an den Küsten Hollands, 
findet man mehrere andere Arten, z. B. Convolvulus Soldanella, 
die zu den Pflanzen mit unterirdischen Ausläufern gehört, und 
Euphorbia Paralias. Noch weiter südlich, an den Küsten Frank- 



Sandvegetatiou (psammophile Vereinsklassen). 253 

reichs, treten noch andere Arten auf : Matthiola shiuata ete.; aber 
die Lebensformen bleiben dieselben. Und gehen wir zu tropischen 
Küsten, so haben wir hier die sogenannte Pes caprae- Vegetation, 
die später behandelt werden wird. 

2. Klasse: Die zweite Zone und die zweite Vereinsklasse 
sind die „wandernden" oder weissen Dünen. Die Wellen und 
die Flut werfen Sand, dessen durchschnittliche Grösse der Körner 
in der Regel weniger als 1/3 mm beträgt, auf den Vorstrand, und 
die Flut kann ihn nicht höher hinaufschaffen. Die Sonne trocknet 
ihn aus, und der Wind führt ihn darauf fort. Der fliegende Sand 
lagert sich, wie der vor dem Winde einherfliegende Schnee, überall ab, 
wo es Ruhe und Schutz vor dem Winde giebt, hinter Steinen, 
Schneckenschalen, Holzstücken etc., auch um die Pflanzen: es bilden 
sich kleine Dünen, deren Neigungswinkel in typischen Fällen auf 
der Windseite 5— 10^, auf der Leeseite etwa 30 ^ misst. Am regel- 
mässigten werden die Dünen, wo der Wind vorzugsweise in derselben 
Richtung weht (vgl. Gerhardt). 

Die Pflanzen befördern das Höherwerden der Düne. Nament- 
lich gilt dieses von gewissen „sandbindenden" Arten, die mit der 
Natur des Dünenbodens in besonderem Einklänge stehen und 
eigentümliche Lebensformen besitzen, welche man auf allen an- 
deren wandernden Dünen über die ganze Erde antrifft und welche 
die Veranlassung sind, dass die Dünenvegetation als eine besondere 
Vereinsklasse aufgestellt werden muss. Die Düne ist fast gänz- 
lich eine sehr lose Masse, die von den Pfianzenwurzeln und den 
Rhizomen leicht durchvi^achsen wird. Da der Dünenboden wandel- 
bar ist, weil Meer und Wind ununterbrochen neue Sandmassen zu- 
führen und dieser die Dünenform unaufhörlich verändert, so werden 
sich an den Standort gebundene Pflanzen hier nicht erhalten können. 
Die unterirdischen Teile der typisch ausgeprägten Sandfluren sind 
daher weit ausgedehnte (viele m lange), reich verzweigte 
Rhizome; so beim Helm {Calamagrostis [Ammophila] arenaria), 
der wichtigsten Dünenpflanze Nordeuropas, welcher durch die 
dichte rasenförmige Stellung seiner Blätter und durch seine Fähig- 
keit, den Sand anzusammeln und durch ihn hinaufzuwachsen, die 
anderen weit übertrifft; ferner bei Hordeum {Elymus) arenarium, 
Triticum junceum, Carex arenaria, Latliyrus maritimus, (JEryngium 
maritimum) u. a. Hierher kann weiter Hippophaes rliamnoides 



254 Die Xerophytenvereine. 

mit weit kriechenden Wurzeln, welche zahlreiche Wurzelsprosse 
bilden, gerechnet werden. 

Triticum junceitm ist eine von den Sandpflanzen, welche die 
Dünenbilduug am Dünenfusse beginnen, desgleichen HoncJcenya pep- 
loides] aber sie können nur niedrige Dünen bilden. Calamagrostis 
arenaria und Hordeum arenarium verdrängen sie und bilden die 
hohen Dünen. Dieses geschieht durch ihre Fähigkeit, eine Be- 
grabung durch den zufliegenden Sand zu ertragen und durch diesen 
hinaufzuwachsen; es ist klar, dass indem die neuen Sprosse wieder 
Sand ansammeln, die Düne immer höher werden muss. In dem 
von feinem Sande gebildeten Inneren der Düne wird man eine 
sehr grosse Zahl alter Rhizomteile und Wurzeln finden; reisst 
der Wind eine alte Düne nieder, so kommen diese Einschlüsse 
zum Vorschein. 

3. Klasse : Die feststebeiideu oder graueu Dünen. Zwischen 
den Sprossen von Calamagrostis {Ammopliila) arenaria und Hor- 
deum {Elymus) arenarium können sich andere Pflanzen nieder- 
lassen, wenn der Wind die Düne in Euhe lässt; je mehr jene 
beiden Pflanzen den Sand zur Ruhe bringen, desto mehr bereiten 
sie anderen Arten einen festen Boden und sich selbst den Unter- 
gang vor. Niedrigere Pflanzen mit weniger kräftigen unterirdischen 
Organen, an den Standort gebundene, ein- oder mehrjährige Pflanzen 
u. a., welche ein Begraben durch den Sand nicht ertragen, finden 
sich ein ; die Vegetation wird immer dichter, auch Moose {Pohj- 
triclium, Ceratodon purpureus, Mhacomitriimi u. a.), Flechten und 
einzelne Schizophyeeen siedeln sich an, und ihre Rhizoiden oder 
Thalli durchweben den Sand: der Boden wird fester und dichter 
bewachsen (Graebner III). Auch Arten mit Rasenform oder mit 
vielköpfiger primärer Wurzel können nun hier gedeihen, und zu- 
letzt ist der Boden beinahe mit einem ganz niedrigen, aber dichten, 
graugrünen Teppiche bedeckt (über die Flora vgl. z. B. Warming 
VII; Buchenau III). Jenen beiden Gräsern wird es dann zu eng; 
lange kämpfen ihre unfruchtbaren Sprosse, besonders die des Helms, 
ums Leben, aber dann unterliegen auch sie. Die graue Düne be- 
hält vielleicht nicht immer diese Vegetation, sondern geht oft in 
die CaZZt(Ma-Heide über: in die Schlussvegetation dieser Ent- 
wicklung. Ist sie dagegen zu trocken wird sie der trockenen 
Sandflur ganz ähnlich sie bildet ein „heidekrautloses Sandfeld". 



Sandvegetation (psammophile Vereinsklassen). 255 

Die trockne Sandflur auf Stellen des Binnenlandes ist 
grossenteils ein Kulturprodukt, das auf altem Heideboden entsteht 
und wieder zu Heide wird, wenn der Mensch dieses nicht ver- 
hindert. Die Sandflur hat wesentlich dieselben Arten wie die 
graue Düne und mehrere Arten mit der Zwergstrauchheide ge- 
meinsam ; die Arten sind genügsam und im ganzen zum Ertragen 
langer Trockenheit ausgerüstet. Da der Boden meist ein sehr 
nahrstoffarmer ist und sich von dem der Zwergstrauchheide ledig- 
lieh durch grössere Trockenheit unterscheidet ist diese Vereins- 
klasse von Graebner (III, VIII) als heidekrautloses Sandfeld der 
Heide angegliedert. Da die Lebensformen im allgemeinen als 
denen der grauen Dünen gleich erscheinen, können die Sandfluren 
mit diesen zu einer Vereinsklasse (der dritten psammophilen) ver- 
bunden werden. 

Der Sprossbau und die morphologische Anpassung der Arten 
in den drei verschiedenen Vereinsklassen steht vor allem im Ein- 
klänge mit dem verschiedenen Boden und weicht mit diesem ab: 
je beweglicher der Boden ist, desto mehr fällt er den Arten mit 
weit kriechenden unterirdischen Organen (Rhizomen, Wurzeln) und 
mit lebhafter Bildung von Sprossen und Beiwurzeln anheim, den 
Arten, welche ein Begraben ertragen können und durch die Sand- 
decke hinaufwachsen; je fester und ruhiger der Boden ist, desto 
mehr fällt er den anderen Lebensformen zu. In der grauen Düne 
kann man Lebensformen mit folgenden Merkmalen unterscheiden. 
(Über die Flora der Dünen vgl. besonders Abromeit). 

1. Weit kriechende Rhizome oder Knospen bildende 
Wurzeln haben Carex arenaria, Galium verum, Sonclms arvensis, 
Festiica riihra, Sedum acre, Riimex Acetosella u. a. Hierher stellt 
man am natürlichsten auch die Moose und von strauchartigen 
Pflanzen Hippoiiliaes, Salix repens, Rosa pimpinellifolia u. a. 

2. Eine Rasenform haben andere, z. B. von Gräsern Wein- 
gaertneria canescens, Festuca ovina, Nardus stricta; von Dikotylen 
Ononis repens, Anthyllis Vulneraria, Erynghim maritimiim, Dian- 
tlms deltoides , Artemisia campestris , Armeria vulgaris u. a., die 
fast alle sehr tief gehende Wurzeln besitzen. Hier schliessen sich 
Zwergsträucher wie Calluna und Empeh'um, auch der Halbstrauch 
Thymus Serphyllum an. Viele Arten haben Sprosse, die auf dem 
Sande niederliegen, ihm angedrückt sind (ohne Wurzeln zu schlagen) 



256 Die Xeropliytenvereine. 

und Blätter, die von dem gemeinsamen Ausgangspunkte, dem oberen 
Ende der primären Wurzel ausstrahlen (Beispiele Artemisia cam- 
pesiris, Ononis). 

3. Einige wenige haben oberirdisch kriechende Sprosse: 
Äntennaria dioica, Hierachim Püosella, Fohjpodium vultjare. 

4. Endlich findet man sehr viele einjährige Arten und 
zweijährige Arten (überwinternde einjährige Pflanzen), die darauf 
hinweisen, dass die Düne viel von der Natur der Steppe besitzt; 
sie keimen im Herbste oder im Frühjahre, entwickeln sich und 
blühen in dem zeitigen Frühjahre, schliessen aber vor dem Beginne 
der Sommerhitze ihr Leben ab, weil der warme Boden die Ent- 
wicklung befördert {Cerastnim semidecandrum und C. tetrmidrum, 
Trifolium arvense, Filago minima, Aera praecox, Bromus mollis, 
PJdeum arenarium etc. Von zweijährigen Arten können Jasione 
montana und Teesdalea nudicaidis genannt werden). Hiernach 
würde auch das angeblich nur einmal blühende (oft allerdings 
vieljährige) Eryngiimi maritimum gehören. 

In anderer Hinsicht erweist sich die Vegetation als xerophil. 
Schon das eben behandelte Kennzeichen (die zahlreichen ein- 
jährigen Pflanzen) deutet darauf hin. Die Notwendigkeit der 
Xerophytenuatur geht aus dem auf S. 70 und 71 über den Sand- 
boden angeführten hervor. Der Nahrungsmangel ist sehr gross; 
nur in den dem Meere am nächsten liegenden Dünen findet man 
etwas kohlensauren Kalk, der aus den Schalen der Meerestiere 
stammt; aber in den weiter entfernten Dünen ist er von dem 
kohlensäurehaltigeu Regenwasser aufgelöst worden. Von Stickstoff 
und Humus ist äusserst wenig vorhanden ; die gebildeten Humus- 
stoflFe werden schnell zu Kohlensäure und Wasser oxydiert und 
verschwinden. Die von der Sonne beschienene Düne erwärmt sich 
stark und schnell: die Wärme kann in der Oberfläche zur Mittags- 
zeit im Monat Juli bis zu 50 — 80" C. steigen (vgl. Giltay); warme 
Luftströmungen gehen vom Boden aus und treffen die Pflanzen. 
Das Licht wird vom Sandboden reflektiert und trifft die Blatt- 
unterseiten. Die Beleuchtung ist im ganzen stark. Die Sonnen- 
wärme trocknet die obersten Schichten oft ganz aus, so dass die 
Sandkörner lose liegen, aber in geringer Tiefe ist der Sand doch 
feucht. Der Temperaturwechsel kann in 24 Stunden sehr stark sein. 

Endlich herrschen meist starke Winde, wo es Sandboden, 
namentlich Dünen, giebt, und der Wind hat zwei Wirkungen : er 



Sandvegetatiou (psammopliile Vereinsklasseu). 257 

trocknet aus (S. 39), und die Sandkörner, die er fortführt, wirken 
mechanisch. Sie können Steine glatt schleifen und bei solchen 
Pflanzen, die in diese Vereine nicht hinein passen, z. B. bei Pappeln, 
die auf Flugsandgebieten gepflanzt sind, die dünnen, breiten 
Blätter durchlöchern. 

Die Anpassung an diese Naturverhältnisse zeigt sich in fol- 
gendem (Näheres bei Giltay; Buchenau; Warming, VII). 

Im Einklänge mit der Trockenheit, der Sonnenhitze und dem 
Nahrungsmangel steht das zahlreiche Auftreten kleiner, einjähriger, 
schnell blühender Pflanzen. 

Die mehrjährigen Kräuter, die Gräser und die Sträucber 
sind im ganzen niedrig, kleinblättrig, schmalblättrig; die wesent- 
lichste Ausnahme hiervon bilden Uordeum {Elymus), Calamagrosüs 
{AymnopMla) und einige andere auf den Wanderdünen wachsende 
Pflanzen, die hoch und kräftig sind, was dadurch verursacht sein 
wird, dass die Wanderdünen wasserreicher sind als die bewachsenen 
und feststehenden Dünen (vgl. S. 91). Die meisten Gräser haben 
tief gefurchte Blätter, die sich einrollen können (Calamagrosfis 
[Ämmojjhila], Trüicum junceum, Nardus, Festuca ovina u. a.) ; kein 
Gras hat breite, saftige und hellgrüne Blätter. Hordevm arena- 
rium hat zwar breite Blätter, die jedoch wie bei Trüicum jun- 
ceum durch eine Wachssehicht blaugrün sind. Mit Wachs bedeckt 
sind auch die Blätter von Lathyrus maritimus, Eryngium mariti- 
mum, Mertensia maritima, Glaucium flavum, Cramhe maritima u. a. 
Wollhaarig sind z.B. Salix repens, Gnaphalium und Antenna- 
ria, schildhaarig ist Hix^popliaes; auch stark drüsenhaarige 
Pflanzen findet man, deren Oberfläche von Sandkörnern dicht be- 
deckt wird {Scnecio viscosus, Cerastium semidecandrum u. a.). Zu 
den Tunicagräsern gehören Nardus und Koeleria glauca. Nicht 
wenige Arten setzen die Transpiration dadurch herab, dass sie 
ihre Blätter senkrecht stellen (Salix repens) oder stark kräuseln 
{Eryngium). Vesque (II) und Giltay haben darauf aufmerksam 
gemacht, dass der bei einem Teile der Sandpflanzen vorkommende 
dorsiventrale Bau mit Palissadengew^ebe auf der Blattunterseite, 
obgleich die Blattspreiten wagerecht sind, dem vom Sandboden 
reflektierten, starken Lichte zugeschrieben werden muss. Dorn- 
bildungen kommen bei Uippopliaes vor und machen dessen Ge- 
büsche fast undurchdringlich, ferner bei Eryngium und Ononis. 
Gleichfalls kann angeführt werden, dass die Blätter vieler Pflanzen 

Warming, Ökologische Pflanzengeographie 2. Aufl. 17 



258 Die Xerophytenvereine. 

dem Boden angedrückt sind und dass viele Arten ihre Sprosse 
im ganzen wagerecht über dem Sande ausbreiten, vermutlich 
wegen der Wärmeverhältnisse (S. 28). Von Succulenten giebt es 
nur einige Arten {Sedum acre). 

Als Schutz gegen die mechanische Wirkung des Windes 
dienen die bemerkenswerte Fähigkeit des Helms, seine Blätter in 
grossem Bogen mit der Rttckenseite gegen den Wind zu wenden, 
und diese festen, kahlen und glänzenden Blattrückenseiten selbst, 
die mit hypodermalem Sklerenchym versehen sind. Ferner sind 
die grossen Blattscheiden, welche die Blütenstände des Helms, 
von Hordeum arenarnmi und Weingaertneria lange umschliessen, 
offenbar ein guter Schutz gegen jene Wirkung. Tief gehende und 
wenig verzweigte Wurzeln, die teils das Losreissen verhindern 
können, teils Wasser aus grossen Tiefen heraufschaffen können, 
wenn die Oberfläche ausgetrocknet ist, haben viele Arten, z. B. 
Calamagrostis arenaria, Hordeum (JElymus) arenarium, Carex are- 
naria (zweierlei Wurzeln ; vgl. Buehenau. lü ; Warming, Vü) und 
Eryngiwn. Die Wurzelhaare funktionieren lange ; die Sandkörner 
haften an den Wurzeln mehrerer Arten, z. B. beim Helm und beim 
Strandhafer mit besonderer Kraft fest. 

Sandvegetation wie die behandelte mit ähnlichem oder an- 
derem Schutz gegen Transpiration, mit vielen bei uns unbekannten 
Lebensformen findet mau auch sonst auf der Erde, sind aber bis- 
her ökologisch wenig untersucht worden. Eine Einteilung in 
Klassen ist noch unmöglich. Unserer nordischen Vegetation am 
ähnlichsten ist natürlich die an anderen Küsten Nordeuropas vor- 
kommende; aber es kommen andere Arten hinzu, z. B. Eupliorhia 
Paralias und Convolvulus Soldanella in Holland und weiter süd- 
lich. Auch in dem Innern Europas treten ähnliche Vegetationen 
auf, z. B. auf dem alten Meeresboden der ungarischen Ebenen ; 
Borbas und Kerner haben dessen Vegetation geschildert. Hier 
findet man im Einklänge mit dem losen Boden dieselben meter- 
langen Wurzeln und Rhizome (z. B. bei Festuca vaginata (die 
hier die Rolle des Helms zu spielen scheint) und denselben 
Schutz gegen Transpiration; von hier werden auch knollenförmige 
unterirdische Organe angeführt. 

Die Dünen an der französischen Mittelmeerküste sind nie- 
drig und unbedeutend; die Flora ist von der unserer Dünen sehr 



Sandvegetation (psammophile Vereinsklassen). 259 

verschieden, namentlich viel reicher an Arten (Flahault, III und 
Combre), und es scheinen viel mehr Arten graufilzig zu sein. 
Im Rhonedelta sind die Dünen mit fast undurchdringlichen aro- 
matischen Macchien bewachsen, deren Gebüsch aus Juniperus 
Phoenicea (die 6 — 8 m hoch wird), Pistacia Lentiscus, Phülyrea 
angustifolia, Tamarix Gallica, Ruscus aculeatus u. v. a. besteht. 

In Afrika kommen ungeheure Gebiete mit Sandboden, teils 
an den Küsten, teils im Inneren vor (Sahara etc.). Echte Flug- 
sanddünen findet man in der Sahara (vgl. Fig. bei Schirmer) und 
von da bis nach Syrien. Die Vegetation ist am Tage der 
brennendsten Hitze und nachts einer bedeutenden Kälte ausge- 
setzt; hier giebt es eine sehr lange trockne Zeit und eine kurze 
Vegetationszeit; die Pflanzen müssen dazu eingerichtet sein, teils 
sich gegen jene zu schützen, teils diese auszunutzen (vgl. S. 263, 
Wüstenvegetatiou). Als Charakterpflauzen werden Äristida ])un- 
gens (Graminee), Calligommi comosum u.a. Arten (Polygonaceen), 
Ephedra alata u. a. angeführt, die man teilweise in den Sand- 
wüsten Asiens wiederfindet. 

Kotschy schildert das unendliche, isabellgelbe Sandmeer 
östlich von Suez; Dünenbildung veranlasst hier z. B. Nitraria 
tridentata. Von den Sandgegenden Asiens kann ferner angeführt 
werden, dass auf den Sanddünen der Kirgisensteppen Pimis, Se- 
tula, Populus^ Salix und Uhmis zusammen wachsen. Die besten 
sandbindenden Pflanzen der transkaspischen Steppen sind Carex 
physodes und Äristida pungens. Auf Sandboden treten ausserdem 
die teilweise blaugrtinen und blattlosen Arten von Calligonum, 
Ephedra und Ammodendron (Papilionacee) auf, auch die merk- 
würdigen Saxaul-Bäume [Haloxylon Ammodendron)^ die beinahe 
Wälder bilden (vgl. Halophytenvegetation). 

Von den Sandpflanzen der Küsten des indischen Ozeanes ist, 
nach Cleghorn und Goebel, besonders Spinifex squarrosus hervor- 
zuheben, ein blaugrünes, steifes Gras mit weit kriechenden, unter- 
irdischen Ausläufern und schmalen Blättern. Seine fast kopfgrossen 
Blütenstände sind kugelförmig, federleicht und haben steife, 
elastische, lange Ahrenstiele, die nach allen Seiten auseinander 
spreizen; sie werden, in grossen Sprüngen hüpfend, vom Winde 
über den Sand hin gerollt und streuen bei dieser Bewegung ihre 

17* 



260 Die Xerophyten vereine. 

Samen aus (Steppenläufer, vgl. Hult IV, V, Ascberson XIX, 
Sernander IV). 

In Nordamerika sind z. B. die Dünen von Nebraska mit fol- 
genden sandbindenden Gräsern bewacbsen : Calamovilfa longifolia, 
Redfieldia flexuosa, Eragrostis tenuis, Miiehlenhergia pimgeyis 
(Rydberg, 1895). Vgl. aueb Pound und Clements. 

In Südamerika kommt Sandvegetation an den Küsten, aber 
auch ungeheure Sandgebiete und mächtige Dünen in dem Inneren 
der Argentinischen Republik vor (Brackebusch). Ausser mehreren 
Grasarten {Cenchrus, DiacJiyrium, Bouteloua) wachsen hier andere, 
meistens scheinbar blattlose Pflanzen: die Zygophyllee Bulncsia 
Beta7no, eine echte Sandpflanze, die dem Vordringen des Sandes 
oft eine Grenze steckt, Ephedra- und Ca55m-Arten, Mimosa ephe- 
droides, die Boraginacee Cortesia ciineata u. a. 

Psamniopliile Gebüsche und Wälder. Schon in unserer 
Natur findet man psammophile Gebüsche, nämlich die von Hippo- 
phaes rhamnoides gebildeten, keineswegs unbedeutenden Gestrüppe 
in Nordwest-Jütland und Nordwest-Deutschland; sie haben durch 
ihre schmalen Blätter, ihre dichte Schildhaardecke und ihre 
Dornbildung eine ganz xerophile Natur (Näheres bei Warming, VII). 
In neuerer Zeit legt man auf vielen Dünen Baumpflauzungen an ; 
es sind natürlich immer nur xerophile Arten, um die es sich handeln 
kann, in Dänemark meistens Pinus montana und Picea alba, auf 
der kurischen Nehrung Pinus silvestris und P. montana, an den 
Küsten Frankreichs Pmus maritima u. a. Von anderen psammo- 
philen Gebüschen wurden die im Rhonedelta vorkommenden ge- 
nannt (S. 259). Vgl. auch Gerhardt. 

In den Tropen giebt es xerophile Strandwälder, in Brasilien 
z. B. die sogenannte Restinga (Ule), in Ostasien, Australien die 
Barringtonia - „Formation" (Schimper). Die Bäume sind niedrig 
und haben gekrümmte Stämme und Zweige mit lederartigen, 
fleischigen oder auf andere Weise xerophil ausgestatteten, oft 
grossen Blättern, die alle durch die Trockenheit der Natur aus- 
geprägt worden sind. Zwischen den Bäumen treten Sträucher 
auf, die oft dornig sind ; Lianen und Epiphyten fehlen auch nicht, 
und das Ganze kann sehr dicht und unwegsam sein. In der 



Tropische Wüsten. 261 

amerikanischeu Natur spielen Cacteen eine wichtige Rolle, in der 
ostasiatischen z. B, Casuarina - Arten mit ihren schachtelhalm- 
ähnlichen, fast blattlosen Rutenzweigen. 

In Westindien tritt eine ganz entsprechende Vegetation auf, 
die man nach dem in ihr gemeinen Baume Coccoloha uvifera Cocco- 
loba- Vegetation nennen kann (Eggers). Diese, ferner die Restinga 
und die ^arrm^^öm'a- Vegetation müssen wahrscheinlich zu der- 
selben Vereinsklasse gestellt werden: zu den tropischen psammo- 
philen Laubwäldern. 

Auch Deutsch-Südwestafrika hat dichte, hier und da undurch- 
dringliche Gebüsche, die die Dünenhügel des Strandes mit Lebens- 
typen bedecken, welche entweder zu der Eriken-, der Myrten- 
und der Oleanderform, aber zu sehr verschiedenen Familien 
gehören, oder welche durch eine stark wollige Behaarung oder 
auf andere Weise an starke Transpiration angepasst sind. Ein 
sehr merkwürdiger Strauch der afrikanischen Dünen ist die Cucur- 
bitacee Acantliosicyos horrida, welche die Höhe eines Mannes er- 
reicht. Ihr fehlen Blätter ; aber Dornen sitzen auf den verfilzten 
Zweigen paarweise, so dicht und in solcher Menge, dass undurch- 
dringliche Gebüsche wie unsere Hippophaes-Gehimche entstehen. 
Die Wurzeln können 15 m lang und länger werden und die Dicke 
eines Armes erreichen; sie dringen bis zum Grundwasser hinab. 
Die Winde häufen den Sand um die Pflanzen auf, aber die Sprosse 
wachsen mit den Sandmassen und kommen wieder nach oben, 
ganz wie der Helm in unseren Dünen (Marloth, III). 



14. Kap. Tropische Wüsten. 

Die Bezeichnung „Wüste" ist nicht streng wissenschaftlieh ; 
sie bedeutet im allgemeinen nur ausgedehnte Gebiete, wo kein 
Leben vorkommt oder wo sich nur ein ausserordentlich schwaches 
Leben zeigt. Das Meer ist trotz seines Reichtumes an Organismen 
für das Auge des Laien eine ungeheure „Wasserwüste" ; man 
spricht von den „Schnee- und Eiswüsten" der Polarländer und 
die fruchtbarsten Lande (wie der Magdeburger Börde) nennt man 
sogar mit demselben Rechte eine „Kulturwüste". Es giebt sowohl 
in den Hochgebirgen als auch in den tropischen Tiefländern 



262 Die Xerophytenvereine. 

Wüsten, und in Persien kommen Salzwüsten vor, pflanzenlose und 
weissgraue Salzflächen von vielen Quadratmeilen Ausdehnung. 

Indessen wird der Name doch gewöhnlich für solche weit 
ausgedehnten Gegenden auf beiden Seiten des tropischen Wald- 
gürtels augewandt, die sich durch eine ausserordentliche Hitze 
und durch Mangel an Feuchtigkeit auszeichnen, wo die Nieder- 
schläge bisweilen nur wenige mm jährlich erreichen und wo die 
Vegetationsperioden durch den Mangel an Feuchtigkeit verursacht 
werden. Solche Wüsten werden in diesem Kapitel behandelt. 

Es ist nicht Nahrungsmangel des Bodens, der die Wüsten- 
bildung hervorruft, sondern einzig und allein die Trockenheit. Was 
das Wasser ausrichten kann, zeigen uns die unterirdisches Wasser 
führenden Oasen und die Wadis (trockene Flussthäler) der Wüsten. 

Der Boden der Wüsten ist keineswegs gleichartig. Es giebt 
Gebiete mit lauter Sand, weite Sandflächen und Dünen, die all- 
mählich vom Winde umgeformt werden; ihre Vegetation wurde 
im vorigen Kapitel besprochen. In anderen Gebieten, wie an vielen 
Orten Nordafrikas, ist der Boden wesentlich fester Fels; diese 
lithophile Vegetation wurde schon im 7. Kapitel besprochen. Es 
giebt andere Gebiete, wo die vereinigten Kräfte der Erosion, der 
Sonne und des Windes die Felsen in eine Unzahl von Steinen 
und Grus zerteilt haben. Man findet z. B. in Ägypten „Kiesel- 
wüsten (Serlr)", wo abgerundete, braunschwarze, klingende Kiesel- 
geröllstücke die wesentlich sandigen Flächen weithin bedecken 
und von ferne über dem rotgelben Wüstensande dunkel erscheinen; 
Grussteppen („steppes rocailleux", Trabut) kommen ferner in Algier 
vor, und ausgedehnte, steinige Hochebenen, die „Hammada" der 
Eingeborenen, mit scharfkantigen Sand- und Kalksteinen, bilden 
den grössten Teil der Sahara; auch auf der oberen Karroo-Terrasse 
des Kaplandes trifft man wasserlose Steinwtisten an. Endlich giebt 
es Wüsten, deren Boden aus einem an Steinen reichen, festen, röt- 
lichen Thon besteht, der in der trocknen Zeit fest und steinhart 
wird, so dass er Risse erhält, und fast als ein Felsenboden zu 
betrachten ist, z. B. auf den Hochebenen Mexikos. 

Der Wüstenboden ist heiss; in den afrikanischen und den 
asiatischen Wüsten erreicht seine Temperatur nicht weniger als 
50 bis 60*^ C, und an der Loangoküste hat man Temperaturen 
von 75 — 800 q gemessen, einmal sogar fast 85 ^ C. (Hann, Klima- 
tologie, S. 381). 



Tropische Wüsten. 263 

Die Wüstenvegetation gleicht der der Felsenflurcn in vielen 
Punkten, zunächst darin, dass die Pflanzendecke nie zusammen- 
hängend ist; die Pflanzen stehen in vereinzelten, weit voneinander 
entfernten Individuen, und manche Gebiete sollen absolut pflanzen- 
los sein. Die Farbe der Vegetation ist graugrün, aber auch hier 
bestimmt die Farbe des Bodens die der Landschaft. Ferner 
stimmen die beiden Vegetationen darin überein, dass die Pflanzen 
verkrüppelte Zwerge sind. Rasenform und Strauchform sind all- 
gemein, wie in der Felsenvegetation, und weit wandernde, unter- 
irdische Sprosse findet man nur da, wo der Boden sandig wird. 
Ferner ist die Vegetation ausgeprägt xerophil, in enger Anpassung 
an die starke Sonnenhitze, an die oft ausserordentlich starke Er- 
wärmung des Bodens und die oft viele (bis neun) Monate lange 
trockne Zeit; was in den Felsenfluren durch Kälte und Wind 
hervorgerufen wird, verursachen hier Hitze und Regenmangel. 
(Rohlfs, Ascherson). 

Als Typus wählen wir die von Volkens vorzüglich bearbeitete 
ägyptisch-arabische Wüste. Sie ist ein Gemisch von Felsen-, 
Grus- und Sandwttsten, wo oft in 8 — 9 Monaten kein Regentropfen 
fällt. Es regnet fast nur im Winter (Dezember bis April). Nirgends 
hat man die Luft am Tage trockner gefunden als in Nordafrika 
(10 — 250/0 relative Feuchtigkeit), und nachts kann die Temperatur 
sehr bedeutend fallen (oft unter 0«); das Sättigungsdefizit der 
Luft wird dann sehr gering, und eine reichliche Taubildung, die 
einzige oberirdische Wasserquelle in der langen trocknen Zeit, 
kann eintreten. Die Luft kann in dieser Zeit über 50" C, erwähnt 
werden, und der Boden ist am Tage in der Regel bedeutend 
wärmer als die Luft. Im allgemeinen herrscht dann eine voll- 
kommene Windstille, besonders in den Thälern. 

Das Gepräge der Vegetation ist in der trocknen Zeit 
folgendes. Die meisten Pflanzen sind grauweisse, oder sehmut- 
ziggrüne, niedrige, bisweilen halbe Mannshöhe erreichende, ab- 
gerundete, halbkugelförmige Sträucher, und teilweise niedrige, 
meistens niederliegende, rasenbildende Kräuter; selten treten 
windende oder mit grösseren bleibenden Blättern versehene 
Kräuter auf. 

Kaum sind etwa Anfang Februar die ersten Regengüsse ge- 
fallen, so belauben sich die strauchartigen Pflanzen und blühen 



264 Die Xerophytenvereine. 

bald und es keimen sehr viele „ephemere" Arten mit einer Lebens- 
zeit von 1 — 2 Monaten (z. B. Odontospermum pygmaeum)\ auch 
einige wenige saftreiehe, daher länger dauernde einjährige Arten 
entwickeln sich (z. B. 3Icsemhriantliiimim\ vgl. S. 210). Nach der 
Anzahl der einjährigen Arten besteht also ein ausserordentlicher 
Unterschied zwischen der Wüstenvegetation und der subglacialen 
Vegetation (S. 231). Demnächst spriessen eine Menge Zwiebel- 
pflanzen hervor, deren Sprosse und Blüten fertig vorgebildet waren 
und nur auf Regen warteten, um sich voll zu entwickeln. Diese 
Frühjahrsflora erinnert an die subglaciale Vegetation, wo es jedoch 
nur wenige Zwiebelpflanzen giebt. 

Ferner kommen sehr viele andere, mehrjährige Kräuter mit 
Erdsprossen und gewiss meistens mit einer vielköpfigen primären 
Wurzel vor; viele haben Rosettensprosse und breiten die Blätter 
flach auf dem Boden aus. 

Bei den einjährigen oder „ephemeren" Arten giebt es im Bau 
natürlicherweise nur wenig, was Anpassung an das trockne Klima 
zeigt ; denn das Leben verläuft ja gerade unter den günstigsten Ver- 
hältnissen, und die wesentliche Anpassung ist seine kurze Dauer. 
Aber bei allen anderen Arten zeigt sich die Anpassung auch im 
Bau. Die Bauverhältnisse der Succulenten und der Zwiebelpflanzen 
Avurden S. 212 ff., die Wassergewebe und die mit Wasser erfüllten 
Haare S. 210 ff. behandelt. Die Blätter der Gräser sind kurz, steif, 
eingerollt, saftarm; viele Sträucher haben blattlose Sprosse, oder 
solche mit schuppenähnlichen Blättern, z. B. Tamarix, Ephedra, 
Pohjgonum equiseti forme; viele Blätter werden zu Dornen, etc. 

Südafrika hat ähnliche Grus-, Sand- und andere Wüsten 
wie Nordafrika, die jedoch weniger pflanzenarm sind (die Kalahari, 
die Karroo, Gross-Namaqua-Land etc.); viele merkwürdige Lebens- 
formen entwickeln sich hier. Von diesen sei hier an Tmnhoa 
Bainesü {WehvitscMa mirdbüis) erinnert, welche Welwitsch und 
Baines im Damaralande entdeckten; auf einer ganz trocknen Ebene 
fand er ausser wenig Gras nur diese Art, die ihre beiden einzigen, 
riesigen Laubblätter auf dem trocknen Boden ausbreitet, ihre 
Wurzeln tief hinabsendet und das ganze Jahr ununterbrochen 
vegetieren kann, ohne durch Kälte oder Trockenheit zum Still - 
Stande gezwungen zu werden. 



Tropische Wüsten. 265 

Viele Wüstenpflanzen Südafrikas haben oberirdische Knollen, 
die den Steinen, zwischen denen sie wachsen, so ähnlich sind, dass 
es in der trocknen Zeit, wenn sie keine Blätter haben, fast un- 
möglich ist, sie ohne nähere Betrachtung von den Steinen zu unter- 
scheiden, was Wallace als Mimicry auffasst (S. 214 ff.). 

Hier findet man eine Menge Zwiebel- und Knollenpflanzen 
(Liliaceen, Amaryllidaceen, Iridaceen, Oxalidaceen u. a.), Succu- 
lenten in grosser Mannigfaltigkeit und Anzahl von Individuen (nach 
Bolus gehören in gewissen Gegenden der Karroo 30% der Vege- 
tation zu diesem Typus, z. B. Mesembrianthemum, Eupliorhia, Aloe, 
auch Pelargonien) und saftarme Xerophyten vieler verschiedenen 
Familien: Proteaceen, Restionaceen, Mimosoideen (^c«c2a- Arten) etc. 

In allen diesen Wüsten beobachtet man dieselbe überraschend 
schnelle Entwicklung der Vegetation, wenn in den Monaten Juni 
oder Juli die ersten Regengüsse gefallen sind und der Frühling 
kommt. Grüne, frische Sprosse erscheinen plötzlich, und zahlreiche, 
oft prächtige Blüten entfalten sich auf den trocknen Sträuchern 
oder spriessen aus dem bisher trocknen Boden hervor. 

Losgerissene Pflanzen der Wüsten. Sowohl in vielen 
Wüsten, als auch in den verwandten Steppen, in welche die Wüsten 
oft übergehen, findet man gewisse Arten, die von dem Boden los- 
gerissen werden und eine Zeit lang umhertreiben („Steppenläufer"). 
Unter diesen wird von alters her die „Rose von Jericho" {Änas- 
tatica HierocJmntica) aufgeführt, aber nach Volkens mit Unrecht. 
Jedoch gehört eine Composite, Odontospermum (Asteriscus) pygma- 
eum, die nach Michon und Schweinfurth sicher die wahre „Rose 
von Jericho" ist, hierher, und in Südafrika kommt eine Amaryl- 
lidacee, Brunsvigia, vor, deren Fruchtstand nach Bolus ähnlich 
ein Spiel der Winde ist, wie die Fruehtstände von Spinifex in 
den Dünen Ostindiens (S. 259). Schliesslich kann auch an die der 
lithophilen Wüstenvegetation angehörige Krustenflechte Farmelia 
esculenta erinnert werden, die durch Stürme von den Felsen los- 
gerissen und massenweise als „Manna" fortgeführt wird und 
an anderen Stellen niederfällt; sie gehört zu den häufigsten 
Erscheinungen der Wüsten von Centralasien bis nach Algier. 
Die Hygrochasie ist gleichfalls eine meist den Wtistenpflanzen 
zukommende Eigenschaft; Stengel, Fruchtstiele, Fruchtklappen, 
Hüllblätter etc. sind in trocknem Zustande eng zusammen gebogen 



266 Die Xerophytenvereine. 

und spreizen sobald sie feucht werden. Dadurch können z. B. 
Samen nur in feuchter Zeit ausgestreut werden (z, B. Anastatica 
Hierochuntica , Lepidium spinosimi, Odontospernmm pygmaeum, 
Ammi Visnaga etc. vgl. Ascherson XIX.). Viele Pflanzen feuchterer 
Klimate zeigen umgekehrt Xerochasie (z. B. Daiiciis Carota). 



15. Kap. Xerophile Gras- und Stauden Vegetation 
(Steppen und Prärieen). 

Indem wir zu den Xerophytenvereinen fortschreiten, die an 
Individuen reicher sind, kommen wir von den Wüsten am natür- 
lichsten zuerst zu den standen- und grasreichen Vereinen, die 
als Steppen und Savannen bekannt sind, und zu den sich 
ihnen anschliessenden Abänderungen. Diese Vereine sind alle an 
Gegenden gebunden, die im Binnenlande der grossen Kontinente 
liegen und von den Meeren gewöhnlich durch Gebirge und Wälder 
geschieden werden, welche die Feuchtigkeit der von den Meeren 
kommenden Winde aufgenommen haben. Die Kegenmenge in der 
Vegetationszeit ist gering und übersteigt im Prärieengebiete auf 
dem Cordillerenplateau von Nordamerika kaum 50—70 mm, während 
die relative Feuchtigkeit etwa 50*^/o beträgt (Mayr). Grasvegetation 
imd Wald begrenzen einander in der Kegel; der Wald hält sich 
an die feuchten Gegenden ; wo die Feuchtigkeit für ihn zu gering 
wird, treten die Grasfluren auf. Auch für die Grasvegetation besteht 
eine minimale Grenze der Niederschläge und der Luftfeuchtigkeit; 
wenn diese Grenze nicht erreicht wird, so treten Wüsten auf. 

Steppen. Der Ausdruck Steppe stammt aus Kussland und 
bezeichnet dort die baumlosen oder baumarmen Gegenden 
Südrusslands, obgleich sie in vieler Hinsicht untereinander ab- 
weichen. In der Botanik giebt es mehrere Vegetationen, welche 
Steppen genannt werden; man spricht von Grassteppen, Strauch- 
steppen, Salzsteppen, Thon- oder Lehmsteppen, ja selbst von 
Sandsteppen und Wüstensteppen, neben dem nach gewissen vor- 
herrschenden Pflanzengattungen benannte Steppen {ArtemisiaSie^- 
pe, Stupa-Stei^-pe etc.). Humboldt rechnet mit Unrecht zu den 
Steppen im weitesten Sinne sogar die niedereuropäischen Zwerg- 
strauchheiden, und Middendorf nennt die Tundren „Eissteppen". 



Xerophile Gras- und Staudenvegetation. 267 

Heiden und Steppen sind sehr streng zn unterscheiden; bei der 
Steppe finden wir stets nährstoffreichen Boden, der eine viel 
höhere Stoffproduktion erreichen würde, wenn nicht durch die 
langen Trockenperioden die Vegetation gehemmt würde, Wald- 
wuchs gehindert würde; die Steppenpflanzen erzeugen meist in 
der kurzen Vegetationszeit ganz unverhältnismässig kräftige Sprosse. 
Der Zwergwuchs der Heide stammt von der Nahrstoffarmut, sehr 
trocken darf sie nicht werden, sonst wird sie eine Sandflur. 

Die typischen Steppen in engerem Sinne sind die Gras- 
steppen, z.B. die baumlosen, meistens mit Gräsern und anderen 
Stauden bewachsenen ausgedehnten Ebenen in Südrussland, Ungarn, 
Centralasien, Nordamerika (Prärieen) und Argentinien (Pampas). 
Die Pflanzendecke ist ein geschlossener Teppich und hat ein xero- 
philes Gepräge. Durch diese beiden Verhältnisse unterscheiden 
sich die Steppen von den Wiesen mit ihrer dichten Vegetation 
und ihren hellgrünen, weich- und breitblättrigen Gräsern und 
Stauden ; aber anderseits ist die Pflanzendecke dichter und höher 
als in den Wüsten. 

Das Gepräge der Steppen wird vom Klima erzeugt, nament- 
lich von der Verteilung der Niederschläge. Es giebt gewöhnlich 
zwei Ruhezeiten, eine von der Sommerdürre und eine von der 
Winterkälte hervorgerufene. Die Steppen haben meistens kein 
stehendes Wasser und ihre Vegetation hängt von den Nieder- 
schlägen stark ab. 

DieGrassteppenSüdeuropas. Ökologisch und floristisch 
betrachtet, sind die Steppen Südrusslands und die Pussten Ungarns 
dieselbe Vegetation (Bek^tow u. a.). Die Frage nach der Vor- 
geschichte der Steppen hat in Russland eine reiche Litteratur 
veranlasst; einige (Baer, Dokutschajew, Ruprecht. Tanfiljew u. a.) 
meinen, dass sie immer Steppen gewesen seien, andere (Palimpse- 
stow), dass sie nach Waldverwtistungen aufgetreten seien. 

Es ist unentschieden, ob Russlands „schwarze Erde" (oder 
Tschernosem), die 3—5 m tief sein kann und ausserordentlich 
fruchtbar, reich an Humus (S. 72) und an Kalk ist (Tanfiljew) das 
schlammige Ufer eines alten Meeres oder eine Lössbildung sei. 
Ebenso ist es fraglich, ob die Verteilung von Wald und Steppe 
vom Klima oder vom Boden abhänge. Baer meinte, dass die lange 
Trockenheit die Baumlosi^keit der Steppen erzeuge ; Middendorff 



268 Die Xerophytenvereine. 

war der Ansicht, dass die heissen und trocknen Winde dieses 
tliäten; Beketow, der Geologe Dokutschajew und Tanfiljew sehen 
den Salzgehalt des Bodens als einen Grund an, weshalb sich die 
Wälder nicht des Steppenbodens bemächtigt haben. T. macht da- 
rauf aufmerksam, dass der Wald mit dem allmählichen Auswaschen 
des Bodens (?) vorrückt. Die Wälder findet man in den Steppen- 
gegenden unter anderem besonders auf den Höhen der Wasser- 
scheiden, weil diese Höhen am meisten ausgewaschen sind (?). 

Das Klima der Steppe ist kontinental. Sie hat einen ausser- 
ordentlich heissen und trocknen, östlich der Wolga fast regenlosen 
Sommer und einen sehr strengen und langen Winter mit heftigen 
Schneestürmen. Das Frühjahr kommt spät. Die Vegetationszeit 
dauert nur 2— 3 Monate (in Europa vom April bis zum Juni); 
dann spriessen die Pflanzen eilig aus dem Boden hervor, ganz 
wie in der trocknen Jahreszeit der Wüsten, frisch, grün und blüten- 
reich. Wenn der Sommer kommt, nimmt die Vegetation einen 
graugelben und welken Ton an, der Boden berstet und wird 
staubig. Die Feuchtigkeit des Herbstes kann auf der Steppe 
wieder etwas Grün hervorgerufen; es ist dann, abgesehen von 
gewissen Artemisia- und anderen Arten, besonders die Zeit ein- 
jähriger Chenopodiaceen und ähnlicher Salzkräuter. Die Schnee- 
fälle des Winters sind für die Vegetation eine wichtige Wasserquelle. 

Das Gepräge der Steppen hängt auch von dem Relief des 
Landes ab, welches zulässt, dass die Winde über die weiten Ebenen 
unbehindert und heftig dahinwehen und die Verdunstung steigern. 

Auch die Art des Bodens wirkt, jedenfalls stellenweise, bei 
dem Erscheinen der trocknen Vegetation mit, indem sie das Wasser 
nur schwierig hinabdringen lässt; es fliesst ab oder verdunstet bald, 
während der von Wald bedeckte Boden grobkörniger ist, so dass 
das Wasser zu grösseren Tiefen hinabdringt und länger bewahrt 
wird (Kostytscheff). 

Dass die angeführten Lebensbedingungen eine xerophile 
Vegetation hervorrufen müssen, ist leicht einzusehen. Die mehr- 
jährigen Kräuter erhalten ihr Leben wesentlich durch die unter- 
irdischen Teile, die im Boden gegen vollständiges Austrocknen 
geschützt sind. Die Pflanzen sind teils Frühjahrspflanzen mit 
Zwiebeln und Knollen, in der Gegend um Orenburg z.B. ein 
bunter Schmuck von Liliaeeen {FritiUaria, Allium, Scilla, Gagea, 
Tulipa)^ Iris, Corydallis, Adonis vernalis u. a., teils sich später 



Xerophile Gras- nnd Staudenvegetaiion. 269 

entwickelnde Stauden mit tiefer gehenden Pfahlwurzeln und oft 
graufilzigen Sprossen (besonders weiter nach Asien hin), z. B. La- 
biatae, Crueiferae, Ärtcmisia-AYteTi, Caryophyllaceae, Malvaeeae, 
Papilionaceae, und viele Gräser, welche die Hauptmasse bilden und 
den Grundton angeben. Die Gräser sind mehrjährige Kasen- 
gräser; die höchsten Rasen bestehen aus Stupa-Arteji; die Blätter 
sind schmal, steif, oft stechend; sie bleiben, obgleich in verwelktem 
Zustande, viele Monate erhalten. Viele einjährige, kurzlebige 
Arten findet man eingestreut; dieses bildet einen grossen Unterschied 
sowohl gegen die subglacialen Fluren, als auch gegen unsere meso- 
philen Wiesen und Weiden. Bäume und Sträucher fehlen. Ein ge- 
naueres Studium der Samenverbreitung wird wahrscheinlich zeigen, 
dass teils der Wind, teils die Tiere den Transport der Samen 
besorgen; dasselbe gilt für andere Vegetationen. 

Üppigkeit und Reichtum der Steppe sind je nach den Gegen- 
den sehr verschieden und hängen grösstenteils vom Boden ab. 
Auf der besten südrussischen Steppe, deren Boden die erwähnte 
„schwarze Erde" ist, herrschen Festuca ovina, Koeleria cristata 
mit Medicago falcata, Thymus SerpylhmiM. a. vor; auf der weniger 
guten Steppe ist das Thyrsagras {Stupa pennata und S. capülata) 
zahlreicher vorhanden, während weniger Stauden auftreten; die 
schlechteste Steppe ist fast allein mit den hohen Rasen der xe- 
rophilen Thyrsagräser, besonders mit denen von Stuim pennata, 
bewachsen. Wie offen der Boden ist, zeigen die interessanten 
Tafeln von Cornies, auf denen die sorgfältig abgesteckten und 
ausgemessenen Areale einzelner Arten abgebildet sind. 

Zu den Erscheinungen der Steppen gehören auch die S. 265 
erwähnten „Steppenläufer", als welche i.^. Gypsopliüa panni- 
culata und Bapistrum percnne vorkommen; wenn diese Pflanzen 
abgestorben sind, werden sie vom Winde losgerissen und zu kuge- 
ligen, oft riesigen Klumpen verfilzt, die von den Stürmen mit 
meterlaugen Sprüngen über die Ebenen fortgeführt werden 
(„Steppenhexe") (vgl. Ascherson XIX). 

Ungarns Sandpussten sind den Steppen Südrusslands im 
grossen und ganzen sehr ähnlich.; die ökologischen Verhältnisse, 
die Entwicklung, die Lebensformen, teilweise auch die Arten sind 
dieselben. Kerner unterscheidet verschiedene Bestände („For- 
mationen"), z. B. den Federgras - Bestand („Stipa- Formation"), 



270 Die Xerophytenvereine. 

den Goldbart -Bestand, der aus den hohen, dicht aneinander 
schliessenden Rasen des Andropogon Gryllus besteht und inso- 
weit von der typischen Steppe abweicht, etc. 

Zu den Steppen sind wohl auch die mageren Grasfluren des 
steinigen Montenegro zu rechnen, die jedoch einen steinigen Boden 
haben und dadurch einen Übergang zu den später behandelten 
Felsensteppen bilden. Hassert (Petermanns Mitteil. Ergänzun^s- 
heft 115. 1895) sagt von ihnen, dass sie besonders in den Baujani 
ausgedehnte Flächen tiberziehen und von den saftigen Matten der 
Schieferzone leicht dadurch zu unterscheiden sind, dass sie wegen 
des Mangels an Bodenkrume keine zusammenhängende Grasnarbe 
tragen, sondern von verwitterten Kalkrippen durchzogen werden. 
Wohl prangen sie zu der Zeit des FrühliDgsregens in sattem 
Grün und werden von einem reichen Blumenflore bunt durchwirkt. 
Doch bald schmelzen die Sonnenstrahlen die letzten Beste des 
Wintersehnees, der klüftige Kalk verschluckt die Niederschläge 
des Sommers, auch einen Teil seiner eigenen Gewässer; die spär- 
lich verteilte, wenig mächtige Bodenkrume kann die Feuchtigkeit 
nicht lange festhalten : und schon im Juli sieht man nur vertrock- 
nete, vom Vieh zertretene Fluren, deren fahles Gras eine sehr 
mittelmässige Heuernte liefert. 

Ein gleichfalls hierher gehöriger Verein ist der besonders 
im östlichen Deutschland, Ungarn und im westlichen Russland 
verbreitete der sonn igen, pontischen (auch pannonischen) Hügel, 
der, wo er in Kultur genommen ist, wegen seiner Hitzigkeit mit 
Vorliebe zur Anlage von Weinbergen etc. Verwendung findet. 
Im Aussehen unterscheidet er sich in nichts von manchen Steppen 
Südosteuropas. Im Frühjahre zeigen die Abhänge und welligen 
Flächen oft eine blumenreiche Flora, in der an manchen Orten 
besonders Adonis vernalis eine führende Rolle spielt. Sonst sind 
die PeitcefZöfwiMn- Arten, Diantims CartJiusianorum, Timica prolifera, 
Scorzonera purpurea und viele andere besonders aber Stupa 
pennata und S. capülata Charakterpflanzen (vgl. Graebner V, VIII). 

Die Steppen Asiens bieten offenbar eine höchst verschiedene 
Physiognomie dar. Am Altai giebt es Krautsteppen und Gras- 
steppen, die mit ihren wogenden Thyrsagräsern und ihren Gyp- 
sojjJiüa- Arten den Steppen der südrussischen „schwarzen Erde" 
ähnlich sind (Krassnoff, Martjanow). Es giebt ferner Artemisia- 



Xerophile Gras- und Staudenvegetation. 271 

Steppen (Wermutsteppen) mit niedrigen, auf dem braunen Boden 
zerstreut stehenden Kräutern, die hauptsächlich graugrüne, be- 
haarte, aromatische Ächillea- Arten und gegen Ende des Sommers 
^r^emma- (Wermut-) Arten sind, ausser vielen anderen Arten, die 
gewöhnlich in folgender Reihenfolge auftreten: im Anfange des 
Frühjahres zarte, saftreiche, grüne Kräuter (Ranunculaceae, Cruci- 
ferae, Papaveraceae , Liliaceae und einjährige Arten), später mit 
abnehmender Hitze und Verdunstung andere, teilweise sehr dornige 
Kräuter {Xanthium spinosum, Alhagi Camelorum, Eryngium cam- 
pestre, Ceratocarpus arenarius etc.) und zuletzt die grauweissen 
Ärtemisia- Arten mit Salzkräutern, deren Wurzeln tief hinabdringen 
(Krassnofif). Die Artemisia-Steppe sieht an den Ufern des schwarzen 
Meeres ebenso aus wie in dem centralen Asien. 

Die ibjreschen Steppen. Die trockne Natur Spaniens hat 
an mehreren Stellen echte Steppen hervorgebracht, die Willkomm 
geschildert und durch folgende Verhältniszahlen gekennzeichnet 
hat: 3/5 Kräuter, 1/4 Halbsträucher, 1/9 Gräser, über V20 Sträucher, 
V27 Flechten und Algen. Etwa ^/g aller Arten haben eine frische 
grüne Farbe, Ve sind anders gefärbt. 

Von interessanten Arten der iberischen Steppen sei das Es- 
partogras {Skipa tenacissima) genannt, das mit seinen grossen, 
steifen Rasen auf dem spanischen Hochlande weite Flächen ge- 
sellig bekleidet und die nahe verwandten russischen Thyrsa- 
gräser ersetzt. 

Die Prärieen Nordamerikas sind teilweise echte Steppen 
und durch dieselben physikalischen Faktoren hervorgerufen: durch 
kontinentales Klima, lange und strenge Winter mit Schnee und 
Temperaturen von —25 bis — 40^*, heisse und trockne, von Mitte 
Juli ab oft regenlose Sommer mit kalten Nächten. Sie haben eine 
kurze Vegetationszeit (Mai), die durch vorübergehende Nieder- 
schläge eingeleitet wird. Die geringe Luftfeuchtigkeit in der 
Vegetationszeit ist der Grund, weshalb Wälder fehlen und Prä- 
rieen entstehen. Auch hier kommen jedenfalls in gewissen Ge- 
genden zwei Ruhezeiten vor, ferner dieselben ungeheuren Ebenen 
mit heftigen Stürmen. Die Prärieen sind riesige Ebenen, an deren 
Horizont die Krümmuug der Erde erkennbar sein kann : ihr Boden 
soll im Osten fast ebenso wie in Südrussland sein, nämlich ein 



272 Die XeropLytenvereine. 

schwarzer, mit Sand vermischter Tod, der wenigstens stellenweise 
tiefen, aus den Resten zahlloser vorausgegangener Vegetationen 
bestehenden Humus und hierin einen unendlichen Reichtum für 
kommende Zeiten enthält. Nach Lesquereux ist der Prärieboden 
ein alter, laugsam ausgetrockneter Seeboden, der Boden von Seeen, 
denen durch die Aufwölbung der Anden in der Tertiärperiode 
die Wasserzufuhr entzogen wurde. In der Wasserversorgung sind 
die Prärieen günstiger gestellt als die Steppen Asiens ; sie werden 
vom Regen mehr ausgewaschen, und mächtige Flüsse, denen sich 
eine Baumvegetation anschliesst, durchströmen sie. Sonst sind 
die Prärieen baumlos oder tragen einen offenen Baum wuchs, der 
nach Sargent höchstens 10 — 20% der Pflanzendecke beträgt. Es 
giebt zwischen den verschiedenen Prärieen bedeutende Unterschiede. 

Die östlichen und die nördlichen Prärieen sind reines 
Grasland, wo zahlreiche Compositen (besonders Heliantheen und 
Astereen), Leguminosen (besonders Galegeen) u. a. Stauden den 
Gräsern beigemischt sind, die der Landschaft ihr Gepräge geben. 
Das „Büffelgras" besteht nach Asa Gray namentlich aus Munroa 
sqiiarrosa, den Chlorideen Buchloe dactyloides und Bouteloua, ferner 
aus vielen anderen Gattungen [Stupa, Aristida, Hordeum, auch 
mit Sect. Elynius u. a.). Man nennt dieses Gebiet das Land des 
Büffelgrases; es ist eine niedrige, sammetartige Grasdecke, die, 
wenn auch keinen Rasen, so doch etwas Ähnliches bildet, und 
die nur in der ersten Frühjahrszeit grün, sonst grau ist. Aber 
sie hat selbst im Winter Nahrungswert. Hier ist, oder richtiger 
war, die Heimat der grossen Bison- und Antilopen-Herden (Asa 
Gray). An anderen Orten jedoch bestehen die Prärieen aus Gräsern, 
die fast mannshoch sind {Spartina cynosuroides, Panicum capülarc, 
P. vzrgatum), und aus vielen Compositen wie Silphmm, Heliantlms 
u. a. Ökologisch sind die Prärieen noch nicht bearbeitet; gewisse 
östliche Prärieen müssen vielleicht am ehesten zu der Mesophyten- 
vegetation gestellt werden. Mayr giebt an, die Feuchtigkeit sei 
stellenweise hinreichend gross, dass die Prärie hier einen Wald 
tragen könnte, und meint, dass die östlichen Teile ursprünglich 
einen Wald besessen hätten, der durch Präriebrände zerstört 
worden sei; gerade zu der Zeit der grossen Präriebrände (Sep- 
temper und Oktober) herrsehen die Westwinde vor. 

Die westlichen Prärieen (Plains) sind viel trockner und 
echte Steppen. Zwischen den Rocky Mountains und der Sierra 



Xerophile Gras- imd Staudeüvegetatiou. 273 

Nevada ist die Natur sehr abweichend (nach Mayr sinkt die Luft- 
feuchtigkeit in der Vegetationszeit bis auf 40 — 50%, und die 
Niederschläge des ganzen Jahres betragen nur ca. 100 mm). Es 
entsteht hier daher wesentlich eine niedrige Strauch- und Halb- 
strauch-Vegetation; stellenweise, ganz wie in dem inneren Asien, 
kommen Wüsten mit salzhaltigem Boden oder ohne solchen vor. 
Südwärts verändert sich die Natur gleichfalls; hier werden 
Cacteen, Agave- und Yucca - Arten und ähnliche Saftpflanzen 
oder anders gebaute Xerophyten allmählich zahlreicher; einer- 
seits geht die Natur in die Wüsten der Hochebenen von Texas 
und Mexiko, anderseits in trockne Gebüsche über. 

Die Pampas sind das dritte grosse Steppengebiet. Der 
Name stammt von den Quichua-Indianeru und bezeichnet „gras- 
bewachsene, völlig baumlose ebene Strecken" (Brackebuseh). Sie 
nehmen die grosse, felsenlose, alluviale Fläche in Südamerika 
ein, die von dem atlantischen Ozeane bis zu den Anden, von 
Patagouieu bis zu den Wäldern von Paraguay und Brasilien reicht. 
Die unendliche, ebene oder etwas wellige, gleichförmige, baum- 
lose Fläche ist mit mehrjährigen Gräsern und Kräutern bewachsen, 
„ein uferloses Meer von Gräsern, wo das Auge am Horizonte 
keinen Ruhepunkt findet, ausser wo die Sonne aufgeht und nieder- 
sinkt" (Page; vgl. Grisebach, I). Die Gattungen sind Ilelica, 
Stupa, Aristida, Andropogon, Fappophorum, Fanictim mit Sect. 
Faspalum u. a. Zwischen den Gräsern wachsen eine Menge 
Stauden aus vielen Familien, unter anderem Verbena, Forkdaca, 
Solanum, Apocynaceae, Compositae, Eri/ngmm u. a., und merk- 
würdigerweise sehr viele europäische Arten, die auf meilenweiten 
Strecken die inländische Vegetation haben verdrängen können ; 
distelartige Compositen wie Cynara Cardimculus (die Artischocke), 
Silyhum Marianum, Lappa, ferner Lolium perenne, Hordeum mu- 
rinum, H. sccalinum, Medicago denticulata, Foeniculum capillaceum. 
In der Flora um Buenos Aires sind nach Otto Kuntze mindebtens 
3/4 eingewanderte, meist mediterrane Arten. Übrigens bestehen 
in den Pampas floristische Verschiedenheiten, unter anderem 
nach den Beständen; nach F. Kurtz kann man von einer Verhena- 
Pampa, Junquillo-Pampa (mit Sporoholus [Diacliyrium] ariindi- 
naceus), Tupa Pampa (mit Panicum Patagonicum), Zamba-Pampa, 
Chiuata-Pampa u. a. je nach den herrschenden Arten reden. 

Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. lg 



274 Die Xerophytenvereine. 

Westlich des Paraua, also iu den mehr kontinentalen Ge- 
genden, wird die Ähnlichkeit mit den russischen Steppen offen- 
bar am grössten, indem die Gräser höher, steif blättriger werden 
und wie hier in Rasen wachsen, die zwischen einander nackte 
Zwischenräume lassen. In dieser Hinsicht nähern sich die Pampas 
dort den Savannen. 

Der Boden ist meistens ein sandiger, an manchen Stellen 
salzhaltiger Löss. Das Klima ist wie in den Steppen und den 
Prärieen. Regen kann in ganzen Jahren ausbleiben; der Boden 
wird dann eine trockne, für Wasser undurchdringliche Masse, von 
der die Gewitterregengüsse nutzlos abfliessen. Stürme wehen über 
die Ebenen unbehindert hin. Jedoch bestehen Unterschiede: die 
strengen Winter und die lange bleibende Schneedecke kommen 
nicht vor, und Taubildung ist reichlich. Daher bleibt die Gras- 
decke lange grün, in gewissen Gegenden auch während des Winters; 
die Anzahl der einjährigen Arten ist gewiss sehr gering. Die 
Zwiebelpflanzen treten ebenfalls in unbedeutender Zahl auf. Das 
Wachstum von Bäumen ist nicht ausgeschlossen, worin sich eine 
weitere Ähnlichkeit mit der Grassteppe zeigt, und das Pflanzen 
von Bäumen gelingt selbst da, wo es kein fliessendes Wasser giebt. 
Darwin suchte demgemäss auch einen geologischen Grund für 
die Baumlosigkeit ; wahrscheinlich ist dieser der, dass das Land 
in geologischem Sinne so jung ist. 

Ökologisch sind die Arten noch nicht bearbeitet. 

Steppen findet man auch in Afrika, z. B, die Nyika-Steppe 
in Usambara (Engler, II). 

Die Steppen schliessen sich den Savannen eng an. 



16. Kap. Savannen (Campos; Llanos). 

Die Savannen gehören den Tropen, besonders ihren höher 
liegenden kontinentalen Teilen an, sie sind den Steppen sehr nahe 
verwandt und nur durch das tropische Klima modifiziert. Die 
Vegetation hat nur eine Ruhezeit (die trockne Zeit), steht dann 
welk da, mit gelbgrauen Tönen, ist aber keineswegs blütenlos. 
Die mit xerophil gebauten, oberirdischen Organen ausgestatteten 
Pflanzen halten diese Zeit aus, wo die Savannen gewöhnlich durch 
Brände verwüstet werden. Die Regenzeit fällt mit dem Sommer 



Savannen (Campos, Llanos). 275 

zusammeo ; bei ihrem Beginne wird alles frisch grün , und die 
Menge der Blüten vielmal grösser. Namentlich die abgebrannten 
Savannen bedecken sieh schnell mit einer frisch grünen, blüten- 
reieben Vegetation. 

Die Hauptmasse der Pflanzen sind hohe (ca. Vs — 1 m hohe), 
grob- und steifblättrige Gräser, die in Rasen wachsen, zwischen 
denen man jedoch den gewöhnlich thonigen, roten Boden allent- 
halben sehen kann, wenn die Pflanzendecke nicht allzu hoch ist. 
Aber neben ihnen giebt es besonders auf gewissen Savannen (ge- 
wisse Savannen sind einen Teil des Jahres überschwemmt) viele 
Cyperaceen, z. B. auf denen Guayanas, ferner eine Menge Stauden 
und Halbsträucher, und im Gegensatze zu den echten Steppen auch 
Sträucher und Bäume, die wiederum von wenigen Lianen und 
Epiphyten begleitet werden. Auf vielen Prärieen und Pampas 
kommen Bäume vor. Sargent nennt sogar nur solche Landschaften 
Prärieen, von deren Boden 10 — 20% nait Bäumen bedeckt sind, 
während die ganz baumlosen Prärieen Grassteppen seien. In 
Wirklichkeit besteht jedoch ein allmählicher Übergang von der 
Grassteppe durch die Prärie etc. zu den Savannen (Campos der 
Brasilianer). Die mit Bäumen am dichtesten bewachsenen Cam- 
pos nennen die Brasilianer Campos cerrados, die eine Art niedrige, 
offene, sonnige Wälder mit gekrümmten und gedrehten Bäumen 
und einer reichen, aus Gräsern, Stauden und zerstreuten kleinen 
Sträuchern bestehenden Bodenvegetation sind. 

Die Vegetation ist xerophil, und zwar wegen der in vielen 
Gegenden monatelangen trocknen Zeit, wo oft kein Regen fällt 
und der Tau ihre einzige oberirdische Wasserquelle zu sein scheint, 
ferner wegen des im ganzen trocknen und kontinentalen Klimas. 
Dieses zeigt sich in folgendem, wo wir zunächst die am besten 
bekannten, südamerikanischen Savannen, die Campos Brasiliens, 
zu Grunde legen (Warming, VIII). 

Die Pflanzen Sindbis auf wenige Prozente mehrjährig; der 
Grund hierfür ist gewiss darin zu suchen, dass die einjährigen 
Pflanzen in dem Wettbewerbe mit den hohen, dichten, mehr- 
jährigen unterliegen, ausserdem vielleicht in den Savannenbränden 
und in anderem. Zwiebel- und Knollengewächse und eigentliche 
Succulenten sind, jedenfalls in den amerikanischen Savannen, viel 
seltener als in den Wüsten, was gewiss damit zusammenhängt, 
dass es keine so kurze, plötzlich eintretende Vegetationsperiode 

18* 



276 Die Xerophytenvereine. 

und keine so lange dauernde und extreme trockne Zeit giebt 
wie in den Wüsten. Die Gräser, welche die Hauptmasse bilden, 
wachsen in Rasen und bilden sehr selten Ausläufer; ihre Blätter 
sind gewöhnlich schmal, steif, rauh, behaart und bisweilen mit 
Wachs bedeckt. Die mehrjährigen Kräuter, ferner viele Halb- 
sträucher und Sträucher haben einen eigentümlichen Wuchs, 
indem sie in der Erde knollige, unregelmässige, verholzende 
Körper aufweisen, die vermutlich sowohl aus Stengeln als auch 
aus Wurzelteilen, meistens jedoch aus Stengeln, bestehen (S. 214) 
und von denen zahlreiche, meist ganz unverzweigte oder wenig 
verzweigte Sprosse emporwachsen. Rasenbilduug ist ferner bei 
verholzenden Arten sehr häufig; einzelne Sträucher können sich 
über mehrere Quadratmeter ausbreiten. Ausläufer fehlen auch bei 
den Kräutern, desgleichen oberirdisch wandernde Sprosse. Die 
Bäume sind durchgehends niedrig, die höchsten in den dichtesten 
Campos ungefähr so hoch wie unsere Obstbäume (Obstgartensteppe 
H. Meyer, Volkens, IV) und sind diesen in den gekrümmten Stämmen 
und Zweigen ähnlich (vgl. S. 220); ihre Rinde hat im allgemeinen 
einen sehr dicken und leichten, kettenförmig aufgerissenen Kork, 
der oft durch die Brände geschwärzt ist. 

Flechten, Moose und Algen fehlen auf dem Boden ganz und 
kommen höchstens auf Steinen und Bäumen äusserst spärlich vor. 

Die Xerophyten -Natur zeigt sich ferner in der Steifheit der 
Dikotylenblätter (einige sind so steif und trocken, dass sie im 
Winde rasseln), ferner in ihrer Richtung, oft in ihrer geringen 
Grösse (jedoch fehlen der erikoide und der piuoide Typus fast 
ganz) und ihrer starken Behaarung; einige sind kahl und mit 
Wachs bedeckt, andere drüsenartig oder „lackiert"; ätherische 
Oele findet man bei einer ganzen Reihe Pflanzen, in Südamerika 
besonders bei Verbenaceen, Labiaten und Myrtaceen. Ein Teil 
der Gräser und der Cyperaceen hat „Tuniken" (S. 197). 

Es giebt viele Abänderungen in der Physiognomie der Sa- 
vannen, die teils auf der Höhe der Pflanzendecke, teils auf dem 
Verhältnis zwischen Gräsern und Stauden einerseits, zwischen 
Sträuchern und Bäumen anderseits beruhen. Es giebt Savannen 
(brasilianische Campos), wo die Bäume über dem mit einer V2 ^^^ 
fast 1 m hohen Vegetation bedeckten Boden so dicht zusammen- 
schliessen, dass eine Art Wald entsteht, der offen, sonnig, schatten- 



Savannen (Campos, Llanos). 277 

los uud Iieiss ist, worin man frei wandern, oft sogar nach allen 
liiclitungen reiten kann (Campos eerrados). Es giebt andere 
Savannen, wo Bäume ausserordentlich spärlich und niedrig sind, 
oder wo sie ganz fehlen uud die Gras- und Staudeudecke sehr 
niedrig, fast dem Boden angedrückt ist. Als eine besondere Form 
der Savannen müssen die Llanos (llano, eben) hervorgehoben 
werden, die unendlichen Ebenen Venezuelas, die durch Humboldts 
grossartige Schilderung bekannt geworden sind. Es giebt hier 
sehr wenige Bäume; stellenweise fehlen sie sogar ganz, aus- 
genommen an den feuchtesten Stellen, wo Palmen {Mauritia flexuosa, 
CorypJia inermis) und andere Pflanzen Wälder bilden, die zur 
Savanne selbst nicht gehören; an anderen Stellen kommen ver- 
einzelte Bäume von Bhopala (Proteacee) und anderen Arten vor; 
aber sonst bilden Gräser eine oft mannshohe Decke, worin Compo- 
siten, Leguminosen, Labiaten etc. wachsen. Grosse Teile der Llanos 
stehen in der Regenzeit infolge der Überschwemmungen des Ori- 
noko unter Wasser ; aber offenbar giebt die lange trockne Zeit der 
ganzen Vegetation doch ein xerophiles Gepräge, worüber indessen 
keine nähereu Untersuchungen vorliegen. 

Über die Llanos vgl. Humboldt, C. Sachs, Ernst. 

Die Savannen Afrikas scheinen an vielen Stellen denen 
Südamerikas sehr ähnlich zu sein. Pechuel-Lösche schildert solche 
vom Kongo uud bezeichnet sie als Campine. Im Kaplande (in 
Britisch-Kaffrarien) kommen nach Thode ähnlich aussehende Sa- 
vannen in Gegenden mit Sommerregen und ausgeprägter trockner 
Zeit vor; jedoch treten hier, gewiss besonders auf mehr bergigem 
und steinigem Gelände, ein Teil der merkwürdigen südafrikani- 
schen Succulenten auf, wie die mehrere m hohe Eupliorhia tetragona, 
Äloe-Arten, Senecio-{Kleinia) Arten u. a., und ausserdem Zwiebel- 
pflanzen. Gräser bilden jedoch die Hauptmasse (Gattungen Ban- 
thonia, Panicum, Eragrosiis) und stehen dem Vieh das ganze 
Jahr zur Verfügung. Zwischen ihnen giebt es eine Menge Stau- 
den und Halbsträucher. „Dieser bunte Blumenteppich, in welchem 
indessen doch die gelben und die weissen Farben vorherrschen, 
gewährt, an die Physiognomie der Prärien Nordamerikas erinnernd, 
einen erfreulichen Anblick, der nur in der trocknen Periode für 
einige Wochen vermisst wird" (Thode). Im Frühjahre herrschen 
wie in Steppen uud Wüsten Zwiebelpflanzen und Orchideen, im 



278 Die Xerophytenvereinc. 

Sommer AsclepiadaceeD, SeropliulariaceeD, Gnaplialieeu u. a. vor. 
Später treten Malvaceen, Oxalidaeeen u. a. auf, und zu allen Zeiten 
findet man Leguminosen und Compositen. In diese Decke sind 
ferner wie in ganz Südamerika einzeln oder gruppenweise stehende 
Holzpflanzen eingestreut, meistens Akazien; Acacia liorrida, der 
Karroodorn, ist besonders bezeichnend; „wohin es sieh auch wen- 
den mag, begegnet das Auge des Wanderers dem feinzerteilten 
Fiederblatte der Akazien" (Thode). 

Auch in Angola, der südlichen Kalahari und anderen Gegenden 
findet man echte Savannen mit hohen Gräsern, welche Rasen, 
aber keinen Teppich bilden. Hierher scheinen auch die frucht- 
baren Buschsteppen von Usambara (Engler) zu gehören, wo sich 
auf losem Boden ausgedehnte Grasflächen mit vereinzelten Sträu- 
chern und zahlreichen Termitenhügeln vorfinden. 

In Ostasien kommen gewisse gesträuchartige Bestände des 
Alang-Alang-Grases {Imperata arundinacea) vor; es giebt auf 
Java kein zäheres und lästigeres Unkraut als dieses Gras, das 
sich solcher Stellen bemächtigt, wo der Wald ausgerodet wurde, 
und das höher als ein m wird. Ob diese Vegetation, in die man 
Bäume eingesprengt finden kann, mit den Savannen am nächsten 
verwandt sei, ist wohl zweifelhaft. 

Australien. Auf eigentümliche Weise werden Wald und 
Grasland in Australien vereinigt. In den offenen, hellen Eucaly})- 
hiS-Wälderu stehen die Bäume so weit entfernt, dass ihre Kronen 
einander nicht berühren können ; der Waldboden ist hier eine zu- 
sammenhängende Grasdecke mit beigemischten Stauden, die am 
Anfange der Regenzeit hervorspriessen und einen frischen, saftigen 
Rasen bilden. In der trocknen Zeit verschwinden viele Pflanzen; 
am längsten halten Gräser und Compositen aus, ganz wie in den 
Campos Brasiliens. Das Land erscheint, von ferne gesehen, dicht 
bewaldet; aber man kann durch diese Wälder reiten, ja nach 
allen Richtungen hin fahren. Es besteht offenbar eine grosse 
Ähnlichkeit mit den brasilianischen Campos cerrados; nur sind 
die Bäume viel höher und schlanker, und die Artenzahl ist ver- 
mutlich geringer. 

Bei allen Savannen, Prärieen und wohl auch bei Grassteppen 
hat man immer wieder die Frage aufgeworfen: Weshalb fehlen 



Felsensteppen. 279 

die Bäume, oder weshalb kommen wenige und zerstreute Bäume 
vor? Die Gründe hierfür sind gewiss teils geologische, teils 
klimatische. Das brasilianische Hochland war ursprünglich ver- 
mutlich bewaldet, aber allmählich erhielten die centralen und 
ältesten Teile, als sich das Land in immer grösserer Ausdehnung 
hob, ein kontinentales und trockneres Klima, und die Waldvegetation 
wurde in Campos umgewandelt (Warming, VIII, IX). Die eigen- 
tümlichen Formen der Bäume und vieler anderen Pflanzen werden 
hier nicht nur durch das Klima, sondern auch durch die Campos- 
Brände verursacht. Auf Java und Sumatra sind Savannen nach 
Junghuhn durch Zerstören von Wäldern entstanden. Die Llanos 
sind mit einer relativ jungen Vegetation bedeckt, die von 
den Gebirgen Guayanas und Venezuelas eingewandert ist (Ernst). 
Zwischen dem Alter einer Vegetation und ihrem Artenreichtum 
besteht ein bestimmtes Verhältnis. Die Llanos, die Pampas, die 
Prärieen z. B. sind, nach dem, was über sie vorliegt, offenbar 
jünger und zugleich viel artenärmer als die uralten Hochländer 
Brasiliens und Guayanas. Auch die Artenarmut Nordeuropas, 
namentlich in dessen Wäldern, ist gewiss dem wegen der Eis- 
zeit relativ jungen Alter eines Teiles der Vegetation zuzuschreiben 
(Warming, IX). 



17. Kap. Felsensteppen. ') 

(ttariguc etc.) 

Auf Steppen und Savannen sind die Gräser vorherrschend, 
aber Stauden, Halbsträucher und Sträucher in der Minderzahl ; es 
giebt indessen eine andere xerophile Vegetation, bei der das Um- 
gekehrte der Fall ist, die aber im übrigen je nach den Gegenden 
ein sehr verschiedenes Aussehen hat. Im allgemeinen kann sie 
Felsensteppe genannt werden. Der Felsenboden liegt der Ober- 
fläche nahe und tritt oft zu Tage, wodurch die ganze Vegetation 
sehr mannigfaltig wird; übrigens ist der Boden gewiss gewöhnlich 
ein fester Thon. Beispiele für diese Art Vegetation sind folgende. 

Die Garigue. Von den trocknen, hügeligen und bergigen 
Gegenden Südfrankreichs, in den Südalpen und bis zu den Felsen 



1) Mit einer Heide hat dieser Verein nichts gemein, sein Boden ist eijj 

nährstoffreicher, der Steppe entsprechend trocken (Gr.). 



280 Die Xerophytenvereine. 

Griechenlands und »Syriens findet man eine sehr verbreitete, in 
Frankreich la garigue genannte Vegetation. Flahault (IT, III) hat 
sie wiederholt behandelt. Der Boden hat keinen HumuSj die Felsen 
liegen oft nackt; aber kleine Striiucher, Halbsträucher und Kräuter 
bemächtigen sich doch des Bodens und der Felsenspalten und 
schmücken sie trotz der scheinbaren Dürftigkeit mit einer bunten 
Mannigfaltigkeit. Nirgends schliessen sie sich jedoch zu einer 
gebüschartigen Decke zusammen ; die Farbe der Landschaft wird 
mehr durch den Boden als durch die Vegetation hervorgerufen. 
Hier entwickelt sich die echte mediterrane Flora. Der Winter 
hemmt deren Entwicklung kaum; gewisse Arten wachsen das 
ganze Jahr hindurch, z. B. Buscus aculeatiis. und mitten im Winter 
kann man viele Pflanzen blühend finden. Das Frühjahr (April, 
Mai) ist die schönste Zeit der Vegetation. Der Sommer hingegen 
mit seiner Begenlosigkeit und Hitze bringt eine Ruhezeit hervor, 
und die Pflanzen müssen sich, um sie aushalten zu können, gegen 
die starke Transpiration wappnen, was sie auf sehr verschiedene 
Weise besorgen, z. B. indem sie die Transpirationsflächen ein- 
schränken, sich mit Wollhaaren bekleiden, ätherische Öle aus- 
scheiden, oder unterirdische Zwiebeln und Knollen etc. bilden. 
Hier findet man eine Menge niedrige Sträucher und Halbsträucher, 
wie die dornige Genista Scorpius, die aromatischen Labiaten 
Lavandtila S2yica, Tlnjmus vulgaris und Rosmarinus ofßcinalis, 
ferner die drüsenhaarigen, aromatischen und grossblütigen Cistus- 
Arten, Pistada Terehintlms und Lentiscus, Fhülyrea angustifolia, 
Euphorhia dendroides u. a. auch verholzende Umbelliferen {Bu- 
pleurum fruticosum), Plantago-Arten (P. Cynops), Borraginaceen 
{Lithospermum fruticosum) u. a. treten auf; „je heisser und trockner 
die Natur ist, desto mehr verholzende Arten". Auch die Anzahl 
der Zwiebel- und der Knollenpflanzen ist gross; Arten von Nar- 
cissus, Iris, Asphodelus, Muscari, Tulipa, Orchidaceen u. a. schmücken 
die Felsen im Frühjahre. Einjährige Pflanzen sind verhältnis- 
mässig zahlreich, da das Klima heiss ist und es genug offenen 
Boden für sie giebt. Die krautartigen Pflanzen gehören meistens 
zu den Gramineen, Compositen, Papilionaceen und Labiaten und 
sind so zahlreich, dass sie die Physiognomie der Vegetation be- 
stimmen. Von den Gräsern kann namentlich das gesellig wach- 
sende, borstenblättrige Brachypodium ramosimi genannt werden. 
Die aromatischen Pflanzen sind ausserordentlich zahlreich; über- 



Felsensteppen. 281 

all bemerkt man das starke Aroma der Labiaten. Cistus- Arten, 
Terebinthinen (Riäa u. a.), der Leg-iiminose Psoralea hituminosa, 
der Compositen u. a. 

Die Garigue scbliesst sich einerseits an die Steppen und 
namentlich an die Savannen, anderseits an die Maechie und andere 
Xerophytengebüsehe an. Sie ist natürlich nicht überall gleichartig*. 
Äsphodelus- und Äcantlius - Arteji scheinen der Garigue von Attika 
ein besonderes Gepräge zu verleihen. 

Hier kann man die Dornstrauch- Steppen Asiens an- 
scheinend am nächsten anschliessen, eine Mittelform zwischen der 
echten Steppe und den xerophilen Gebüschen, die im nächsten 
Kapitel behandelt werden. Man findet sie besonders in Persien, 
Tibet und anderen Gegenden Central asieus. Der Boden ist thonig 
und steinig. In der gleichfalls offenen Vegetation spielen Gräser 
nicht die Rolle wie sonst in Steppen, sondern es kommen dornige 
Sträucher vor, namentlich auf mehr steinigem Boden ; jedoch stehen 
diese keineswegs so dicht, dass sie ein Gebüsch bilden. Es sind 
hauptsächlich Papilionaceen (Ästragalus- Arten, Älhagi Camelorum, 
Curagana - Arten , Halimodendron Halodendron [H. argenteumj 
u. a.), denen sich viele Compositen anschliessen, besonders solche 
der Gattungen Artemisia, Cnicus, Echmopus, Centmirea u. a., ferner 
Caryophyllaceen , Staticen, mächtige Umbelliferen {Scorodosma, 
Narthex, Dorema, Ferula) und Bheum- Arten. 

Als ein anderes Beispiel einer Vegetation, wo zerstreut 
wachsende Sträucher und Halbsträucher mit Kräutern gemischt 
die Hauptrolle spielen, sei das trockne und öde Land zwischen 
den Rocky Mountains und der Sierra Nevada genannt. Es herrschen 
nach Asa Gray besonders Artemisia- Arten, verholzende Compositen 
mit kleinen Köpfchen und Chenopodiaceen vor. Nach Watsou ist 
keine Stelle, selbst in der trockensten Jahreszeit, ohne Vegetation. 
Bäume fehlen; Grasteppiche findet man auch nicht, wohl aber 
einige vorherrschende Arten strauch- oder halbstrauchartiger 
Pflanzen, die anscheinend alle andere Vegetation ausschliessen. 
Kennzeichnend sind auch die gleichförmig gefärbten, vorzugsweise 
grauen oder dunkel olivenfarbigen Kräuter. Am häufigsten ist 
Artemisia tridentata („everlasting sage-brush"), ein Strauch, der 
so weite Gebiete bedeckt, dass das Auge sie nicht überschauen 



282 Die Xerophytenvereine. 

kann; jedoch wächst er nie so dicht, dass er den Weg- unfahrbar 
macht; meistens ist er nicht viel höher als etwa 1 m. Mit ihm 
zusammen wachsen auf dem oft salzhaltigen Boden z. B. Ätri/plex 
confertifolia, A. canescens, Kocivia prostrata, Artemisia spinescens, 
Eiirotia lanata, Grayia polygaloides. 

Hierher müssen wir ferner die felsenreichen und trocknen 
Hochebenen von Texas und Mexiko stellen. Hier treten wieder 
andere Lebensformen auf, die in der alten Welt fehlen, z. B. Agave- 
Arten, Yucca- Arten und vor allem Cacteen. Cereus giganteus, 
der mexikanische Riesencactus, streckt seine gigantischen Arm- 
leuchtern ähnliche Zweige bis zu 18 m Höhe empor und bedeckt 
die niedrigeren Berge, so dass sie von ferne aussehen, als ob sie 
mit Nadeln bespickt wären. Andere Cacteen bilden kurze, reich 
verzweigte, mit weisslichen Stacheln übersäte Stämme, oder liegen 
zu einem Gebüsche verflochten auf dem Boden. Viele von ihnen 
werden von den Eingeborenen als giftig angesehen; jedenfalls ist 
es äusserst schwierig und schmerzhaft, ihre Stacheln aus dem 
Fleische herauszureissen, wenn sie sich in dieses eingebohrt haben, 
und oft durch Widerhaken festsitzen. Opuntia- Arten mit roten 
und gelben Dornen erheben sich längs der Wege und sind stets 
zerrissen; aber wo ein Stück auf der Erde liegt, da schlägt es 
Wurzeln und wächst zu einer neuen Pflanze heran. Auch fehlen 
nicht die hohen, eingetrockneten Blütenstände von Agave- und 
Yi!(cca- Arten, und spärliches, tief eingewurzeltes Gras vermag die 
monatelange regenlose Zeit auszuhalten. (Nach Mayr). 

Die Felsensteppen müssen gewiss in mehrere Klassen geteilt 
werden, worüber jedoch nähere Untersuchungen anzustellen sind. 



18. Kap. Xerophytengebüsche. 

In den Tropen und heissen Gegenden der Erde, besonders 
in den tropischen und den subtropischen findet man überall 
Gebüsche xerophil gebauter Sträucher, die gewöhnlich dicht und 
undurchdringlich, steif blättrig, dornenreich und schmutziggrün sind; 
sie können oft als Dorngebüsehe bezeichnet werden und sind ge- 
wöhnlich immergrün. Einen Übergang zu ihnen bilden die im 
vorigen Kapitel behandelten Felsensteppen. 



Xerophytengebüsohe. 283 

In unserer nordischen Natur sind diese Gebüsche selten. 
Es können folgende genannt werden. 

Die Eippo^jJiaes-GehiXsQhe, die z.B. in Nordwestjütland 
an der Ostseeküste etc. zahlreich sind, oft auf Sandboden wachsen 
(S. 260) und aus niedrigen {\'-i — 1 [ — 3] m hohen), stechenden 
und verfilzten Sträuehern mit matten, durch Schildhaare silber- 
grauen Blättern bestehen. Der dichte Bestand wird namentlich 
durch die starke Bildung von Wurzelsprossen hervorgerufen 
(Warming, VII). 

Ähnliche Dorngebüsche findet man z. B. in dem südlichen 
Norwegen auf Silurboden, in Schweden, Nord- und Mitteldeutsch- 
land an sonnigen und steinigen Stellen; sie bestehen aus Frimus 
spinosa nebst Berheris, Crataegus, Bosa und Bubus, oder haupt- 
sächlich aus Junqjerus communis, oder, z.B. in Schottland, aus 
Jjlex JEuropaeus. Gebüsche von Jmiiperus findet man auch an vielen 
anderen Stellen, z. B. in der transkaspischen Bergflora {J. excelsd) 
und in Ungarn {J. communis var. WecTcii). 

An die subglaciale Vegetation sich anschliessend treten Ge- 
büsche teils solcher Arten, die anderswo Hochwälder bilden, teils 
eigener niedrigerer Sträucher auf. Die Individuen haben überall 
die niedrigen Formen mit krummen, gedrehten Stämmen und 
Zweigen, die S. 39 ff. und 220 ff. behandelt wurden. 

Als Typen dieser subglacialen Gebüsche echter Sträucher 
seien folgende genannt. 

Die Alpenrosengebüsche in den Alpen, den Pyrenäen 
und unter höheren, waldähnlicheren Formen im Himalaya werden 
von Bhododendron- Arten gebildet, bisweilen in Gesellschaft mit 
Juniperus communis (dem Wacholder); der Verdunstungsschutz 
sind hier Schildhaare und Harzüberzug. Diese Gebüsche schliessen 
sich den Zwergstrauchheiden an. — In dem hohen Norden, z. B. 
auf den Tundren Lapplands, treten Betula nana (die Zwergbirke) 
und andere Birken als Sträucher auf, welche niedrige, flach ge- 
drückte Gebtische bilden, oft zusammen mit grauhaarigen Weiden 
{Salix (jlauca, S. lanata u. a. Arten). Gleich oberhalb der Baum- 
grenze tritt in den Gebirgen Skandinaviens eine Grauweiden- 
Zone mit Salix lanata, S. glaiica u. a. auf, deren Blätter gegen 
starke Transpiration im ganzen durch Haarfilz, aber auch durch 
dicke Haut, Wachsbildungen etc. geschützt sind. In Grönland 



284 Die Xerophytenvereine. 

findet mau noch um den 70. ^ n. Br. ähnlielie Weidengebtisehe, 
die bis 1 m hoch werden, deren Stämme und Zweige dicht ver- 
flochten sind und die aus Salix glauca und Betula nana bestehen 
Diese Gebüsche müssen jedoch vielleicht am ehesten zu den me- 
sophilen Vereinen gerechnet werden (vgl. später). Desgleichen 
bilden Zwergbirke, Weiden und Wacholder gemeinsam auf den 
Gebirgen Norwegens ausgedehnte, niedrige (V2 — ^/s "^ hohe) Ge- 
btische, die am meisten den Alpenrosengebtischen der Alpen ent- 
sprechen. 

GestrüppederZwergbäume. Auf hohen, windigen Stellen 
der Gebirge und an windigen Orten der hohen nördlichen Breiten 
treten Gebüsche oder Zwergwälder solcher Baumarten auf, die 
anderwärts Hochwälder bilden. Die Fichte {Picea excelsa) z. B. 
tritt in Lappland als kriechender und wurzelschlagender Strauch 
auf; sie nimmt eigentümliche, abgerundete, äusserst dicht ver- 
zweigte, niedrige Gestrüppformen an und kommt so teils einzeln, 
teils in ausgedehnten Matten oder Gebüschen vor, indem sie ihre 
dünnen Zweige in der Flechtenheide teilweise verbirgt (Figuren 
bei Kihlman, I). Ihr Verdunstungsschutz beruht im Bau der 
Blätter. — Auch die Kiefer {Pinus silvestris) und, in Sibirien 
z. B., die Arve (P. Cemhra) bilden auf ähnliche Art Gestrüppe. 
— Die Birke {Betula puhescens) wächst auf den Flechten- 
heiden Lapplands (wohl in der Unterart B. Carpatica) zum Teil 
in zerstreuten Exemplaren; diese drücken sich verkrüppelt dem 
Boden an und brauchen bisweilen 50 bis 60 Jahre, um einen 2 m 
langen und 4 cm dicken Stamm zu bilden, dessen Zweige sich 
nicht über die Flechtenheide erheben. Aber an günstigeren Stellen 
wird sie höher und bildet Gestrüppe, die etwa 1 — 2 m Höhe er- 
reichen und worin grossblättrige (mesophile) Stauden auftreten 
können. Die Birke nähert sich in der Ökologie den xerophil ge- 
bauten Arten ; sie heftet sich z. B., ebenso wie die Nadelbäume, 
auf den nackten, von der Sonne erwärmten Sandsteinfelsen der 
sächsischen Schweiz fest und bildet im nördlichen Europa ober- 
halb der Zone der Nadelbäume Gebtische und Wälder. Als Ver- 
dunstungsschutz dienen ihr offenbar namentlich die „lackierten" 

Blätter. 

In den Hochgebirgen hört der Wald nicht plötzlich auf; er 

sinkt zu einem Gestrüppe von niedrigen Bäumen und Sträuchern 

herab, bevor die offenen Matten und Felsenfluren beginnen, die 



Xerophytengebüsche. 285 

aus Kräutern, Flechten, Moosen und Zwergsträuehern bestehen. 
Diese Gestrüppe werden je nach den Gegenden der Erde von ver- 
schiedenen Arten gebildet. In den Hochalpen sind die Krumm- 
holz- oder Leg föhrengestr tippe die bekanntesten Xerophyten- 
gebüsche (vgl. z. B. Kerner, I, II). Sie werden von Varietäten der 
Krummholzkiefer {Pimis montana f. Fumilio, f. uncinaia, f. Mug- 
1ms) gebildet, die sich in westlicheren Gegenden (Westalpen, 
Pyrenäen) zu stattlichen Bäumen erheben, und treten zwischen 
der Waldgrenze und den alpinen Matten auf. Ein aufrechter 
Stamm wird nicht entwickelt; die Stämme kriechen über den 
Boden hin, an Abhängen hinab, werden von Moosen und anderen 
Pflanzen bewachsen, schlagen Wurzeln, senden bogenförmige, 
kräftige Seitenzweige aufwärts, die mehr als mannshoch werden, 
und schliessen sich oft dicht und fest beinahe zu Polstern zu- 
sammen, welche die schwersten Schneelasten tragen können. 
Ganze Gebirgsal)hänge und -kämme können von den dunkelgrünen, 
verfilzten Massen des Krummholzes so dicht bewachsen sein, dass 
sie ganz undurchdringlich werden; man kann oft eher auf ihnen, 
als in ihnen gehen. Der weiche, humusreiche, oft ganz torfartige 
Boden saugt viel Wasser auf. Durch die Kronen des Krumm- 
holzes gegen den Wind geschützt, entwickeln sich hier, je nach 
den Lichtverhältnissen und der Menge abgefallener Nadeln etc., 
mehr oder weniger andere Pflanzen, die früher zur Blüte kommen 
als auf den nahen Felsen oder Matten. In jüngeren Beständen 
treten besonders Alpenrosen, Wachholder, Rosen, Laphne, Poly- 
gala Chamaebuxus, Empdrum, Vaccmium- Arten, Erica carnea, 
Calluna und andere niedrige xerophile Sträucher auf, aber ausser 
ihnen Arten von Brunella, Digitalis, Campanula etc., ferner viele 
Gräser und Cyperaceen, überdies Moose und Flechten (Näheres 
bei Kerner, I). Diese Krummholzgestrüppe sind eine echte xero- 
phile Vegetation, die gut im stände ist, einerseits die starke Ver- 
dunstung, das starke Sonnenlicht und die schneidend kalten Winde, 
anderseits die grosse Feuchtigkeit des wasserreichen Bodens, die 
häufigen und dichten Nebel, Regengüsse und Schneefälle auszu- 
halten. Das Krummholz und das Heidekraut sind zwei parallele, 
in ihren Forderungen genügsame Arten, die von anderen leicht 
nach den schlechtesten Lebensbedingungen hin verdrängt werden. 
Überhaupt sind diese alpinen Legföhrengestrüppe auf torfigera 
Boden der Zwergstrauchheide verwandte Vereine. Mau muss 



286 Die Xerophytenvereine. 

bei ihnen scheiden zwischen solchen, bei denen wesentlich die 
Nahrstoffarmiit , und solchen, bei denen Trockenheit etc. zu den 
allgemeinen Eigentümlichkeiten des alpinen Klimas hindernd hinzu 
kommen. 

Gestrüppe findet man gewiss auf allen anderen hohen Gebirgen 
oberhalb der eigentlichen Waldgrenze. Beispielsweise kann an- 
geführt werden, dass es auf den hohen Gebirgen Japans eine solche 
Kegion in 2200 — 2500 m Höhe giebt, die aus Pimis parviflora 
(mit der Arve verwandt) nebst Birke Alnus viridis u. a. besteht. 
Auf den hohen Gebirgen Teneriffas treten oberhalb der Kiefern- 
wälder zunächst Gebüsche des weissblUtigen Cytisus prolifer auf; 
aber sobald man die obere Grenze der Wolkenzone erreicht, tritt 
man in eine vollkommen trockne Region ein, die von der wegen 
der Höhe brennenden Sonne beschienen wird und wo Spartocytisus 
supranuhius ungefähr die einzige vorherrschende Pflanze ist. Der 
Boden ist mit tausenden und abertausenden Sträuchern dieser Art 
wie übersät, die bis 3 m hoch, dicht, halbkugelförmig, der Erde 
angedrückt und schwarz sind und sich am Grunde in ausserordentlich 
viele dunkelgrüne Zweige auflösen. Im Monate Mai erscheinen 
die kleinen Blätter und die weissen oder rötlichen Blüten, aber 
schon im Juli sind Blätter, Blüten und Früchte verschwunden; 
den Rest des Jahres scheint diese Pflanze beinahe leblos zu sein. 
Ein wirkliches Gebüsch bilden diese Sträucher jedoch nicht; sie 
stehen weit eher in dem scharfkantigen Bimssteingeröll inselartig 
zerstreut. Wenige andere Xerophyten und einjährige Pflanzen 
wachsen zwischen ihnen (Christ). 

Auf ganz ähnliche Weise kommen Gestrüppe in Amerika und 
in den antarktischen Gegenden vor; in diesen werden sie von Notlio- 
fagus-Arten gebildet. 

Von den in Tiefländern unter geringer nördlicher Breite auf- 
tretenden Xerophytengebüsehen müssen zunächst die mediter- 
rane Macchia behandelt werden, die man in Spanien Monte 
baxo, in Italien Macchie (im Singular Macchia), in Griechenland 
Xerovuni, in der Litteratur nach dem korsischen Ausdrucke auch 
Mapuis nennt. Sie sind an einen regenlosen, stellenweise 4 — 6 
Monate langen Sommer und einen milden Winter mit etwas Regen 
und feuchter Luft gebunden. Die Sträucher sind daher meist immer- 
grün, wenige laubweehselnd. Bei einigen immergrünen Arten 



Xerophytengebiische. 287 

sind die Blätter lederartig und glänzend oder grauhaarig', gewöhn- 
lich elliptisch oder eiförmig, ganzrandig; zu diesem Typus ge- 
hören z. B. Myrtus, Buxus, Ncrium, Olea Europaea, Laurus, Phil- 
lyrea, Arbutus Unedo, Hex Äquifolium u. a. Zu dem erikoiden 
Typus gehören Erica arhorea, E. Corsica u. a. A. Zur Rutenspross- 
form gehören sehr viele Arten, z. B. Spartium junceum, dessen 
grosse, gelbe Blüten sich gegen Ende des Frühjahres von dem 
Gebüsche abheben, 6rems^a- Arten, auf Corsica z. B. die steifdornige 
6r. Corsica etc. Von Formen mit Kladodien kommen Ruscus und 
Asparagus, dieser teilweise in Lianenform wie auch Smilax aspera 
vor. Gemein sind Cistus- Axien, die in Spanien stellenweise ganze 
Quadratmeilen bedecken (C. ladaniferus). Sie gehören zu den 
aromatischen Pflanzen, die in den trocknen Gegenden der west- 
lichen Mittelmeerländer überall eine ausserordentliche Rolle spielen 
und von denen noch andere zu nennen sind, namentlich Halb- 
sträucher, z. B. Labiaten [Tliymus vulgaris, Arten der Gattungen 
Lavandula, Calamintha, Rosmarinus, Stacliys, Teucrium etc.), ferner 
Myrtus communis, Terebinthinen etc. Behaarte Blätter, eingerollte 
Blätter, schmale Blätter und andere früher erwähnte Bauverhält- 
nisse zeigen die trockne Natur an. Dornige Pflanzen giebt es 
nicht wenige, z. B. wilde Olivenbäume, Hex Äquifolium, Prunus 
spinosa. Schliesslich sei angeführt, dass hier eine Menge Zwiebel- 
pflanzen vorkommen, die in dem zeitigen Frühjahre blühen : Crocus, 
Romulea, Hyacinthus etc. 

Diese Macchien erreichen 1 — 2, bisweilen etwa 3 m Höhe und 
bilden einen „fast undurchdringlichen, durch dornige Schlingpflanzen 
verfilzten Wirrwarr" (Petit). Es ist in ihnen heiss ; sie sind reich an 
Blüten (jedenfalls im Frühjahre, d. h. im Februar und März) und an 
Aroma. Was wesentlich dazu beiträgt, sie undurchdringlich zu 
machen, ist die Menge windende und kletternde Pflanzen, die hier 
auftreten : teils Buhus-kriQu, teils Formen wie Smilax aspera, Rosa 
sempervirens, Rubia peregrina, mehrere Clematis- Arten etc. 

Die Macchien sind in den Mittelmeerländern von Spanien bis 
nach Palästina sehr verbreitet, bedecken besonders auf den warmen 
Kalkfelsen weite Gebiete und stimmen floristisch sehr überein. 
Sie sind eine öde, unfruchtbare, nicht nutzbare Vegetation, die 
mit den S. 279 behandelten Garigues ökologisch und floristisch 
nahe verwandt ist. 

Über die Macchia vgl. Petit; Kerner, IIL 



288 Die Xerophytenvereine. 

Der Maceliia nahe verwandt ist der Sibljak, die Adamoviez 
(II) neuerdings ausführlich beschrieben hat. 

Die trocknen westindischen Gebüsche sind ökologisch 
mit den Macchien der Mittelmeerländer nahe verwandt, weichen 
aber floristisch sehr ab. Die dänischen und viele andere Inseln 
der regenarmen Antillen sind grossenteils von einem grauen trost- 
losen, nicht nutzbaren, brennend heissen Gebüsche bedeckt, zwischen 
dessen dornigen, verfilzten Sträuchern und niedrigen Bäumen man 
ohne Axt nicht vordringen kann. Viele Arten sind grau filzig, 
z. B. die Croton- Arten, die stellenweise in dem Grade vorherrschen, 
dass sie ausgedehnte, fast reine Gebüsche bilden (z. B. in dem 
östlichen Teile von St. Croix ; Eggers), ferner aromatische Verben- 
aceen (Lantana), Cordia -Arteu, Melochia tomentosa etc. Andere 
hingegen stehen in frisch grünem, glänzendem Laube da, und 
gewöhnlich sieht man solche Arten als dunkelgrüne Flecken in 
das graue Buschwerk mit einem seltsamen Kontraste eingestreut, 
der besonders hervortritt, wenn man in einiger Entfernung grössere 
Gebiete überschauen kann. Hier giebt es viele dornige Sträucher, 
besonders Acacia Farncsiana, A. tortuosa, ParJcmsonia aculeata, 
Bandia aculeata etc., ausserdem Cacteen {Cereus, Opuntia, 3Ielo- 
cactus und Ägave-Avien. Hier sind nicht wenige Pflanzen mit Milch- 
saft entwickelt, z. B. Pliimeria, Piautvolfia, Calotropis, ferner viele 
Sträucher mit aufwärts gerichteten oder sich nach der Lichtstärke 
bewegenden Blättern (besonders Akazien) oder mit anderem Ver- 
dunstungsschutz. In diesen tropischen Gebüschen giebt es auch 
einige Lianen und Epiphyten (Bromeliaeeen), obgleich die grosse 
Lufttrockenheit deren kräftige und reichliche Entwicklung behindert. 

Ahnliche Gebüsche findet man z. B. in Venezuela, und ihnen 
nahe stehen vermutlich die in dem nördlichen Mexiko, in Texas 
und Arizona vorkommenden Chaparals, die grossenteils aus Mimo- 
saceen und vielen anderen Dornsträuchern bestehen, in Texas be- 
sonders aus Frosojyis juliflora, P. piibesccns, Cercis u. a. Legumi- 
nosen, Prunus, Juglans nana, Morus, Rutaceen {Xanthoxyluni), 
Simarubaceen [Castela), der Zygophyllacee Larrea Mexicana etc. 

Eeich an trocknen, meist dornigen Gebüschen oder an Busch- 
wäldern ist ferner Argentinien. Hierher muss die Vegetation ge- 



Xerophytengebüsche. 289 

rechnet werden, welche Grisebach die Chanar-Steppe, Hiero- 
nymus „Espinarwaldungen" nennt, deren Blätter so klein sind, 
dass die langen braunen, langdornigen Zweige mehr in die Augen 
fallen als das Laub selbst. Der Name bezieht sieh auf den dornigen 
Chanar-Strauch, Gourliea decorticans (Leguminose), der zusammen 
mit Akazien, immergrünen Compositen {Baccharis, Tessaria u. a.) 
vorherrscht. Auch die Monte- „Formation" (Lorentz), worin 
periodisch blattlose Sträucher wie Arten von Prosopis, Lippia, 
Acacia, Cassia u. a. mit Cacteen und ^^ryj?e:2;-Sträuchern zusammen 
auftreten, gehört hierher. (Monte bedeutet Gebüsch, Buschwald), 
Auf den Inlandsdünen Argentiniens kommen nach Otto Kuntze 
andere Gebüsche vor, mit BaccJiaris- Arten , Ätriplex pamporum 
(1/2 m hoch), dem blattlosen Rutensprossstrauche Heterotlialamus 
spartioides (Composite) und anderen Compositen. Noch armseliger 
und offener sind die auf Grusboden wachsenden dornigen Ge- 
büsche Patagoniens, meist von Leguminosen, Compositen, Solana- 
ceen u. a. gebildet. Chile hat Espinales oder „Espinarwaldungen", 
wo CoUetia (Rhamnacee) mit immergrünen, gegenständigen Dorn- 
zweigen eine wichtige Rolle spielt und auch Cacteen und Brome- 
liaceen nicht fehlen. Meigen schildert die trocknen Gebüsche um 
Santiago, wo Cereus Quisco und die Bromeliaeee Fuya Chilensis 
besonders hervortreten. 

Die Palmengebüsehe sind eine andere Art Gebüsche, deren 
Physiognomie wegen der Gestalten der Individuen von der der be- 
handelten Gebüsche stark abweicht. In den Mittelmeerländeru 
können sich die Zwergpalmen {Chamaerops humilis) über weite 
Strecken gesellig ausbreiten, indem sie fast jede andere Vegetation 
verdrängen ; die einige Fuss hohen Rosetten fächerförmiger Blätter 
scheinen aus dem Boden selbst emporzuwachsen. Palmengebüsche 
findet man auch z. B. in Brasilien und in dem südöstlichen Nord- 
amerika. Mayr schildert die Gebüsche von Serenaea serrulata\ 
diese Sabalee streckt sich über die Erde hin und bedeckt den ma- 
geren Sandboden, wo früher Wälder von Pinus australis und P. 
Cubensis standen, nachdem diese Wälder niedergebrannt oder ge- 
fällt worden waren. Die Palme hat schon viele Quadratmeilen 
mit Beschlag belegt. Fährt das Feuer über sie hin, so verbrennen 
oder verwelken zwar die fächerförmigen Blätter, aber aus den im 
Boden verborgenen Stämmen spriessen neue Blätter hervor. 

Warmiug, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 19 



290 Die Xerophytenvereiue. 

Die Farnsteppen sind ebenfalls eine Art Gebiisehe und 
werden von dem weit verbreiteten Adlerfarn {Pteridium aquilinum) 
gebildet. In den Mittelmeerländeru wie auch in Brasilien gehört 
er zu den Pflanzen, die sich des Bodens bemächtigen, nachdem die 
Wälder zerstört worden waren; seine Gebüsche können so dicht 
werden, dass man in sie ohne Axt nicht eindringen kann und 
dass fast alle anderen Pflanzen ausgeschlossen werden. Auch in 
Afrika, z. B. in Usambara, scheinen die Farnsteppen ähnlich auf 
waldlosen Gebieten, gewöhnlich entwaldeten Flächen aufzutreten. 



Das Bambusgeb tisch ist eine andere Form der Vegetation, 
die man z. B. in hoch liegenden, trocknen Gegenden Ostindiens 
findet. Niedrige, dornige Bambusgräser wachsen gesellig zusammen, 
sind mit einander verflochten, bedecken den Boden mit ihren 
Blattresten und schliessen bisweilen alle anderen Pflanzen aus; hier 
und da sind sie in Gesellschaft von Feronia und Äegle (zwei Aurant- 
oideen), Mimosoideen, Rhamnaceen- Sträuchern, cactusähnlicher 
JEiiphorbia-Arten, des Oschur (Asclepiadacee) etc. Auch auf den 
Anden und anderen Gebirgen Südamerikas kommen Bambus - 
gebüsche vor, z. B. Chuscjuea aristata bestehende, die fast den 
ewigen Schnee erreichen kann. 

Der erwähnte Oschur, Calotropis procera, ist ein Strauch mit 
grossen, steifen, rundlichen, blau bereiften Blättern und reich an 
Milchsaft. Er bildet in Asien, auch z, B. auf weiten Gebieten um 
den Tsad-See, die sogenannte Oschur- Vegetation und wurde in 
Amerika eingeführt, wo er an vielen Stellen Westindiens und 
Venezuelas in Menge vorkommt und mitten in der glühendsten 
Sonnenhitze auf dem trockensten Boden vortrefflich wächst. 

Grosse Gebiete Südafrikas sind von immergrünen oder 
sommergrtinen Gebüschen bedeckt, den Bosjes (dem Buschlande) 
der holländischen Kolonisten. Selten herrschen einzelne Arten 
vor; doch ist dieses mit dem Rhinoceros-Strauch [Ehjtropappus 
rhinocerotis) der Fall, einer erieoiden Composite, die nur etwa 0,7 m 
hoch wird und weite Strecken gesellig bedeckt, indem sie spärlich 
von MesemhriantJiemum- Arten, Zygophyllaceen , Zwiebelpflanzen 
u. a. begleitet wird. An anderen Stellen herrschen Akazien un- 
eingeschränkt, z. B. in der südöstlichen Kalahari, besonders Acacia 
Jwrrida, A. detinens und A. heteracantha, deren Namen ihre Dornen 



Die Xerophytengebüsche. 291 

andeuten, und andere Arten, die alle dornig- sind. Gewöhnlich 
ist es eine bunte Gesellschaft, wo besonders trockne Xerophyten 
aus den Familien der Ericaceen, Proteaceen, Compositen u. a., mit 
Succulenten wie säulenförmigen Euphorhia-Avten u. a. gemischt 
hervortreten. Zwischen ihnen kommen viele Zwiebel- und Knollen- 
pflanzen vor. In Usambara findet man trockne „Creek"-Gebüsche, 
die durchschnittlich 7—8 m hoch werden, sehr licht sind und 
zahlreiche schmarotzende Loranthaceen aufweisen; sie bestehen 
namentlich aus Acacia spirocatpa. Der Boden ist mit Stauden 
und Saftpflanzen bewachsen (Engler). 

Schliesslich müssen wir noch den bekannten Scrub Australiens 
nennen, der namentlich im Inneren und in den westlichen und süd- 
westlichen Gegenden vorkommt, welche trocken sind, weil der über 
sie hinwehende Passat seine Feuchtigkeit längst auf den östlichen 
Bergen abgegeben hat. Diese Gebüsche werden etwa 3—4 m hoch 
und bestehen aus verfilzten, sehr oft undurchdringlichen Sträuchern, 
die immergrün sind, aber schmutzig grüne und braungrüne Töne 
haben. Eigentliche Dornsträucher sind hier seltener, aber die 
Blätter oft sehr schmal oder in viele linealische und steife Abschnitte 
geteilt, die in stechende Spitzen auslaufen. Pflanzen der ericoiden 
und der pinoiden Form sind allgemein, besonders Proteaceen; 
andere haben Phyllodien oder kantenständige Blätter (Acazien, 
Eucalypten); aber auch breite, steife, rasselnde Blätter kommen 
vor. Der Boden zwischen den Sträuchern ist oft nackt, indem 
es äusserst wenig Gras und Kräuter giebt, in anderen Fällen von 
einem dichten Untergebüsche bedeckt. Viele Arten, die je nach 
den Teilen des Landes verschieden sind, setzen diese trostlose 
und nicht nutzbare Vegetation zusammen. Die bemerkenswertesten 
hier vertretenen Familien sind Proteaceae, Myrtaceae (Gattungen 
Eucalyptus, Melaleuca, Leptospermum u. a.), Epacridaceae, Mimos- 
aceae {Acacia), Myoporaceae etc. Es werden auch besondere 
australische Scrub-Formen (Bestände?) genannt, z. B. der Mallee- 
Scrub, von strauchartigen Myrtaceen, besonders Eucalyptus- kxiQu, 
gebildet, der Mulga- Scrub, aus Acacia aneura und anderen A.- 
Arten zusammengesetzt, und der vorzugsweise aus J.. harpophyllahe- 
stehende Brigalow-Scrub. 

Das angeführte wird zeigen, dass rings um die ganze Erde 
teils in der subglacialen Natur, teils in der regenarmen Tropen- 

19* 



292 Die Xerophytenvereine. 

natur, teils auch in g-emässigten Gegenden, wo der Boden trocken 
und warm ist, Gebüsche vorkommen, die fast allein aus xerophilen 
Sträuchern und kleinen Bäumen mit eingemischten Kräutern und 
Succulenten, Zwiebel- und Knollenpflanzen bestehen: eine Vege- 
tation, deren Bestandteile zu den physiognomisch verschiedensten 
Lebensformen gehören und deren Ökologie erst sehr wenig unter- 
sucht ist. Der wichtigste Unterschied aller dieser Xerophyten- 
gebüsche von den buschigen Vereinen der Heide ist der Nahrstoff- 
reichtum des Bodens. (S. 121.) 

Die Gebüsche bezeichnen ein Stadium in dem Kampfe zwischen 
dem Walde und dem Klima oder dem Boden; sie sind die miss- 
glückten Versuche der Natur, Wälder zu bilden. Selbstverständlich 
werden die Gebüsche stellenweise niedriger und gehen in eine 
der Zwergstrauchheide äusserlich ähnliche Vegetation über, 
während sie sich auf günstigeren Stellen zu Wäldern erheben. 
So verhalten sich die mediterranen Gebüsche, wo z. B. Erica ar- 
borea eine Rolle spielt; sie werden höher als die Macchia und 
gehen stellenweise in Wälder über. Auf den kanarischen Inseln 
kommen in einer gewissen Höhe über dem Meere Gebüsche vor, 
die besonders aus 3 Arten, nämlich aus Erica arljorea, Myrica 
Faya und Fteridium aquümum bestehen ; die beiden ersten Arten 
erheben sich bisweilen zu der Gestalt und der Höhe von Bäumen 
und bilden wirkliche Wälder (Christ). 

Die Grenze, zwischen Gebüsch und Wald ist natürlicherweise 
nirgend scharf. Das sieht man z. B. auf den Zwergstrauchheiden 
Jütlands, deren Eichengestrüpp gegen Osten oft unmittelbar in 
Wald übergeht. Desgleichen wird man vielleicht bei allen diesen 
Gebüschen Gelegenheit haben, zu sehen, wie sie sich auf der Seite, 
wo sie von den schädlichen Faktoren besonders angegriffen werden, 
allmählich in einsam stehende, haufeuförmige Individuen auflösen. 
Die Eichengebüsche Jütlands sinken gegen Westen oft zu solchen 
vereinzelt stehenden, immer niedrigeren, flachen und breiten Haufen 
hinab ; dasselbe beobachtet man in den Hochalpen auf der Grenze 
der Krummholzgestrüppe und der Alpenmatten ; das Krummholz 
sieht man zuletzt wie riesige Heidekrautsträucher in die Alpen- 
matte eingestreut. 

Eine Einteilung der Xerophytengebüsche in Vereinsklassen 
kann man jetzt noch schwer vornehmen. Die Vereine nahrstoff- 
armer Böden (heideartige) müssen von denen nährstoffreicher 



Die xerophilen Wälder. 293 

(steppenartige) geschieden werden, aber in den wenigsten Gebieten 
sind sie genügend bekannt. Unter den tropischen und subtropischen 
Gebüschen müssen jedenfalls die Palmen-, die Bambus- und die 
Farngebüsche als selbständige Typen ausgeschieden werden (vgl. 

S. 223). 

19. Kap. Die xerophilen Wälder. 

Die xerophilen Wälder sind hauptsächlich von zweierlei Art: 
Nadelwälder und Laubwälder. Die ersten findet man besonders 
unter höheren Breiten, wo die Veränderungen des Klimas im Laufe 
des Jahres gross sind, und in Hochgebirgen, die anderen be- 
sonders auf den inneren, tropischen, kontinentalen Hochebenen. 
Die Nadelwälder sind immergrün (die Lärchenwälder ausge- 
nommen), die Laubwälder teilweise laubwechselnd. 

Vereinsklasse. Immergrüne Nadelwälder. 

Kennzeichnend ist das nadeiförmige Blatt, dessen geringe 
Oberfläche zusammen mit der starken Cuticularisierung der Epi- 
dermis, der häufigen Einsenkung der Spaltöffnungen und anderem 
die Transpiration herabsetzt. Die immergrünen Nadelbäume ver- 
dunsten nach Versuchen viel weniger Wasser als die Laubbäume; 
im übrigen ist die Verdunstungsfähigkeit je nach den Arten ver- 
schieden. Die Lärche verdunstet aus den weichen und einjährigen 
Nadeln natürlicherweise stark. Die Nadelbäume haben im Ein- 
klänge mit der xerophilen Natur nur wenige oder unbedeutende 
Wurzelhaare. 

In solchen Nadelwäldern, die aus Schattenbäumen bestehen, 
ist die Bodendecke oft sehr dürftig, weil die Wälder dunkel sind, 
infolge der vielen blatttragenden Sprosse, deren Blätter kein Licht 
durchgehen lassen und das ganze Jahr sitzen bleiben. Die Dunkel- 
heit dauert also das ganze Jahr, 

Die Wald bodenpflanzen unserer nordischen Nadel- 
wälder sind alle mehrjährig, aber im Sprossbau und anderen 
Lebensverhältnissen verschieden, Zwergsträucher und Halb- 
sträucher sind zahlreich, namentlich Vaccinium- Arten, Ledum, 
Calluna, Empetrum, Juniperus; und hierher können auch die 
meisten Pirola-AYten gerechnet werden. Die meisten dieser 
Sträucher sind wje viele Kräuter immergrün. Die Gräser sind in 



294 Die Xerophytenvereine. 

gewissen Wäldern sehr spärlich, in anderen zahlreich. Krypto- 
gamen kommen häufig vor. 

Kriechende Rhizome oder knospenbildende Wurzeln haben 
nicht wenige Arten (Arten von Pirola, Monotropa, Vacchiium, 
Majanthemum, Goodyera repens, Oxalis Äcetosella, Tricntalis 
Europaea, Pteridium aqiiüinum, Aspiäium Dryopteris u. a.), 
was vermutlich mit der losen Beschaffenheit des Bodens zusammen- 
hängt (mit der dicken Decke der abgefallenen Nadeln und des 
Mooses). Oberirdisch wandern Linnaea, Lycopodium clavatum, 
L. annotinum, Veronica ofßcinalis u. a. ; aber die meisten sind 
doch an den Standort gebunden und besitzen eine vielköpfige 
primäre Wurzel oder ein senkrechtes, vielstengeliges Rhizom. 

Die Kräuter haben keinen xerophilen Bau; sie sind Meso- 
phyten, die zu dem Schatten und der feuchten Luft des Waldes 
passen; aber unter den Zwergsträuchern sind die immergrünen 
deutlich xerophil angepasst. 

Eine Eigentümlichkeit, welche die nordischen Nadelwälder 
zu den Laubwäldern in Gegensatz stellt, ist die Menge von Zwerg- 
sträuchern mit fleischigen Früchten (Faccmmm- Arten, Arcto- 
staphylos Uva ursi, Empetrum; auch Juniperus communis. Dieses 
muss wahrscheinlich mit dem Aufenthalte der Vögel in den Nadel- 
wäldern zusammenhängen, die die gefressenen und ihrem Körper an- 
hängenden Samen oder Früchte von Ort zu Ort tragen, sie haben z. B. 
in Dänemark Linnaea, Pirola-Ai'ten und Goodyera in die nur etwa 
hundert Jahre alten Kiefernpflanzungen eingeführt (Warming, X). 

Von den vielen Nadelwaldarten sind die europäischen Nadel- 
wälder am besten untersucht worden. Folgende verdienen be- 
handelt zu werden. 

Kiefernwälder. Die Kiefer {Pinus silvestris) kann auf sehr 
verschiedenen (an natürlichen Standorten immer ziemlich nahr- 
stoffarmen) Böden wachsen, von trocknem und warmem Sand- 
boden oder Felsenboden mit einer dünnen Schicht losen Bodens 
bis zu feuchtem (mitunter nassem) und weichem Moorboden. Sie 
ist ein ausserordentlich genügsamer Baum und darin dem Heide- 
kraute ähnlich; sie ist ein Li cht bäum, dessen innere Zweige 
daher bald absterben, so dass der Stamm nackt wird ; die Nadeln 
sitzen nur 3 — 4 Jahre und zwar allein an den Zweigenden und 
auf dem Wipfel. Der Waldboden ist im Einklänge hiermit oft 



Die xerophilen Wälder. 295 

recht diclit bewachsen, bald mit dieser, bald mit einer anderen 
Art Vegetation, aber immer mit einer im ganzen xerophilen Vege- 
tation, die mit der Flechten- und der Zwergstrauchheide 
ökologisch sehr nahe verwandt ist. Bisweilen sind es Eenntier- 
flechten und andere Strauchflechten [Cetraria Islandica, Cladonia- 
Arten), die hier besser gedeihen, als auf den windigen Höhen, 
und ihren weissgrauen Teppich, in den niedriges, verkrüppeltes 
Heidekraut und andere Pflanzen {Linnaea, Arctostapliylos Uva ursi 
Pirola-ÄYien, Lycopodium annotinum L. clavatum, Potentilla sil- 
vestris, Viola canina, 3Iajant]iemum hifolium etc.) eingesprengt 
sind, über den Boden ausbreiten. In anderen Fällen sind 
Wacholdersträucher, Vaccinium Myrtillus, V. uliginosum, V. Vitis 
idaea, Calluna, Foindus tremula und Empetrum häufiger und 
höher ; auch die Fichte (Picea excelsa) kann als Unterholzstrauch 
auftreten. Eine Liste der Kiefernwaldpflanzen in Norddeutschland 
hat Hock (III) aufgestellt. Es giebt nordische Kiefernwälder, 
deren Boden eine ausserordentlich trockne Decke ist, die aus 
Arctostapliylos TJvii ursi, Juniperus, Calluna, Betula nana, Anten- 
naria dioica u. a., ferner aus Massen von Flechten (Cladonia) 
und Moosen {Grimmia etc.) besteht. An anderen Orten bilden 
andere Moose {HyJocomium, Dicranum), ferner Luzula pilosa und 
Gräser, besonders Aera (Desch.) fiexuosa und Fesiuca ovina (zwei 
schmalblättrige, xerophile Arten), und andere der genannten 
Pflanzen eine viel dichtere und weichere Decke. 

Die Boden Vegetation des Kiefernwaldes besteht also nament- 
lich aus Xerophyten; denn der Boden ist mager und trocken, 
Licht und Wind können gewöhnlich leicht herabdringen und auf 
die Vegetation austrocknend wirken. Einer und der andere Meso- 
phyt kann jedoch auch hier Fuss fassen; die südrussischen Kiefern- 
wälder z. B. sind von den skandinavischen oifenbar nicht wenig 
verschieden, weil auf ihrem Waldboden viele stattliche Stauden 
wachsen (Tanfiljew). 

Die auf Heidemooren mitunter Bestände bildende Form ist 
meist eine eigene Rasse (turfosa). 

Birken sind bisweilen in den Kiefernwald eingemischt; 
Birken und Kiefer sind ja Lichtbäume ungefähr mit demselben 
Lichtbedürfnis. 



296 Die Xerophytenvereine. 

Fichtenwälder. Die Fichte oder Rottanne {Picea excelsa) 
gedeiht wie die Kiefer auf Boden von verschiedener Beschaffen- 
heit, ist aber doch anspruchsvoller. Sie ist ein Schattenbaum, 
dessen Zweige und Nadeln im Einklänge hiermit viel länger sitzen 
bleiben als bei der Kiefer (die Nadeln 8 — 13 Jahre) und dessen 
Krone die bekannte, dicht geschlossene Kegelform erhält. Die 
Vegetation des Waldbodens stimmt hiermit überein: Unterholz 
fehlt, der Boden ist in den dunkelsten Fichtenwäldern oft ganz 
nackt, indem nur einige spärlich entwickelte Moose auf der 
dichten, oft mehrere cm dicken Nadeldecke gedeihen, aus der 
sich jedoch im Herbste Scharen von Hutpilzen entwickeln. Wo 
das Licht reichlicher ist, werden die Moose üppiger; die Boden- 
vegetation kann in guten Wäldern eine zusammenhängende, dichte, 
gleichförmige, grüne, weiche Moosmatte werden (meistens Hylo- 
coninim-Arteu, deren Polster lose oben auf dem Boden liegen und 
einen von Regenwürmern bewohnten Humus verhüllen, ferner Folj/- 
tricJmm, Dicranum etc.; diese beiden Gattungen können jedoch 
auch Moosrohhumus bilden). In die Moosdecke und den losen 
Boden sind oft viele Blütenpflanzen eingestreut, viele mit krie- 
chenden Rhizomen {Oxalis Acetosella, Trientalis Europaea, Cir- 
caea, Vaccinium Myrtülus, V. Vitis idaea, Anemone- Axi^n, Viola 
silvatica, Linnaea, Pirola- Arten, Farne, Bärlappe etc.). Diese Pflanzen 
sind teilweise ausgeprägte Schattenpflanzen, einige zugleich Sapro- 
phyten {Monotropa , Goodyera u. a.). Für die Flechten ist der 
Fichtenwald meist zu dunkel, weder Boden noch Stämme sind 
mit ihnen bekleidet; eine Ausnahme bilden jedoch Wälder mit 
magerem Boden und höhere Gebirgswälder, wo besonders Usnea 
in langen Barten von den Zweigen herabhängt und dem Walde 
ein eigentümliches Gepräge verleiht (Blytt). 

In dem nördlichsten Europa sind die Verhältnisse indessen 
oft anders: der Boden wird mehr von den xerophilen Zwerg- 
sträuchern des Kiefernwaldes bedeckt, es kann sich ein Unterholz 
von Salix, Betula, Alnus , Sambucus nigra etc. entwickeln, und 
Flechten sind vorhanden, obgleich spärlich. 

Die Fichtenwälder halten natürlicherweise die Feuchtigkeit 
weit besser fest als die Kiefernwälder, und sind von den Nieder- 
schlägen weniger abhängig als diese. Rohhumus kommt auch 
nicht selten in Fichtenwäldern vor (vgl. Grebe); die Boden- 
decke der Fiehtennadeln kann von den feinen Fichtenwurzelu 



Die xerophilen Wälder. 297 

durchwebt sein und einen Torf bilden, unter welchem Bleisand 
und Ortstein auftreten, ganz wie in der Calluna-Ueide oder im 
Buchenwalde. Der Fichtenrohhumus ist heller und weniger fest 
als der Calluna- oder der Buchenrohhumus (P. E. Müller). 

Die Fichte bildet aus den niederliegenden Zweigen, die oft 
weit umher liegen, öfter Bei wurzeln und neue Gipfelsprosse. Da- 
her kann sie vielstämmig werden und Gestrüppe bilden (J. M. 
Norman). Sie hat hierin vor der Kiefer etwas voraus ; während 
diese die Bauform behält, bis die Verhältnisse ihrem Wachstum 
eine Grenze stecken, geht die Fichte in Lappland in der Gestalt 
von verkrüppelten und niederliegenden Formen (s. S. 284) über 
die Waldgrenze hinaus (Kihlman) ; sie tritt in diesen Formen auch 
an dem norwegischem Meeresufer auf (Blytt). 

Die Krummholzkiefer (Pinus montana vgl. P. E. Müller, II, 
Ascherson u. Graebner, I) bildet in den Pyrenäen und den franzö- 
sischen Alpen stattliche Wälder, sinkt aber weit östlich zu Ge- 
strüpp (Krummholz, Legföhren-Gebüsch) herab und muss sich hier, 
von anderen Arten von den besseren Standorten verdrängt, mit 
den dürftigsten Standorten begnügen. Sie ist ein Schattenbaum, 
obgleich nicht in so hohem Grade wie die Fichte (vgl. S. 15), 
und der Boden ihrer Wälder bleibt daher pflanzenarm. 

Merkwürdig ist, dass sie sowohl auf den trockensten und 
unfruchtbarsten Gebirgsabhängen als auch auf nassem Moorboden 
vorkommt, indem sie an beiden Stellen Gestrüppe oder Busch- 
wälder bildet. Unter ihr wachsen auf den Mooren teils Sträucher 
wie Ledimi palustre, Andromeda Polifolia, Calluna, Vaccinium 
uliginosum, V. Myrtülus, V. Vitis idaea, V. Oxycoccus, teils niedrige 
Kräuter wie EriopJiorum und Carex, Moose wie Hylocomium, 
Dicranum und Sphagnum, ferner Flechten. Es ist dieses ein 
Calluna-Moor (S. 179) mit Baumwuchs. Viele dieser Pflanzen 
sind xerophil gebaut (vgl. S. 183, 248). Auch die Kiefer (Pinus 
silvestris) geht, wie bemerkt, in ähnlicher Weise auf die Moore 
hinaus. Es sind die genügsamsten, am meisten abgehärteten 
Pflanzen, sowohl bäum- als auch strauchartige, die auf so extremen 
Boden wachsen können (vgl. S. 185 und Graebner V, VI). 

Gemischte Wälder. In vielen Nadelwäldern sind mehrere 
Arten mit einander gemischt, besonders, wie es scheint, je weiter 
man in Europa nach Osten geht (vielleicht weil das Land hier 



298 Die Xerophytenvereinc. 

länger, als in den nordwestlichen Gegenden, bewachsen gewesen 
und weil die Artenwanderung grossenteils von Osten nach Westen 
vor sich gegangen ist). In dem russischen Gouvernement Perm 
z. B, sind unter anderem Larix Sihirica, Pinus Cembra, Ahies 
Sibirica nebst Laubbäumen den von der Fichte {Picea excelsa und 
P. ohovata) gebildeten Wäldern beigemischt. Das Gepräge der 
Bodenvegetation hängt wie sonst von den Lichtverhältnissen ab; 
man findet dieselben Moosteppiche mit eingestreuten Blütenpflanzen, 
sogar dieselben Arten, wie bei uns. 

Von den verschiedenen anderen immergrünen Nadelwäldern 
können hier noch einige, z. B. folgende genannt werden: Die 
Pineten (von Pinus Pinea) im Mittelmeergebiet mit einer sehr 
interessanten, teils sehr xerophilen, teils sumpfigen halophilen 
Flora (vgl. Ascherson-Graebner, III), die grossen Wälder der Pinus 
Halepensis in Südeuropa (Flahault, III), welche die Hülseneiche 
{Quercus Hex) auf Stellen, wo der Felsen ziemlich verwittert ist, 
verdrängen; die Cedernwälder des Libanon; die vielen erhabenen 
Ahies- und P/jiitswälder Nordamerikas, wovon die nördlichsten 
auf Eisboden wachsen und deren Physiognomie teilweise von der 
der europäischen Nadelwälder abweicht (vgl. Mayr) ; schliesslich 
die Pinares der kanarischen Inseln (Christ). Diese Wälder be- 
stehen aus Pinus Canariensis und kommen etwa von 1600 bis 
zu 2000 m Höhe besonders auf den trockneren, windigen und son- 
nigen Abhängen vor (der Lorbeerwald wählt den feuchteren 
Boden). P. Canariensis (der Pinar) hat einen kegelförmigen, bis 
zur Erde Zweige tragenden Stamm, dünne, 15 cm lange Nadeln, 
die in eleganten Bogen herabhängen. Man hört keinen Vogel- 
gesang in diesen Pinares, nur das Sausen des Windes. Die Boden- 
vegetation weicht wie der Hochwald selbst von unserer nordischen 
Natur stark ab; sie besteht besonders aus Cistus- und Genista- 
Arten, denselben xerophilen Gattungen, die in den mediterranen 
Macchien eine hervorragende Rolle spielen, und ist ein Abglanz 
dieser Macchien und der Garigues, gleichwie sie in den nordischen 
Wäldern wesentlich mit der Flechten- und der Zwergstrauch- 
heide oder der Felsenflur übereinstimmt. Ausser den genannten 
Sträuchern sind DapJme Gnidium, ÄspJwdelus ramosus, der Farn 
Notoclilaena Marantae, zwei Ädenocarpus - Arten (Leguminosen) 
u. v. a. häufig. 



Die xerophilen Wälder^ 299 

In Brasilien kommen ungefähr vom Wendekreise ab und 
weiter südlich grosse, fast reine Pinheiros, Wälder der Arau- 
caria Brasiliensis, vor. Dieser breitnadelige Baum hat eine dunkel- 
grüne, pinienförmige Krone (vgl. Martins). Dass sieh die tropische 
Natur hier geltend macht, z. B, durch das Auftreten epiphytischer 
Blütenpflanzen, ist natürlich. 

Vereinsklasse. Laubwechselnde Nadelwälder. 

Lärclienwäkiei'. Die Lärchen (Larix-Arten) sind die frost- 
härtesten aller Nadelbäume, indem sie die Nadelform ihrer Blätter 
mit dem Laubfalle vereinigen. Sie bilden noch rings um den 
Kältepol Sibiriens Wälder {L. Sibirica), ertragen eine grössere 
Trockenheit als die Fichte und können eine sehr kurze Vegetations- 
zeit benutzen, vielleicht weil ihre stark verdunstenden Nadeln weit 
rascher assimilieren können, als die der immergrünen Arten. Die 
Lärchen sind daher von der Winterkälte weniger abhängig als von 
der Wärme des Sommers; sie sind kontinentale Bäume. Ferner 
sind sie ausgeprägte Lichtbäume; daher ist es in ihren Wäldern 
hell, und der Boden mit zahlreichen krautartigen Blütenpflanzen 
nebst Farnen und Moosen bedeckt; in den Lärchenwäldern der Alpen 
{L. äecidua = L. Europaea) z. B. findet man Arnica montana, 
Solidago alpestris, Campamäa harhata, viele Orchidaceen etc. Im 
Altai scheinen die Lärchenwälder sogar durch diese mesophile 
Kraut- und Grasvegetation verdrängt zu werden. Nach Krassnoff 
stehen hier hundertjährige riesige Lärchen, einzeln und gruppen- 
weise, weit voneinander in den Wäldern, und auf dem von den 
feinen Nadeln gebildeten alten Humusboden ist eine so hohe und 
üppige Krautvegetation aufgewachsen, dass man sich leicht darin 
verbergen kann. Diese besteht aus Arten von Aconitum, DclpM- 
ni/um, Faeonia, Clematis (Atragene) u. a.. Jedes Jahr fallen 
Millionen von Lärchensamen in dieses Krautmeer hinab; aber nur 
wenige finden Platz, um zu keimen: der Wald muss hier an- 
scheinend verschwinden. 

Die laubwechselnden Nadelhölzer, die Lärehenwälder, er- 
scheinen in den Lebensverhältnissen von den anderen Nadel- 
wäldern so verschieden, dass sie als eine eigene Vereinsklasse 
aufgestellt werden müssen, sie bilden einen ganz entschiedenen 
Übergang zu den mesophilen Wäldern. 



300 Die Xerophytenvereine. 

Vereinsklasse. Xerophile Laubwälder. 

Unsere nordischen, von Eiche, Rotbuche und anderen Bäumen 
gebildeten Wälder haben in ihrem Laubfalle sicherlich einen 
Schutz gegen Austrocknung, können aber sonst keineswegs xerophil 
genannt werden; sie müssen zu den Mesophyten gerechnet werden. 
Auch für die Birke ist dieses vielleicht das Richtigste, obgleich 
sie in vielem mit den Xerophyten ökologisch verwandt ist 
(S. 284); sie kann auf sehr trocknem, wie auf sehr nassem Boden 
vorkommen und tritt wie die Fichte in Gestrüppform (auf Mooren 
als B. Carpaticd) auf den Flechtenheiden Lapplands'wie zumeist auf 
den deutsehen Heiden auf. Die auf trocknem Boden gewachsenen 
Birkenwälder haben ungefähr dieselbe Bodenvegetation wie die 
Kiefernwälder; aber die auf feuchteren Stellen wachsenden er- 
halten eine Bodenvegetation von hohen, breitblättrigeu Wald- 
pflanzen (auf Kola z. B, eine solche von Veratrum, Archangelica, 
Aconitum, Ligidaria u. a.). Die Birke ist wie die Kiefer ein 
äusserst genügsamer Lichtbaum und ausserordentlich abgehärtet. 
— Wir müssen zu tropischen und subtropischen Gegenden gehen 
um echte xerophile Laubwälder anzutreffen; aber schon die Mittel- 
meerländer zeigen uns Beispiele. Die Blätter der immergrünen 
Arten sind oft ungefähr lanzettlich oder elliptisch und ungeteilt, 
ferner ganzrandig, steif und lederartig (Grisebachs Oleander-, 
Lorbeer-, Oliven-, Euealyptus-Form u. a.), oder sie sind zusammen- 
gesetzt (meist einfach oder doppelt gefiedert). 

Die mediterranen Eichenwälder. In den Mittelmeer- 
ländern, wo der Regen im Winter fällt und wo der Sommer trocken 
und heiss ist, kommen niedrige Wälder immergrüner Arten vor, 
z. B. aus Eichen, namentlich aus Quercus Hex bestehende. Diese 
Art hat lanzettliche, dornige, wollhaarige Blätter und ist ein echter 
Xerophyt, der auf trocknem und steinigem Boden, teilweise sogar 
auf Felsenboden wächst. Ihr schliessen sich eine Menge andere 
bäum- oder strauchartige Pflanzen, auch Halbsträucher und Stauden 
an, welche alle xerophil gebaut sind und welche man teilweise 
draussen in den sonnigen Garigues oder in den Macchien wieder- 
finden kann. „Die Garigue ist eine Waldboden- Vegetation , aber 
ohne Bäume" (Flahault). Von diesen Pflanzen kann Quercus cocci- 
fera genannt werden, die niedrige und strauchförmige Eiche, welche 



Die xerophilen Wälder, 301 

durch ihre Wurzelsprosse von ganzen Strecken der Garigues Besitz 
ergreift und niedrige, nicht nutzbare Gebüsche bildet, ferner 
Juniperus Oxycedrus, Cistus- Arten, Arbutus ünedo, Vihurnum Tinus, 
Paliurus australis, Hex Äqiäfolkmi etc. Kleine Lianen findet 
man auch: Lonicera implexa, Smilax asper a, Rosa sempcrvirens u. a. 

In grösseren Höhen, auf nassem, kaltem, thouigem Boden tritt 
die laubwechselnde Quercus sessiliflora var. puhescens an die Stelle 
der immergrünen Arten, ebenfalls eine wegen ihrer steifen, be- 
haarten Blätter deutlich xerophile Form (Flahault, III). 

In den Mittelmeerländern findet man ferner Olivenwälder 
oder vielmehr Olivenpflanzungen, die von der ausgeprägt xerophil 
gebauten Olea Europaea (S. 218) gebildet werden. 

Andere, ausgeprägte xerophile Wälder weisen die Tropen 
auf. Schon die brasilianischen Campos cerrados (S. 275) nähern 
sich solchen Wäldern. In mehr centralen und nördlichen Gegenden 
Brasiliens, besonders auf Kalkboden, findet man die von Martins' 
Reisen her bekannten Catinga-Wälder ; die meisten Bäume 
schützen sich gegen die lange dauernde Trockenheit und Hitze 
durch Laubfall, weshalb ihre Wälder in der trocknen Zeit ausser- 
ordentlich heiss sind. Merkwürdige Baumformen treten hier auf; 
am bekanntesten ist Chorisia crispiflora, eine Bombacacee mit 
einem tonnenförmig angeschwollenen Stamme, dessen lockeres und 
weiches Holz als ein riesiger Wasserbehälter aufzufassen ist (vgl. 
Martins, t. 30) ; Spondias tuherosa hat in ihren Wurzelwülsten ver- 
mutlich unterirdische Wasserbehälter. Kleinere Bäume und Ge- 
btische sind immergrün, haben dann aber in den lederartigen, 
dicken und steifen oder weissbehaarten Blättern einen Verdun- 
stungsschutz. Die Catinga-Wälder sind reich an dornigen und 
brennenden Pflanzen {Jairopha u. a.), an säulenförmigen Cacteen 
und anderen Suceulenten. Sie sind „regengrüne" Wälder. Kaum 
wird die trockne Zeit von dem ersten Frühjahrsregen abgelöst, 
so tritt die Belaubung eilig ein ; in ein bis zwei Tagen kann alles 
grün sein. Ganz ebenso verhalten sich die verwandten westindischen 
trocknen Gebüsche oder Buschwälder. Die grosse pflanzengeo- 
graphische Rolle des Wassers zeigt sich hier auf vielerlei Art; 
ist in der Nähe der Oberfläche Grundwasser, das die Wurzeln 
erreichen können, so sollen die Catinga-Wälder auch in der 
trocknen Zeit grün bleiben können. 



302 Die Xerophytenvereine. 

Die S. 289 unter den Gebtischen aufgeführte argentinische 
Chanar-Steppe und die Monte-Vegetation werden vonBracke- 
busch u. a. zu den Wäldern gerechnet. Der Boden wird von einem 
geringen, oft verschwindenden Humus bedeckt, weil die Vegetation 
einen geringen Schatten giebt, die Niederschläge unbedeutend 
sind und das Wasser schnell in den Boden sickert. Nach den 
vorherrschenden Bäumen können mehrere Bestände unterschieden 
werden. Eine Menge Lianen und auch einige epiphytische Blüten- 
pflanzen treten hier auf: ein Zeichen für die Nähe der Tropen. 

Ahnliche Wälder kommen in Afrika vor. Die Laubwälder 
des Sudan stehen jedoch fast 6 Monate blattlos; selbst das Bam- 
busrohr verliert die Blätter; der Baobabbaum hat vom Dezember 
bis zum Juli kein Laub. 

Die JEticali/ptus -Wälder Australiens, die immergrün sind, 
müssen auch zu den xerophilen Wäldern gerechnet werden. Sie 
sind hell, nicht schattig, weil die glanzlosen, schmutzig grünen 
Blätter schmal oder stielrund oder kantenständig sind; steif und 
lederartig sind sie alle (über die Anatomie vgl. Tschirch, I). Da 
die Bäume wenig Schatten geben, bedeckt sich der Boden mit 
Gras und blütenreichen Kräutern; „das bewaldete Grasland ist 
eine Eigentümlichkeit des australischen Bodens". „In rascher 
Folge wechseln die Blumen : zuerst blühen die monokotyledonischen 
Knollengewächse, von Woche zu Woche folgen andere Formen, 
bis tief in die Zeit der Dürre erhalten sich zahlreiche Synan- 
thereen [Compositen] und namentlich die Gnaphalieen (die Immor- 
tellen)" (Grisebach). Von ferne gesehen, erscheint das Land dicht 
bewaldet, aber man kann die Eucalyptus-Wälder in allen Rich- 
tungen zu Wagen durchreisen. Wir haben hier eine Vereinigung 
von Steppe oder Savanne (S. 277) und Wald. 

Vereinsklasse. Blattlose Wälder. 

Von merkwürdigen Waldformen können die von Casuarina- 
Arten gebildeten Tjemoro- Wälder auf dem trocknen und nackten 
Boden der Gebirge von Ost-Java und der Sunda-Inseln genannt 
werden, wo die Niederschläge gering sind und von dem porösen 
Boden nicht zurückgehalten werden. Ihr Verdunstungsschutz be- 
steht in ihrem eigentümlichen Sprossbau: schachtelhalmähnliche, 



Die Halopbytenvereine. Allgemeine Bemerkungen. 303 

fast blattlose, stielrunde, dunkle, matte und grüne Sprosse, oft mit 
Spaltöffnungen, die in tiefen Furchen der Zweige liegen. Sehimper 
(VI) schildert diese Wälder von dem javanischen Berge Gunung 
Ardjuno etwa aus 2500 — 3000 m Höhe. Der Boden ist von den 
braunen, toten, nadelähnlichen Zw^eigen der Casuarinen bedeckt, 
ganz wie mit Kiefernnadeln in einem europäischen Kiefernwalde ; 
und auf dieser Decke wachsen einige Kräuter, z. B. die schmal- 
blättrige Festuca nubigena und EupJiorhia Javanica, die zahlreich 
vorkommen. Polster kleiner, geruchloser Veilchen (Viola serpens 
u. a.), Plantago Asiatica, kleine, weissblütige, Umbelliferen {Fim- 
pinella-ArtQu), kleine Gna^jhalmm- Arien, aber besonders Pteridium 
aqidlinum geben der Flora ein europäisches Gepräge. Auf weniger 
steilen Stellen wird die Vegetation üppiger, und es kommen mehrere 
Sträucher hinzu, darunter Antennaria-Ai'teu und Bubus pruinosus. 
Von den Kräutern erinnert SoncJms Javanicus an unseren S. ar- 
vensis, Valeriana Javanica ist unserer F. officinalis sehr ähnlich ; 
ferner findet man aus europäischen Gattungen z, ß. Ranunculus 
prolifer, Galium Javanicum, Alchimilla villosa, Cynoglossum Java- 
nicum, Thalictrum Javanicum und Agrimonia Javanica. Die Moose 
sind hier spärlich. 



Fünfter Abschnitt. 

Die Halophytenvereine. 



1, Kap. Allgemeine Bemerkungen. 

Salzreicher Boden kommt auf der Erde an mannigfaltigen 
Stellen vor, nämlich: längs den Küsten aller Ozeane und den 
Ufern salziger Binnenseeen, an Salzquellen, die aus der Erde hervor- 
brechen (z. B. an vielen Stellen Mitteldeutschlands; vgl. Aschersou, 
Petry) und in den inneren, regenarmen Teilen namentlich der 
grossen Kontinente vermutlich z. T. auf altem, trocken gelegtem 
Meeresboden, der vom Regen nicht ausgewaschen werden konnte. 



304 Die Halopliytenvereine. 

Nach BuDg-e giebt es 9 solcher grossen Salzgebiete, wovon jedes 
einzelne seine floristischen Eigentümlichkeiten hat: das Tiefland 
Australiens, die Pampas, innere Teile von Nordamerika, westliches 
Mittelmeergebiet, östliches Mittelmeergebiet, Südafrika, Gebiet des 
roten Meeres, Gebiet des kaspischen Meeres, Centralasien. Die 
Salze, um die es sich hier handelt, sind besonders Kochsalz, Gips 
und Magnesiasalze. 

Überall wo der Boden zahlreich ist, erscheint eine ganz be- 
sondere Vegetation, die nur von einigen wenigen, bestimmten 
Familien zusammengesetzt wird und deren Formen in mor- 
phologischer und in anatomischer Hinsicht eigentümlich sind. 
Die Salzpflanzenvegetation ist gegen klimatische Einwirkungen 
in hohem Grade unempfindlich, z. B. gegen die Höhe über dem 
Meere; überall, in allen Weltteilen und Klimaten und in allen 
Höhen, die sie erreichen kann, hat sie dasselbe Gepräge. Gewisse 
Arten haben sogar eine sehr weite Verbreitung, z. B. Salsola Kali 
(in vielen Gegenden kein Halophyt) und Glaux maritima, die nicht 
nur an den Küsten von Nordwesteuropa, selbst an der regnerischen 
Küste Norwegens, sondern auch auf den Salzsteppen von Tibet 
vorkommen; Salsola ist in Nordamerika auf Getreidefeldern ein 
lästig;es Unkraut geworden. 

Den Halophytenvereiuen ist ferner gemeinsam, dass die Flora 
sehr dürftig und die Landvegetation meist sehr offen ist. 
Die ausschliessende Wirkung des Salzes wurde schon S. 79 be- 
handelt. Es sei noch hinzugefügt, das die Austrocknungsfähigkeit 
des Bodens eine Rolle spielt, indem eine geringe (angeblich 1 %) 
Salzmenge alle anderen Pflanzen ausser den Halophyten vertreiben 
kann, wenn er leicht ausgetrocknet ist, während, wenn dieses nicht 
der Fall ist, 2 — 3% Salz erforderlich sind. 

Folgende Familien sind salzliebend : Chenopodiaceae, Aizoa- 
eeae, Plumbaginaceae, Portulacaceae, Tamaricaceae, Frankeniaceae, 
Rhizophoraeeae und Zygophyllaceae. Ausserdem sind folgende 
oft auf Salzboden vertreten : Cruciferae, Caryophyllaceae, Euphor- 
biaceae, Cyperaceae, Gramina, Malvaceae, Primulaceae, Aspara- 
goideae, Compositae u. m. a. Ausgeprägt salzfliehend sind z. B. 
Betulaceae, Fagaceae, Piperaceae, Urticaceae, Rosaceae,. Erica- 
ceae, Araceae etc. Auch Moose und Flechten gedeihen auf Salz- 
boden nicht. 



Eigentümlichkeiten der Lebensformen. 305 

2. Kap. Eigentümlichkeiten der Lebensformen. 

Biologisehe Eigentümlichkeiten. In der Salzvegeta- 
tion treten sowohl ein- als anch mehrjährige Kräuter und ver- 
holzende Arten (Sträueher und Bäume) auf. Die Anzahl der ein- 
jährigen Arten scheint gross zu sein; so sind nach Masclef von 
den 35 an Salzboden gebundenen Arten Nordfrankreichs 20 Arten 
mehrjährige, halb verholzende Kräuter, die übrigen, also fast die 
Hälfte, einmal blühende Arten. Was der Grund der verhältnis- 
mässig grossen Menge dieser Arten sei, ist unentschieden; v^ahr- 
scheinlich wird sie nur mittelbar dadurch hervorgerufen, dass die 
Salzbodenvegetation gewöhnlich sehr offen ist und also solchen 
Arten Platz bietet. 

Eigentümlichkeiten des Baues. Schon früher (S. 122, 
187, 252) wurde auf die ausserordentlich grosse Übereinstimmung 
in dem äusseren und dem inneren Bau der Halophyten und 
Xerophyten hingewiesen. Folgende bei den Xerophyten auf- 
tretenden, morphologischen und anatomischen Eigentümlichkeiten 
kommen auch hier vor. 

Das augenfälligste Kennzeichen der Salzpflanzen ist, dass die 
allermeisten Succulenten sind: die Blätter sind dick, fleischig 
und hell, mehr oder weniger durchscheinend. Dieses wird teils 
durch den grossen Saftreichtum der Zellen und deren ge- 
ringeren Reichtum an Chlorophyll, teils durch die kleineren 
Intercellularräume verursacht. Es ist eine alte Erfahrung, dass 
gewisse Arten sowohl in einer saftreichen, dickblättrigen Strand- 
oder Salzvarietät, als auch in einer dünnblättrigen Landform auf- 
treten (Beispiele Lotus corniculatus, Geranium Bobertianum, Con- 
volvulus arvensis Matricaria inodora, Uieracium mnbellatum). 
Kultur versuche (Batalin, Lesage) zeigen gleichfalls, dass gewisse 
Salzpflanzen auf einem gewöhnlichen, salzarmen Boden dünnere 
Blätter erhalten und auch andere Kennzeichen verlieren {Cakile 
maritima, CocMearia officinalis, Salicornia herbacea, Spergularia 
media, Salsola Soda u. a.), während sieh andere Arten nicht ver- 
ändern, und dass umgekehrt gewisse Arten der Landpflanzen bei 
Kultur auf Salzboden (begiessen mit Chlornatrium-Lösuug) dick- 
blättriger werden (z. B. Lotus corniculatus, Flantago major). Diese 
Dickblättrigkeit wird besonders durch eine Vergrösserung der 
Zellen des Mesophylls bewirkt ; diese werden gross und rundlieh ; 

Warmiufc', Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 20 



306 Die Halopliytenvereine. 

namentlich die inneren sind arm an Chlorophyll, werden sehr hell 
und bilden fast ein echtes Wassergewebe. In einigen Fällen tritt 
ein typisches Wassergewebe auf und wird von einem Palissaden- 
gewebe umgeben, z. B. bei Salsola Kali (bei Areschoug, I), Batis 
maritima (Fig. bei Warming, VI) und in dem Stengel von Sali- 
cornia. Schleimzellen kommen auch, wie bei den Xerophyten, 
zur Entwicklung. Hypodermales Wassergewebe findet man bei 
den Arten mit mehr lederartigen Blättern, z. B. bei den Blättern 
der Mangrovensümpfe (hier zugleich oft grosse Schleimzellen; 
Sonneraiia), unter den Gräsern bei Spinifex squarrosus. 

Ferner ist das Palissadengewebe der Salzpflanzen mäch- 
tig. Lesage hat durch Versuche gezeigt, dass die einzelnen Zellen 
höher werden, dass oft auch Querteilungen stattfinden; das Salz 
wirkt morphologisch ungefähr ebenso wie Sonnenlicht. Nach 
Schimper haben in der ^arrm^^oma- „Formation" solche Pflanzen, 
die dem Meere am nächsten stehen, infolge einer stärkeren Ent- 
wicklung des Palissadengewebes dickere Blätter als solche, die 
weiter nach dem Lande zu stehen. 

Die Intercellularräume werden klein (Lesage). 

Die meisten Arten sind Blattsaftpflanzen (Grisebachs Cheno- 
podeenform), einige sind Stammsaftpflanzen, z. B. Salicornia und 
Caralluma- Arten (Asclepiadaceen). 

Die succulenten Salzpflanzen haben in der Regel eine dunkel- 
grüne Farbe, die später oft in Gelbgrtin oder Rot übergeht; wenn 
alles andere durch die Sonne verdorrt worden ist, bilden sie auf 
salzhaltigem Boden, z. B. in gewissen Steppen um das kaspische 
Meer, das einzige Grün, dem das Auge begegnet. Lesage hat 
durch Versuche nachgewiesen, dass der Chlorophyllgehalt durch 
vermehrten Salzgehalt bisweilen abnimmt, indem die Chlorophyll- 
körper kleiner oder weniger zahlreich werden. Wachsüberzüge 
findet man bei recht vielen Arten, die dadurch eine bläuliche 
und matte Farbe erhalten (Eryngium mariiimum, Triticum jun- 
ceum, Elymus arenarius, Cramhe maritima, Mertensia maritima, 
Glaucium flavum, Spinifex squarrosus u. a.). 

Die meisten Salzpflanzen sind kahl. Einige Arten sind je- 
doch behaart, aber seltener weichhaarig oder grauhaarig {KocJiia 
hirsuta, Senecio candicans). Die behaarten Salzpflanzen sind ge- 
wiss besonders Sandpflanzen; oft haben sie besondere Wasser- 
haare (S. 210), deren grosse, kugelige, dünnwandige, perlenähnliche. 



Eigentümlichkeiteu der Lebensformen. 307 

mit Saft erfüllte Endzellen („Mehl") abfallen oder die zu einer 
matt grauen Decke einschrumpfen {Atriplex, Mesenibrianthemum). 

Lederartige und glänzende Blätter kommen bei Bäumen 
und Sträuchern der Mangrovensümpfe und der verwandten Vege- 
tationen vor {BJhizophora, Bruguiera, Nipa fruticans), ferner in 
den sandigen Strandwäldern. 

Die Spaltöffnungen liegen nach den vorhandenen, nicht 
zahlreichen Untersuchungen der eigentlichen, succulenten Salz- 
pflanzen aus der Strandvegetation, gewöhnlich in dem oder unge- 
fähr in dem Niveau der Oberfläche, nicht eingesenkt. Die 
Wanddicke und die Cuticularisierung der Epidermis sind nicht 
bedeutend; dieses ist bemerkenswert und könnte daraufhindeuten; 
dass die Luft des Standortes selten sehr trocken sei, hängt aber 
wahrscheinlich damit zusammen, dass der Schutz gegen Trans- 
piration auf andere Weise erreicht wird. Ausnahmen zeigen je- 
doch die Mangrovenvegetation, der Saxaulbaum u. a. 

In morphologischer Hinsicht sei zunächst erwähnt, dass 
die Höhe der Pflanzen nach Versuchen von Lesage bei gewissen 
Arten, z. B. bei Lepidiiim sativum, auf Salzboden abnimmt. Die 
Halophyten erreichen in der Regel ebenfalls weder eine grosse 
Höhe noch einen grossen Umfang. Auch aus Versuchen Stanges 
und anderer geht hervor, dass konzentrierte Nährlösungen (nicht 
nur von Kochsalz, sondern auch von Salpeter und Glycerin) das 
Längenwachstum hemmen, während das Dickenwachstum nicht 
immer grösser wird. 

Demnächst findet man bei den Halophyten dasselbe Be- 
streben nach Oberflächenverminderung wie bei den Xerophyten; 
es zeigt sich namentlich darin, dass die Blätter klein bleiben. 
Versuche von Lesage zeigen, dass viel Salz im Boden die Blätter 
kleiner und gleichzeitig dicker macht. Oft sind sie linealiseh 
und halbstielrund (Suaeda, Poriulaca, Salsola etc.); die spatei- 
förmige und die längliche Form sind sehr häufig. Die Blätter 
sind selten eingeschnitten, sondern gewöhnlich ungeteilt und ganz- 
randig. Einige Pflanzen sind schuppenblättrig, z. B. Tamarix; 
andere werden fast blattlose Stammsaftpflanzen, z. B. Salicornia, 
Halocnemum, Ärthrocnemum, Haloxylon ; oder sie bleiben saftarm, 
wie Ephedra und Casuarina. 

Die ericoide Blattform (S. 193), auf der Blattunterseite mit 
einer behaarten Furche, worin die Spaltöfi"nungen liegen, haben 

20* 



308 Die Salophytenvereine. 

Niederleinia jimiperoides (eine Frankeniacee der argentinischen 
Salzsteppen), Franlcenia-kxi&n u. a. Bei einer Lippia-kxi {L. [Äcan- 
tholippia] Biojana, einer Verbenacee) liegen die Blätter dem Stengel 
aufwärts an ; zwischen dem Blatte und dem Stengel treten Haare 
auf, und auf der assimilierenden Aussenseite findet man tiefe, be- 
haarte Furchen. 

Sehr häufig nehmen die Blätter eine ähnliche aufrechte 
Stellung ein wie bei vielen Xerophyten, so dass die Lichtstrahlen 
sie bei dem höchsten Stande der Sonne unter spitzen Winkeln 
treffen, und hiermit geht dann ein isolateraler Blattbau einher; 
Beispiele sind Atriplex (Ohione) portulacoides, Suacda maritima, 
Sesuvium Poriulacastrum , ein Teil der Arten der Mangroven- 
vegetation (nach Johow, Karsten, Warming u. a.). 

Die Stengel der Halophyten sind oft niederliegend, von einem 
gemeinsamen Ausgangspunkte, dem Grunde der Hauptachse, nach 
allen Seiten ausgebreitet; auch die Hauptachse ist niederliegend. 
Dieses beobachtet man bei Atriplex-, Siiaeda-, Salsola- und anderen 
Chenopodiaceen- Arten, ferner bei Polggonum persicaria und Ver- 
wandten, Senecio vulgaris und anderen Pflanzen unserer Küsten. 
Es wird nicht durch den Wind verursacht, weil keine bestimmte 
Kichtung der Stengel vorherrscht; die grosse Unregelmässigkeit 
deutet auf lokale Verhältnisse hin, die gewiss in der verschiedenen 
Erwärmung des oft steinigen Bodens bestehen (S. 27 — 28). 

Von anatomischen Verhältnissen des Wassergewebes sei ausser 
der schon erwähnten verschiedenen Anordnung noch angeführt, 
dass sich bei einigen Arten an die Nervenenden Speichertracheiden 
anschliessen (in mehreren Gattungen der Mangrovenvegetation) 
und dass bei anderen Arten solche im Mesophyll isoliert, ohne 
Verbindung mit den Nerven liegen (bei Salicornia- Arten u. a. ; 
Duval-Jouve, Hultberg). 

Die Verholzung ist im ganzen gering, und hierin besteht eine 
Abweichung gegen die Xerophyten. Es giebt zwar mehrere dornige 
Arten, meistens mit Blattdornen {Salsola Kali, Eryngium mariti- 
mum, Echinopliora spinosa, Carthamus lanatus u. a.); diese Arten 
sind jedoch vielleicht an Sandboden gebunden, dem dann das Auf- 
treten der Dornen zugeschrieben werde müsste. 

Ferner kommen auch Idioblasten (Steinzellen) im Palissadeu- 
gewebe oder sogar im Wassergewebe vor: bei Sonneratia, Pdiiso- 



Eigentümlichkeiten der Lebensformen. 309 

phora, Carapa und anderen Mangrovenpflanzen, bei Scaevola Koe- 
nigii (Sehimper, V) u. a. 

Die meisten behandelten Eigentümlichkeiten des Baues findet 
man auch bei den Xerophyten. Es besteht also eine bemerkens- 
werte Übereinstimmung zwischen Halophyten und Xerophyten ; in 
der That trocknen beide langsam ein, wenn sie starker Ver- 
dunstung und Trockenheit ausgesetzt werden ; wer succulente Arten 
getrocknet hat, weiss dieses aus Erfahrung. Bei dem langsamen 
Trocknen sind jedoch nicht nur die besprochenen Schutzein- 
richtungen gegen starke Transpiration wirksam, sondern bei den 
Halophyten wohl auch der salzige Zellsaft, indem dieser lang- 
samer verdunstet als reines Wasser. Auch in floristischer Hinsicht 
ist Gemeinsames nachgewiesen worden, z. B. das Vorkommen der- 
selben Arten in der Strand- und der Gebirgsvegetation. 

Was ist nun der Grund für diese merkwürdige Überein- 
stimmung zwischen Pflanzen, die auf sehr trocknem Boden und in 
sehr trockner Luft wachsen, und solchen Pflanzen, von denen sich 
viele ganz gewiss unter ähnlichen Verhältnissen entwickeln (Vege- 
tation der kontinentalen Salzsteppen), andere hingegen an Küsten 
wachsen, wo die Luft durchaus nicht trocken ist und der Boden 
wasserreich sein kann, zeitweise sogar vom Meere überspült wird 
(z. B. die jSa^/corwm -Vegetation an den Küsten der Nordsee 
während der Flut, CocJilearia und Ligusticum [Haloscüis] Scoticum 
in den norwegischen Fjorden), oder beständig in Wasser wachsen, 
wie die Mangrovenpflanzen? Die Antwort hat Schimper (IV, V) 
zu geben versucht. Er weist zunächst auf den schädlichen Ein- 
fluss hin, den das Salz im Zellsafte auf die Assimilation und auf 
das Leben im ganzen ausübt ; Salz wird ein Gift für die Pflanze, 
indem es leicht in zu grosser Menge aufgenommen wird und dann 
tötlich wirkt. Um zu vermeiden, dass zu viel Salz durch die 
Transpiration emporgehoben und in den Zellen ausgeschieden 
werde, müssten sich die Pflanzen, nach seiner Erklärung, gegen 
zu starke Transpiration schützen, und daher würden die vielen 
genannten Schutzeinrichtungen gegen diese ausgebildet. Es muss 
zweifelhaft erscheinen, ob diese Erklärung richtig sei ; denn wenn 
eine, obgleich äusserst langsame und schwache, aber lange dauernde 
Transpiration vor sich geht, so werden in der Pflanze Salzmassen 
sicherlich so lange angehäuft, bis eine, für jede Art bestimmte 
Menge erreicht ist. 



310 Die Halophytenvereine. 

Über den Stoffwechsel der Halophyten vgl. Diels (IV), nacli 
dessen Untersuchungen es wenig wahrscheinlich erscheint, dass 
die Xerophytenstruktur die Anhäufung der Chloride dauernd 
hindern kann, zumal da in allen Halophyten eine dauernde Zer- 
setzung der Chloride stattfindet. G. 

Wahrscheinlicher dürfte es sein, dass solche Arten, die viel 
Salz in ihre Zellen aufnehmen und ertragen können, Halophyten 
werden ; auch auf gewöhnlichem Boden nehmen die Halophyten 
viel Chloride auf. Der Grund des xerophilen Baues kann vielleicht 
teils unmittelbar der Einwirkung des salzigen Zellsaftes auf das 
Zellenwachstum (Entstehen von Succulenz) zugeschrieben werden, 
teils anderen, noch rätselhaften Korrelationen zwischen der Wurzel- 
thätigkeit und der ganzen morphologischen und anatomischen 
Entwicklung. Viel wahrscheinlicher als Schimpers vorige Er- 
klärung ist eine andere, von ihm angedeutete Ansicht, dass die 
Schutzeinrichtungen gegen starke Transpiration vielleicht dadurch 
bedingt seien, dass die Wasseraufnahme aus einer Salzlösung für 
die Pflanzen schwierig ist (was Sachs 1859 nachgewiesen hat). 

Stahl (VI) hat festgestellt, dass Salzaufnahme bei Nicht-Halo- 
phyten ein Schliessen der Spaltöffnungen veranlasst und dadurch 
die Kohlensäure -Assimilation verringert, wodurch die schädliche 
Wirkung des Salzes auf jene Pflanzen jedenfalls teilweise erklärt 
wird, dass sie aber bei den Halophyten gerade immer offen sind, 
eine Eigentümlichkeit, die nach Diels (IV) bei gesunden Individuen 
natürlicher Standorte nicht besteht. Die Blätter der Halophyten 
transpirieren, was Stahls Versuche bestätigen, dauernd durch die 
Spaltöffnungen, die wichtigsten Ausgänge für den Wasserdampf, 
und schliessen diese auch dann nicht, wenn sie welken. Also 
können die Halophyten ihre Transpiration durch Schliessen der 
Spaltöffnungen nicht regulieren, und „vielleicht steht gerade hier- 
mit das in so auffallender Weise hervortretende Vorhandensein 
der anderen Schutzmittel gegen Transpiration im Zusammenhang". 
Die von Stahl entdeckten Thatsachen erscheinen als sehr wichtige 
Beiträge zu der Lösung der vorliegenden schwierigen Frage. 

Man findet Halophyten auf sehr verschiedenen Nährböden; 
einige sind hydrophil, andere xerophil. Von den hydrophilen ist 
eine grosse Gruppe von Vereinen schon früher behandelt worden : 
nämlich die Vereine des Meeres (im dritten Abschnitte); es sind 



Eigentümlichkeiten der Lebensformen. 311 

noeli die Maugrovenstimpfe und die anderen an sumpfigen 
Salzboden gebundenen Pflanzenvereine zu besprechen. Die xero- 
philen Halophytenvereine können nach dem Boden in litophile, 
psammophile und pelophile eingeteilt werden, je nachdem sie 
an Felsen und Steine, oder an Sand, oder an Thon gebunden sind. 
Es kommen Vereine vor, die nur aus Kräutern bestehen, ferner 
solche mit Bäumen, reine Wälder. Es können wohl folgende 
Vereinsklassen aufgestellt werden. 

1. Klasse: Tropische Strandsiimpfvegetation (Mangrove 

u. a.) 3. Kap. 

2. „ Salzsümpfe mit Krautvegetation (meist Scir- 

peta) ; vgl. S. 316 und 322. 

3. „ Halophile Vereine auf Felsen; vgl. S. 316. 

4. „ Kraut- und Strauclivegetation auf salzhaltigem 

Sandboden und Grusboden; vgl. S. 317. 

5. „ Tropische Strandwälder auf Sandboden; vgl. 

S. 318. 

6. „ Wälder blattloser Halophyten auf Sandboden; 

vgl. S. 323. 

7. „ Kraut- und Strauchvegetation auf salzigem 

Tlionboden (Lagunengebüsclie , Salzsteppen 
u. a.) ; vgl. S. 319 und 320. 

8. „ Salzwüsten; S. 322. 

9. „ Strandwiesen; S. 320. 

3. Kap. Die Mangrovensümpfe. 

Von allen an Sümpfe in salzigem oder brackigem Wasser ge- 
bundenen Pflanzenvereinen sind die Mangrovensümpfe die grössten, 
interessantesten und am besten bekannten. Sie treten an allen 
tropischen Meeren, besonders an flachen Küsten auf, wo das 
Wasser verhältnismässig ruhig ist (Lagunen, Buchten, Flussmün- 
dungen), aber nicht, wo Felsenboden und Brandung vorkommen; 
Ebbe und Flut verhindern ihr Auftreten nicht. An vielen Stellen 
erstreckt sich die Mangrovenvegetation längs den grossen Flüssen 
weit in das Land hinein. Das Wasser ist gewöhnlich mehr oder 
weniger brackig. 

Die Mangrovenvegetation ist meist eine niedrige Wald- oder 
eine Gebüschvegetatiou und stellt sich; vom Meere aus gesehen^ 



312 Die Halophytenvereine. 

als eine dunkelgrüne, dichte, oft undurchdringliche Masse niedriger 
Bäume mit einer Unzahl bogenförmiger Luftwurzeln dar. Rhizo- 
pliora Mangle erhebt sich jedoch auf günstigen Stellen zu einem 
stattlichen Hochwalde, z. B. an den Flussmündungen Venezuelas 
(Johow). Gewöhnlich sind die Kronen unten in einer geringen 
Höhe über dem Wasser scharf abgeschnitten, und unter ihnen 
sieht man, wo R}moj)Jiora- Arten den äussersten Rand der Vege- 
tation bilden, den Wirrwarr jener zahllosen braunen Wurzeln. 
Der während der Ebbe stellenweise blossgelegte Boden ist ein 
weicher, tiefer, schwarzer Schlamm, der mit organischen, verwe- 
senden, stinkenden, offenbar bakterienreichen Massen erfüllt ist. 
Das Wasser zwischen den Bäumen kann mit einer schmutzigen 
Haut bedeckt sein, und Luftblasen steigen vom Grunde herauf 
und platzen auf der Oberfläche. 

Viele Crustaceen verschiedener Gattungen leben hier, durch- 
wühlen den Boden, begraben welke Blätter und entfalten eine ähn- 
liche Thätigkeit wie die Eegenwürmer in dem salzfreien Humus- 
boden (C. Keller). 

Die Flora ist artenarm (etwa 26 Arten aus 9 Familien) und 
auf den ausgedehnten Gebieten der alten Welt ziemlich gleich- 
förmig; die nahe verwandte amerikanische Flora ist noch ärmer 
(4 Arten). Die Arten gehören zu folgenden Familien : Ehizopho- 
raeeen (9, und 1 amerikanische), Combretaceen (2, und 1 am.), 
Lythraceen (3), Myrsinaceen (1), Eubiaceen (1), Acanthaceen (1), 
Verbenaceen (1, und 2 am.), Meliaceen (2), Palmen (2). Von diesen 
26 Arten ist nur 1 Art {Acantlms üicifolius) ein Kraut. 

Anpassungsverhältnisse. 

1. Befestigung. Die Weichheit des Bodens und die ver- 
schiedene Tiefe des Wassers machen sich geltend und rufen zu- 
nächst eine Verteilung der Arten in Zonen (Bestände) hervor; 
zu äusserst wachsen solche, die sich in dem tieferen Wasser am 
besten befestigen können, die Ji/«>op^or«-Arten, innerhalb dieser, 
in niedrigerem Wasser oder trocknerem Boden, solche Arten, die 
dieses in geringerem Grade zu thun vermögen (Ävicennia, Bru- 
guiera, Aegiceras, Carapa u. a.). 

Wahrscheinlich machen sich in den verschiedenen Zonen 
auch Unterschiede im Salzgehalte geltend. 

Die RJiizophora-Ai-ten befestigen sich durch Stützwurzeln, 
d. h. durch Luftwurzeln, die vom Stamme entspringen und, indem 



Eigentümlichkeiten der Lebensformen. 313 

sie sich oft strahlenförmig verzweigen, unter einem grossen Bogen 
in den Boden hinab wachsen. So werden die Bogen, worauf ein 
Baum ruht, sehr zahh-eieh; die Basis und der Widerstand gegen 
die Biegungen, welche die Wasserbewegung und die Winde ver- 
anlassen könnten, werden grösser, als wenn der Stamm nur auf 
sich allein stände. Der anatomische Bau der Wurzeln stimmt 
mit den ungewöhnlichen Anforderungen, die an sie als Stützwurzeln 
gestellt werden, überein und weicht von dem der meisten anderen 
Wurzeln dadurch ab, dass das mechanische Gewebe um ein grosses 
Mark in Röhrenform angebracht ist. Ahnliche Stützwurzeln haben 
namentlich auch Ceriops und AcantJms ilicifolius. 

Indem die Rhizophoren als äusserste Vorposten der Mau- 
grove zwischen ihren Wurzeln Schlamm sammeln, befördern sie 
die Landbildung. 

2. Atemwurzeln. Die Atmung ist in dem wasserreichen, 
mit organischen Teilen erfüllten, sauerstoffarmen Boden schwierig. 
Daher haben alle Mangrovenpflanzen ein stark entwickeltes System 
von Lufträumen ; die untergetauchten Teile haben einen sehr 
schwammigen und weichen Bau ; Spaltöffnungen und ungewöhnlich 
grosse Lenticellen auf den über Wasser befindlichen Teilen ver- 
binden die Intercellularräume mit der Atmosphäre. Die Luft- 
wurzeln von BhkopJiora dienen zugleich als Atemwurzeln. Andere 
Arten haben ganz besondere, ungewöhnliche Atemwurzeln, Ävi- 
cennia hat aufwärts wachsende, unverzweigte, fusslange Wurzeln 
(„Spargelwurzeln"); diese stehen in sehr langen Reihen, die von 
den Bäumen ausstrahlen und die Lage der wagereehten Wurzeln 
bezeichnen, von welchen sie entspringen. Ahnliche Atemwurzeln 
haben Sonneratia und Laguncularia (diese gehört jedoch nicht 
zu der eigentlichen Mangrovenvegetation). Knieförmige gebogene 
Wurzeln, deren Knie das Wasser überragt, kommen bei Bruguiera 
und in geringerem Grade bei Lumnitzera vor ; kammförmige Ver- 
längerungen, die mit der Wurzel wachsen, hat Carapa. Versuche 
bekräftigen die Auffassung, dass diese eigentümlichen Bildungen 
Atemwurzeln sind. Der anatomische Bau ist mit dem Zwecke 
im Einklänge. 

3. Keimung; Vi viparie. Mehrere Pflanzen der Mangroven 
zeigen die seltene Erscheinung, „lebendig gebärend (vivipar)" zu 
sein, indem der Keim schon auf der Mutterpflanze, ohne Ruhe- 
zustand und beständig von ihr ernährt, zu einer mehr oder weniger 



314 Die Halophytenvereine. 

entwickelten Pflanze auswäehst; dieses bei anderen Pflanzen ab- 
norme Verhalten ist hier normal. Man findet folgende Stufenreihe. 
1. Bei Äegiceras tritt der Keim aus dem Samen heraus, bleibt 
aber von der Frucht umschlossen; er hat einen grossen Keim- 
stengel und ist grün. 2. Bei Avicennia treten das Endosperm und 
später der Keim aus dem Samen heraus und liegen frei in dem 
Fruchtfache; der Keim ist grün und wird von der Mutterpflanze 
durch eine lange, vielfach verzweigte hyphenähnliche Saugzelle, 
welche die Placenta durchwächst, ernährt. 3. Bei Bliisopliora und 
nahestehenden Gattungen {Brngniera, Ceriops) wächst der Keim 
nicht nur aus dem Samen, sondern auch aus der Frucht heraus 
und ragt aus dieser mit dem bei einigen Arten über Vs na langen, 
grünen Keimling (Wurzel mit hypocotylen Gliede) hervor; „wie 
lange, grüne Schoten hängen die ausgewachsenen Keimpflanzen 
von den Zweigen herab." Das Keimblatt dient als Aufsaugungs- 
organ, das aus der Mutterpflanze Nahrung zuführt. Zuletzt reisst 
sich der Keimling mit der Plumula von dem Keimblatte los, das 
in der Frucht sitzen bleibt und mit ihr verwelkt. Der Keimling 
fällt in das Wasser oder den Schlamm hinab und ist durch seine 
ganze Form (er ist etwas keulenförmig und hat ein spitzes Keim- 
wurzelende) an dieses Fallen und an das Einbohren in den Schlamm 
angepasst ; hier entwickeln sich die schon angelegten Seitenwurzeln 
schnell. Gelingt es dem Keimling nicht, sich zu befestigen, so 
schwimmt er und wird sich sogar an einem ganz anderen Strande 
anheften können, so dass er mit Hilfe des Wassers zugleich die 
Wanderung der Art besorgt. Die Viviparie ist bei den in sehr 
tiefem Wasser und sehr weichem Boden wachsenden Rhizophora- 
ceen am stärksten und für sie oflFenbar eine günstige Eigenschaft. 

Als eine Anpassung an die Verhältnisse muss auch die Eigen- 
tümlichkeit angesehen werden, dass der Keim grün ist und dass 
Verankerungsorgane vorkommen, teils aufwärts gerichtete steife 
Haare auf dem Keimling (Widerhaken), teils Seitenwurzeln, die 
fertig angelegt sind (bei Avicennia, Äegiceras, Sonneratia, Rhiso- 
phora u. a.) und in kurzer Zeit hervorbrechen können. 

4. Wanderungsmittel. Alle Strandpflanzen haben sehr 
weite Verbreitungsgebiete. Die Mangrove enthält ziemlich die- 
selben Arten längs allen tropischen Küsten von Australien bis 
Ostafrika (ausgenommen die sehr regenarmen, trocknen Küsten 
Arabiens). Die Gründe hierfür sind teils, dass Medium und 



Eigentümlichkeiten der Lebensformen. 315 

Temperatur überall gleichförmig; sind, teils die vorzüglichen 
Wanderungsmittel. Die Früchte, Samen oder Keimpflanzen der 
Mangrovenarten können wegen der Lufträume der Schale oder 
anderer Teile, die das spezifische Gewicht vermindern, sehr lange 
schwimmen und verlieren dabei die Keimfähigkeit nicht (Hemsley, 
Schimper). 

5. Xerophiler Bau. Die Mangrovenarten sind bis auf eine 
(S. 312) Bäume und Sträucher. Ihre Laubsprosse zeigen, obgleich 
die Pflanzen in Wasser oder auf einem sehr wasserreichen und 
schlammigen Boden wachsen, merkwürdigerweise mehrere Bau- 
verhältnisse, die auch bei den an Trockenheit angepassten Pflanzen 
vorkommen. Es sind namentlich folgende: 

a) Die Blätter sind dick, lederartig oder etwas fleischig (be- 
sonders bei Sonneratia, Lunmit^era, Carapa,Iüiisopliora,Avicennia). 

b) Die Epidermis ist dickwandig und stark cuticularisiert ; 
die Blätter sind oft sehr glänzend (z. B. bei BMsoplwra Mangle). 

c) Die Spaltöffnungen sind unter das Niveau der Oberfläche 
eingesenkt; krugförmige Vorhöfe sind allgemein. 

d) Wassergewebe ist immer vorhanden, oft sehr mächtig. Bei 
lUnzophora mucronata werden die älteren Blätter, die nicht weiter 
assimilieren, dicker als sie in der Jugend waren ; dieses rührt von 
der Vergrösserung ihres Wassergewebes her; das Blatt ändert die 
Funktion (Haberlandt), 

e) Das Mesophyll hat fast keine Intercellularräume, und das 
Palissadengewebe ist das einzige oder das überwiegende Chloro- 
phyllgewebe {Sonneratia, Lumnitzera u. a.). 

f) Die Nervenenden breiten sich in kurze Speichertracheiden 
aus {Bruguicra, Avicennia, Ceriops etc.; vgl. S. 216). 

g) Lange Steinzellen oder bastähnliche mechanische Zellen 
liegen bei einigen Arten zwischen den Palissadenzellen (besonders 
bei BMzopliora, Sonneratia, Carapa; vgl. S. 218). 

h) Schleimzellen findet man bei mehreren Arten (Sonneratia, 
Rhisophora u. a.). 

i) Einige Blätter sind stark und dicht behaart {Avicennia). 

k) Profilstellung der Blätter und damit einhergehende Iso- 
lateralität kommen bei Sonneratia, Lumnitzera, Ceriops vor (auch 
bei Laguncularia). 

Der Grund dieses xerophilen Baues ist, wie früher dargelegt 
wurde, etwas rätselhaft. Es sei daran erinnert, dass auch viele 



316 Die Halophytenvereine. 

Sumpfpflanzen des Süsswassers und viele Moorpflanzen Bauver- 
hältnisse zeigen, die jedenfalls scheinbar Anpassungen an 
Trockenheit sind (vgl. S. 183). 

Litteratur über die Mangrovenvegetation : Warming (III), 
Sehimper (V, VII), Schenck (V), Haberlandt, G. Karsten. 

Die Nipa-„rorination" nennt Sehimper die von der Palme 

Nipa fruticans in Ostasien und Australien gebildete Vegetation, 
die sich an die Landseite der Mangrovensümpfe anschliesst und 
also an Lagunen und Sümpfen, aber meist auf trocknerem und 
minder salzhaltigem Boden vorkommt; jedoch kann sie auch 
unmittelbar aus dem Wasser emporwachsen. Die Palme ist fast 
stammlos, hat aber mächtige, bis 6 m lange, gefiederte Blätter 
und kann so dicht wachsen, dass man sich nur mit der Axt einen 
Weg durch die Vegetation bahnen kann, worin auch andere Arten, 
darunter solche der Mangrove, als untergeordnete Bestandteile 
auftreten können. Analog mit dieser Vegetation ist die Badris- 
Vegetation Südamerikas. 

Auch andere Salzsumpfpflanzenvereine findet man teils an 
den Küsten der Ozeane, teils an salzigen Binnengewässern. Selbst 
bei uns giebt es Andeutungen solcher Vereine in der Vegetation 
von Scirpus maritimus und S. Tabernacmontani u. a., die an vielen 
Stelleu vorkommt. 



4. Kap. Andere Halophytenvereinsklassen. 

Da noch nicht genügende Nachweise vorliegen, um die Zu- 
sammensetzung, die biologischen Verhältnisse, die Verwandtschaft 
etc. der anderen halophilen Vereinsklassen darzulegen, so werden 
diese hier in einem Kapitel behandelt und so gut wie möglich 
gekennzeichnet. 

Felsenliebende Vereine. Auf Felsen am Meere können die 
Pflanzen aus zwei Gründen einen xerophilen Bau erhalten; ein 
Grund ist die Felsennatur im allgemeinen (S. 224), der andere 
die Nähe des Meeres. Der Gischt der Brandung und die vom 
Wellenschaume und vom Winde auf den Pflanzen abgesetzten 
Salzteilchen rufen eine floristische Modifikation der Felsenvegetation 
hervor, indem ihr Halophyten, gewöhnlich blaugrüne und saft- 



Andere Halophytenvereiusklassen. 317 

reiche Arten, im Norden z. B. Silene maritima, beigemischt werden. 
Die Strandfelsen tragen oft Arten, die nicht auf anderen Stand- 
orten wachsen, so am Mittelmeere, in Westindien etc. Auf den 
kanarischen Inseln werden die unzugänglichen Felsen, welche die 
Brandung beständig mit ihrem salzigen Wasserstaube benetzt, 
von zahlreichen Statice-kxiQw geschmückt, welche grosse, hell- 
grüne Blattrosetten und etwa 0,5 m hohe Blütenstände mit blauen, 
roten oder weissen Blüten besitzen (Christ). 

Sandstrand- Vegetation. Schon S. 251 wurde die Vegetation 
des Sandstrandes, namentlich die nordische behandelt. Sie ist 
eine Halophytenvegetation, weil der Sand am Meere salzhaltig 
ist und das salzige Grundwasser dicht unter der Oberfläche auf- 
tritt. Der Sand kann übrigens Quarz-, Kalksand etc. sein. In 
den Tropen treten andere Arten auf, die der Vegetation ein ganz 
abweichendes Gepräge geben können ; diese Vereine dürfen je- 
doch gewiss nicht als besondere Vereinsklassen aufgefasst werden. 

Unter dem Namen Peseaprae-,, Formation" hat Schimper 
die tropische Sandstrand-Vegetation behandelt, worin die Convol- 
vulacee Ipomoea Fes caprae eine hervorragende Rolle spielt. Die 
grossblättrigen, fleischigen, dunkelgrünen und mehrere m langen, 
bisweilen mit grossen, roten Blüten geschmückten Sprosse dieser 
Art kriechen auf dem Sande hin, schlagen in ihm Wurzeln und 
bilden ein oft dichtes Netzwerk. Überdies kommen mehrere 
andere Arten vor, die gleichfalls grossenteils auf dem Sande 
wachsen und nicht, wie bei uns Carex arenaria, weit kriechende, 
im Sande begrabene Rhizome haben ; dieses Verhalten steht viel- 
leicht damit in Verbindung, dass fliegender Sand hier seltener 
ist, teils weil der Sand oft ein schwerer und grobkörniger Kalk- 
sand (Korallensand) ist, teils weil die Winde nicht mit der Stärke 
wie an unseren nordischen Küsten wehen. 

Im Wachstum sind der Ipomoea mehr oder weniger ähnlich 
Canavalia-ATten (Warburg erwähnt eine Canavalia- „Formation^^ 
von den Molukken), das fleischige Sesuvium Portulacastrum u. a. ; 
daran schliessen sich Amarantaceen {Älternantliera, Ächyranthes, 
Iresine oder FMloxerus vermicularis), Rubiaceen (ßpermacoce, Hy- 
drophylax) und selbst Gräser (SporohoUis Virginicus, Cynodon 
Dactylon) und Cyperaceen {Bemirea maritima, Fimhristylis seri- 
cea). Am asiatischen Strande spielt der blaugrüne Spinifex squar- 



318 Die Halophytenvereine. 

rosus eine ähnliche Rolle und hat ähnliehe unterirdische Rhizome 
wie der Helm bei uns; die Mächtigkeit seines Wassergewebes 
steht wohl damit in Verbindung, dass er auf salzigem Boden 
wächst. Der Gegensatz zwischen der Vegetation der europäischen 
Quarzsanddünen und der tropischen Sandstrandvegetation zeigt 
sich darin, dass Convolvulns Soldanella, die europäische Verwandte 
der Ipomoea Pes caprae, unterirdisch wandert. 

Der tropische Sandstrand zeigt wie der unserige Beispiele 
von Rosettenbildung, indem die Sprosse oft niederliegend und 
nach allen Seiten, ohne Wurzeln zu schlagen, lose auf dem Sand 
ausgebreitet sind, der ostindische Strand, z. B. bei Eupliorhia tliymi- 
folia, E. pilulifera, Sida- Arten, Indigofera enneaphylla (Schimper), 
der amerikanische bei Euphorbia hiixifolia, Heliotropium inun- 
datum, Cahile aequaUs, Portulaca pilosa u. v. a. Alle diese Pflanzen 
sind kleinblättrig und mehr oder weniger saftreich. 

Tropische Straiulwälder. Psammophyten und Halophyten 
vermischen sich am Sandstrande in der Nähe des Meeres. Nach 
dem Lande hinein wird die Vegetation allmählich rein psammo- 
phil, in dem Grade, wie das Salz aus dem Sande ausgewaschen 
worden ist; und hier treten in den Tropen niedrige Strandwälder 
oder Busch Wälder auf, die insoweit doch halophil sind, als sie 
nur an den Meeresküsten vorkommen und als die Wurzeln wahr- 
scheinlich bis zu dem salzhaltigen Grundwasser hinabreichen (S. 261). 

Hierher gehört die von Schimper behandelte ostasiatische 
Ji5arriw^^owia-„Formation", wo die grossblättrigen und gross- 
blütigen Myrtaceen Barringtonia racemosa u. a. Arten, ferner 
Hihiscus tüiaceus, Casuarina, Thespesia popiünea, Terminalia Ca- 
iappa, Heritiera litoralis u. v. a. eine Rolle spielen (Schimper, V). 
Diese Vegetation kann durch Caesalpinia Bonducella, Canavalia- 
Arten und andere Lianen fast undurchdringlich gemacht werden. 
In den ostasiatischen Strandwäldern treten Kokospalmen und ei- 
gentümliche Typen wie Pandaniis, z. B. P. lahyrinthicus, auf, die 
den Rhizophoren im Wuchs ähnlich sind, weil auch sie sieh in 
einem losen Boden befestigen müssen. 

Hierher gehört ferner die westindische OoccoZo&a-Vege- 
tation, wo C. uvifera vorherseht, ein kleiner Baum oder Strauch 
mit grossen, sehr steifen, steil aufwärts gerichteten Blättern; er 
bildet am Strande Gebüsche und kann mit wurzelschlagenden. 



Andere Halophytenvereinsklassen. 319 

kriechenden Zweigen auftreten. Mit ihm findet man viele andere 
Arten, auch einige in Asien auftretende Arten oder Gattungen. 

Hier sehliessen sich weiterhin die brasilianischen Re- 
stingawälder an, die in vielem an die S. 275 behandelten Campos 
cerrados des Inneren Brasiliens erinnern. Diese Strandwälder 
bilden den Übergang zu den gewöhnliehen Xerophytenwäldern; 
die in einigen dieser Wälder häufigen gekrümmten Stamm- und 
Zweigformen kommen auch hier vor; die Blätter sind bei einigen 
Arten lederartig, steif, dick und behaart, ohne fleischig zu sein, 
bei anderen fleischig und kahl. Die Restingawälder Brasiliens 
erscheinen nicht streng au den Strand gebunden, weil sie nach 
Schenck oft tief im Lande auftreten können, wo es keinen Salz- 
boden giebt. 

Halophytenvereiiie auf Thonbodeu. An nordischen und 
anderen Stranden giebt es andere halophile Vereine als die des 
Sandbodens, namentlich die des Thonstrandes, (vgl. Warming, VI, 
XIII). Vorzügliche Beispiele hierfür findet man an den östlichen 
Küsten der Nordsee in den Marschgegenden, wo die Flut eine 
Menge äusserst feine, organische und anorganische, meist thonige 
Bestandteile herbeiführt, die sich während des Hochwassers nieder- 
schlagen. Festgehalten und abgeseiht werden diese Bestandteile 
zunächst vom Seegrase (Zostera), das grosse, Schlick sammelnde 
Bänke bildet (S. 157), in niedrigerem Wasser demnächst von Algen 
und besonders von Salicornia herhacea. 

Salicornia herhacea bildet in reinem, aber sehr offenem Be- 
stände die äusserste Zone der eigentlichen Landvegetation; sie über- 
zieht grosse Strecken der während der Ebbe trocken gelegten 
Watten und steht während der Flut unter Wasser, obwohl sie eine 
cactusähnliehe Stammsaftpflanze und anscheinend wie ein sehr aus- 
geprägter Xerophyt ausgestattet ist: mit Blattlosigkeit und einem 
fleischigen Stengel, der die Assimilation übernommen hat, ein von 
dem inneren Wassergewebe scharf abgesetztes, zweischichtiges 
Palissadengewebe (Warming, VI, Fig. 1) und obendrein tracheideu- 
förmige Wasserzellen (S. 216) besitzt. 

Wenn der Boden höher und trockner geworden ist, indem sich 
der Schlick im Laufe der Jahre zwischen den übrigens einjährigen 
Salicornien niedergeschlagen hat, so findet sich die Festuca thal- 



320 l)ie Halophyteuvereine. 

assica-\ egetation ein; sie ist anscheinend ein Bestand, der in 
die besondere Vereinsklasse der Strandwiesen gehört. Festuca 
thalassica {Glyceria maritima) bildet mit ihren schmalblättrigen, 
bläiüichgrünen Sprossen (Warming, VI, Fig. 3) -einen niedrigen, 
zusammenhängenden und dichten, oder nach dem Meere zu unter- 
brochenen Grasteppich; mit ihr finden sich andere ausgeprägte 
Halophyten ein: Triglochinmarititmmi, Speryularia marina, Suaeda 
maritima, Plantago maritima, Aster Tri})oliiim, Glaiix maritima, 
Statice Limonium, Arten von Atriplex, Cochlearia u. a. ; alle sind 
auf eine oder die andere Art deutlich wie Halophyten gebaut. 
Agrostis alba var. stolonifera spielt dieselbe Rolle wie die Festuca, 
aber auf sandigerem Boden. Schizophyceen, Bhisoclonium- und 
Vaucheria- Avten sind auf Thouboden nicht selten. 

Indem diese Arten in immer grösserer Menge auftreten und 
sich der Boden allmählich erhöht, wird Festuca thalassica unter- 
drückt, und die Vegetation geht in die höhere Strandwiese 
über, die wesentlich eine aus mehrjährigen Kräutern (darunter 
auch Gräser) bestehende, sehr niedrige und dichte Vegetation 
ist, welche jedoch wegen ihres Anschlusses an einem ausgeprägten 
Salzboden nicht zu den mesophilen Wiesen gerechnet werden 
darf. Hier treten unter anderen folgende Arten auf: Juncus 
Gerardi, Plantago maritima, Glaux, Armeria maritima, Trifolium 
fragiferum, Artemisia maritima, von Gräsern z. B. Hordetim seca- 
linum, Festuca rubra, Poa costata etc. Von einjährigen Arten 
findet man Lepturus filiformis, Erpthraea-Arten nud den Halb- 
schmarotzer Odontites. Die Wurzeln dieser Pflanzen durchziehen 
oft eine bis 20 cm dicke Rohhumusschicht. Durch Eindeichen der 
Strandwiesen, dadurch hervorgerufenes Auswaschen des Salzes 
und durch Kultur erhält man die Mar seh wiesen. 

Die nordischen Salzwiesen beginnen übrigens nicht immer 
auf Thonboden ; auch Sandboden kann den Grund zu ihnen legen 
(Warming, XIII). 

Lagunengebüsclie. Auf Thonboden der Küsten des Mittel- 
meeres, z. B. bei Montepellier (Flahault et Combre) tritt eine 
ungefähr '/^ — V2 ^ hohe, dichte, dunkelgrüne Halophytenvegetatiou 
auf, die besonders aus der strauchartigen Salicornia fruticosa 
besteht (Duval-Jouve, I), der besonders Atriplex portulacoides , 
Statice Limonium, St. bellidifolia u. a. Arten, Scirpus Holoschoenus 



Andere Halophytenvereinsklassen. 321 

etc. beig-emiseht sind. Im Schatten der Sträiiclier wächst oft eine 
Schizophycee, Lynghya aestuarii, in verfilzten Massen. Dieser 
Verein weicht von unseren, vorhin behandelten Thonstrand- 
vereinen durch die strauchartigen Arten ab und muss von ihnen 
als Vereinsklasse der Lagunengebüsche geschieden werden, die 
.zunächst mit der Salzsteppe auf Thonboden zu vergleichen ist. 
An den Küsten des karibischen Meeres findet man an den 
Lagunen flache und thonige Strecken, die mit einer, dieser süd- 
europäischen ökologisch ofi'enbar nahe verwandten Vegetation be- 
wachsen sind. Von strauchartigen Arten kommen hier folgende 
vor: Batis maritima (gewöhnlich '/o m hoch), Salicornia amhigua, 
Sesuvium Portulacastrum (kann gesellig auftreten und weite 
Strecken mit einer häufig niedrigen, saftreicheu, blaugrünen Decke 
überziehen), ferner Arten von Fortulaca und Heliotrojniim {H. 
Curassavic'um) u. a. 

Salzsteppeu giebt es an vielen Stellen der inneren, konti- 
nentalen Teile der Länder (Spanien, Ungarn, Südost-Russland, 
Asien, Nordamerika, Pampas xVrgentiniens, Australien etc.; vgl. 
S. 266, 273). Sie sind mit den äussersten Zonen des Thonstrandes, 
namentlich mit der Salicornia- und der Feshwa-Zone, ökologisch 
nahe verwandt, aber doch besonders mit der besprochenen halo- 
philen Strauchvegetation an den Küsten des Mittelmeeres und 
Amerikas. Der Boden ist mehr oder weniger thonig und unvoll- 
ständig bewachsen; die Arten sind wenig zahlreich, bilden auf 
dem oft grauen oder weisslichen Boden zerstreute Rasen, die als 
dunkle Flecken erscheinen, und sind meist entweder dunkelgrün 
und kahl, oder mit einer grauen (mehligen, schuppigen, filzigen) 
Haarschicht bedeckt, oder durch Wachs blaugrün. Die Salzsteppe 
bleibt grün, wenn alle andere Vegetation ringsum welk geworden 
ist (S. 266). Viele Arten sind mehr oder weniger strauchartig 
und haben schmale, linealische oder spateiförmige Blätter oder 
sind blattlos. 

Auf den europäisch-asiatischen Salzsteppen findet man Arten 
der Gattungen Anabasis, Halimocnemis, Haloxylon, Brachylepis 
(Asclepiadacee) etc. 

In Nordamerika kommen z. B. folgende Chenopodiaeeen vor: 
Sarcohakis Maximiliani {S. vermicidatus, „Pulpy-thorn", Saftdorn- 
strauch), Atriplex canescens, SpirostacJiys occidentalis, Salicornia 

Warming, Ökologische Pfl«Dzejigeogriipbie 2. Aufl. 21 



322 Die Halophytenvereine. 

herhacea, Suaeda u. a.; sie sind teilweise Sträucher. Die von 
ihnen gebildeten Salzsteppen liegen auf den grossen Hochebenen 
westlich der Eocky Mountains, z. B. in der Gegend des Salzseees 
von Utah. 

Die Salzsteppen Argentiniens (los Salitrales) sind in die 
Pampas eingemischt und gehen in sie über. Pflanzen, die nur 
auf Salzboden wachsen, sind Suaeda divaricata, Spirostacliys Pa- 
tagonica und vaginata, Halopeplis Gilliesii, Niederleinia juni- 
peroides, Statice Brasüiensis u. a. (F. Kurtz). 

Salzsteppen und andere Steppen sind natürlicherweise häufig 
durch sehr allmähliche Übergänge miteinander verbunden, weil 
der Boden der Steppen oft etwas salzhaltig ist. Sie gehen auch 
in reine 

Salzwüsten über. Als typisch kann die grosse persische 
Salzwüste genannt werden, die noch unfruchtbarer als die Sahara 
ist und V30 des persischen Reiches umfasst. Der thouige, in der 
Tiefe schlammige Boden hält das Salz zurück, das stellenweise 
auskrystallisiert und bis fussdicke Schichten bildet. Auf dieser 
gelblichgrauen, 115 geographische Meilen weit ausgedehnten Fläche, 
deren Hauptmasse Sand ist, welchem Kalk, Eiseuoxd, Kochsalz, 
schwefelsaures Natron und Thon beigemischt sind, gedeiht gar 
keine Pflanze, kein Grashalm, kein Moos, auch keine noch niedrigere 
Pflanze: sie ist die Wüste der Wüsten. 

Die Salzwüsten Argentiniens sind nach Brackebusch oft 
riesigen Schnee- und Eisfeldern, und in der Regenzeit Salzseeen 
ähnlich; einige sind ganz pflanzenlos. Von den Chenopodiaceen 
werden folgende genannt: Arten von Atriplex, Spirostacliys, Halo- 
peplis, Suaeda, von Gräsern Mimroa, Muelüenbergia, Fappophorum, 
Chloris etc. Ausserdem giebt es Papilionaceen, Portulacaceen, 
Apocynaceen, Cactaceen etc. 

Salzsünipfe treten im Anschlüsse an die Steppen und die 
Wüsten auf, wo Wasser vorhanden ist. Nach Martjanow werden 
die in Centralasien am Altai vorkommenden von einer dichten 
Einfassung aus Fhragmites communis umgeben, die mehrere m 
hoch wird (S. 173) und ausserhalb deren man auf trocknerem 
Boden folgende Arten findet : Salicornia herhacea, Suaeda maritima, 
Taraxacum collinum,, Lactuca Sihirica, TriglocTiin maritimum, 



Andere Halophytenvereinsklassen. 323 

Plantago maritima, Glaux maritima, Atriplex litoralis, Äster Tri- 
polium u. a., also grossenteils Arten, die aus der nordischen Flora 
wohlbekannt sind. 

Blattlose Halophytenwälder. Schliesslich sei erwähnt, 
dass es ausser der an Brackwassersiimpfe gebundenen Mangroven- 
vegetation wirkliehe Wälder auf dem salzhaltigen Sandboden 
Centralasiens giebt (eine besondere Vereinsklasse). Der Saxaul- 
baum, die Chenopodiacee Haloxylon Ammodendron , bildet diese 
Wälder; er erreicht eine Höhe von 5 — 6 m und eine Stammdicke 
etwa von 20 cm; die grauen Stämme sind gekrümmt und gedreht 
und sehen mit ihren zahlreichen, schuppigen, dünnen, SaUcornia- 
ähnlichen Zweigen wie ein „grün gefärbtes Bündel von Reisern" 
aus (Basiner). Der Baum bildet einen Wald ohne Nadeln und 
Blätter, der aber doch grün ist und blüht und an die Casuarinen- 
Wälder Australiens erinnert. (Das Holz ist hart, sehr spröde und 
ohne Jahresringe). An ihn schliessen sich wenige andere Pflanzen : 
Calligonum Persicum, Pteropyrum Auclierii u. a. an; an solchen 
Stellen beobachtet man auch den Wurzelschmarotzer Cistanche 
tubulosa mit seinen schmutzig violetten Blüten. 

Auch Tamarisken gebtische entstehen stellenweise; sie 
können eine recht bedeutende Höhe erreichen und sehen matt, 
bläulich, glanzlos aus; in der Blütezeit bedecken sich die schuppigen, 
dünnen Zweige mit zahllosen kleinen, hellroten Blüten. 

Da Halophyten und Xerophyten vielfach übereinstimmen, so 
ist es nicht auffällig, dass die Lebensformen der einen Vegetation 
in die von der anderen Vegetation gebildeten Vereine eingemischt 
sein können. Man kann in Venezuela und auf den westindischen 
Inseln Arten der eigentlich nicht salzliebenden Cacteen und 
Bromeliaceen in die Strandvegetation zwischen Batis, Sesuvium 
und andere echte Strandpflanzen eingemischt beobachten. Nach 
Schimper kommen auf Java alpine Pflanzen an salzreichen, feuchten 
Stellen vor, und Battandier hat zwischen der Strand- und Hoch- 
gebirgsflora Algiers eine florististische Ähnlichkeit gefunden. 



21^ 



324 Die Mesopliytenvereine. Allgemeine Bemerkungen. 

Sechster Abschnitt. 

Die MesophytenYereine. 



1. Kap. Allgemeine Bemerkungen. 

Unter Mesophyten sind, wie schon S. 122 auseinandergesetzt 
wurde, solche Pflanzen zu verstehen, welche Boden und Luft von 
mittlerer Trockenheit oder Feuchtigkeit lieben und sowohl Boden 
mit stehendem Wasser als auch stark salzhaltigen Boden meiden, 
deren Boden aber auch stets eine verhältnismässig grosse Menge 
von Nährstoflfeu enthält, so dass die Mesophyten vereine eine hohe 
Stoffproduktion zeigen. Kein Faktor wirkt in extremer Weise 
ein. Die Mesophyten lieben Niederschläge, die über die Jahres- 
zeiten gleichmässiger verteilt sind, als da, wo die Xerophyten 
ihre Heimat haben. Der Boden ist auf den Standorten der Meso- 
phyten meist humusreich. 

Der morphologische und der anatomische Bau der Meso- 
phyten ist, wenn man ihn mit dem der Hydrophyten, Xerophyten 
und Halophyten vergleicht, im allgemeinen von so mittlerer Be- 
schaffenheit und für die Botaniker der gemässigten Gegenden, 
wo die wissenschaftliche Forschung ihre Heimat hat, ein all- 
täglicher, dass man Schwierigkeiten gehabt hat, die hier vor- 
kommende Anpassung zu verstehen. Viele Arten sind recht 
plastisch, z. B. die Buche und jedenfalls sehr viele andere unserer 
gemeinen Pflanzen. Die Fähigkeit, sich nach den Verschieden- 
heiten der Umgebungen zu richten, ist bei Mesophyten vielleicht 
sogar stärker als bei anderen Pflanzen; aber hierüber weiss man 
noch zu wenig. Es besteht jedoch kein Hindernis, dass einzelne 
xerophile Bauverhältnisse vorkommen, weil, wie der tropische 
Regenwald zeigt, kurz dauernde, aber starke trockne Zeiten ein- 
treten können, welche solche notwendig machen. Es giebt wohl 
in Wirklichkeit kaum eine Landpflanze, die keinen Schutz gegen 
zu starke Transpiration hätte. Ob die Landpflanzen als Xero- 
phyten oder als Mesophyten zu bezeichnen seien, hängt von der 
Stärke ihres Schutzes gegen Transpiration ab. Der Reichtum an 
Blattformen ist im ganzen grösser als in den anderen Vereinen. 



Allgemeine Bemerkungen. 325 

Kein mesupliiler Verein ist so offen und pflanzeuarm, wie 
gewisse xerophile und halopliile Vereine, was durch die günstigen 
Lebensbedingungen zu erklären ist. In den niedrigsten und ein- 
fachsten Vereinen spielen Gräser und ändere Kräuter die wich- 
tigste Rolle; solche Vereine sind die Wiesen, Weiden, Krautfluren 
u. a.; reicher sind die Vegetationen der hohen Stauden und die 
mesophilen Gebüsche, wo mehrere Stockwerke der Pflanzen vor- 
kommen; am reichsten ist der tropische Regen wald. 

Die mesophilen Vereine sind vorzugsweise in den ge- 
mässigten Gegenden heimisch, namentlich innerhalb des nörd- 
lichen Waldgebietes', wo der Regen meistens Sommer- und Herbst- 
regen ist, also zwischen der immergrünen Nadelholzzone einer- 
seits und der Zone der immergrünen Laubwälder andererseits, 
kommen aber auch in den Polarländern und den Tropen vor. 
Sie sind ferner, besonders in gemässigten Gegenden, oft an 
Kulturland gebunden; ihr Boden und ihr Klima passen zu den 
Kulturpflanzen der Menschen vortrefflich. Durch die Eingriffe 
der Kultur sind die ursprünglich gewiss sehr wenigen Vereine in 
eine Menge neuer Vereine, besonders Kulturvereine, aufgelöst und 
gespalten worden, die mit einander beständig kämpfen und ebenso 
schwierig zu kennzeichnen wie zu benennen sind. Die Kultur- 
pflanzenve reine bestehen grösstenteils aus ein- oder zweijährigen 
Arten, sind ebenfalls mesophile Vereine, werden aber in diesem 
Werke nicht näher behandelt. Die natürlichen mesophilen Ver- 
eine können auf folgende Weise angeordnet werden: 

A. Mesophile Gräser- und Kräutervereine. Der Aus- 
druck Gräser wird hier in weitem, physiognomischem Sinne ge- 
braucht und umfasst Gramineen, Cyperaceen, Juncaceen, ferner 
Eriocaulonaceen, Xyridaceen und ähnliche, vorzugsweise tropische 
IMonokotylen. Hierher gehören folgende Vereinsklassen, die viel- 
leicht in mehrere geteilt werden müssen: 

Arktische uud alpine Gras- und Krautmatten. 2 Kap. 

Wiesen. 3. Kap. 

Weiden auf Kulturland. 4. Kap. 

B. Mesophytenvereine der Holzpflanzen. 
Mesophytengebüsclie. 5. Kap. 
Laubwecliselnde Wälder in gemässigten Gegenden. 

6. Kap. 
Immergrüne Laubwälder (7. Kap.), wozu 



326 Die Mesopbytenvereine. 

die su1i)tropi sehen immergrüueu Laubwälder, 

die antarktisclieu Wälder, 

die tropischen Regenwälder, 

die Palmenwälder, 

die Bamhuswälder und 

die Farnwälder gehören. 

2. Kap. Arktische und alpine Gras- und Krautmatten. 

In den Polarländern und oberhalb der Baumgrenze vieler 
Hochgebirge kommen ausgedehnte grüne Fluren monokotyler und 
dikotyler Kräuter vor: eine Vegetation, die floristisch mit den 
angrenzenden Felsenfluren verwandt sein kann, jedoch immer eine 
Menge anderer Arten enthält, weil die Lebensbedingungen günstiger 
sind. Zwerg- und Halbsträucher fehlen hier oder sind selten; 
Gräser sind meist viel zahlreicher 

Diese Vegetation tritt als eine frisch grüne, dichte und 
wenn sie typisch ist, niedrige und weiche Decke auf, was 
durch den Ausdruck Matte bezeichnet wird. Wurzeln und Rhizome 
sind meist dicht verfilzt, so dass ein Eohhumusbodeu oder ein 
ähnlicher Boden entsteht, ungefähr wie auf unseren Strandwiesen, 
mit denen die Vegetation die grösste physiognomische Überein- 
stimmung hat. Rosettensprosse sind bei den Dikotylen, vermutlich 
im Einklänge mit der geringen Höhe der Vegetation und dem 
reichlichen Lichtzutritte, wie in den subglaeialen Vereinen all- 
gemein; mit diesen haben die Matten auch anderes gemeinsam, 
z. B. die tiefen, reinen Blütenfarben und gewisse xerophile Merk- 
male. Die meisten Arten sind mehrjährig. Moose findet man oft 
in grösserer oder kleinerer Menge eingemischt; aber Flechten 
fehlen, oder sind selten und spärlich. 

Die Matten der Polarländer und der mitteleuropäischen u. a. 
Hochgebirge scheinen ökologisch so übereinzustimmen, dass sie 
nicht getrennt werden dürfen; aber vielleicht muss eine Einteilung 
in Grasfluren und Krautfluren stattfinden, die beide aus Kräutern 
bestehen, jene hauptsächlich aus Gramineen, diese besonders aus 
dikotylen Stauden. 

Arktische Grasmatten. In vielen arktischen Matten 
tiberwiegen die Gräser die andern monokotylen oder dikotylen 



Arktische und alpine Gras- und Krautmatten. 327 

Staiitlcn. Vou Kola erwähnt Brotherus üppige Grasmatten, die 
aus Foa pratensis und Festiica rubra bestehen, neben denen sehr 
viele Stauden vorkommen: Arten der Gattungen Troll'ms, Eamm- 
cidus, Cochlearia, Geranium, Melandrijum , Cerastium, Ruhus 
{R. Chamaemorus, R. arcticus), Chamaeperidymenum (Cornus) Sue- 
ciciim, Archangelica, Matricaria, Solidago, RhinantJms etc. Den 
genannten Matten ähnliche Grasmatten werden von Novaia Semlja 
angegeben, kommen in Grönland bei den Eskimo Wohnungen, auch 
auf Island vor. Auf dieser Insel greift die Kultur gewiss oft 
bedeutend ein, indem namentlich Düngen ein Faktor von grosser 
Bedeutung wird; „auf das Gras wird des Landes Wohlfahrt ge- 
baut" (Thoroddsen). Die gemeinsten Arten sind hier Änthoxan- 
ihum odoratum, Alopecurus geniculatus, Aera cacspitosa, Poa tri- 
vialis, F. pratensis, Agrosiis alba etc.; andere mono- und dikotyle 
Stauden sind natürlicherweise eingemischt. 

Die Reisenden unterscheiden übrigens die vorzugsweise mit 
Gräsern bewachsenen Fluren nicht scharf von den besonders mit 
dikotylen Kräutern bedeckten Fluren; als „Weide" wird offenbar 
meist jede Flur bezeichnet, die eine frisch grüne, dichte und 
niedrige Decke hat und sich zum Abweiden eignet. 

Krautflureu. Den arktischen Grasmatten ist wohl immer 
eine grössere oder geringere Menge monokotyler und dikotyler 
Stauden beigemischt. Wo diese das Übergewicht über die Gräser 
erhalten, tritt eine andere Vegetation auf, die man Krautflur oder 
(mit Rosenviuge) Urteil d. h. Krauthalde nennen kann, weil sie 
meist auf Abhängen vorkommt (vgl. auch Warming, VIII, S. 37). 
Sie ist in den Polarländern sicherlich weit verbreiteter als die 
typische Grasflur ; man kann sogar Vereine finden, wo sich Gräser 
kaum entwickeln. Solche blütenreichen, frisch grünen Fluren 
kommen in Grönland an geschützten Stellen allgemein vor, wo 
der Boden gleichmässig feucht bleibt, und nicht nur im Tief lande, 
sondern bisweilen auch in recht grosser Höhe. Sie sind niedrig, 
dicht, weich, ihre Stauden besonders rosettenblättrig. Ausser 
mehrjährigen Kräutern sind den Gräsern oft Zwergsträucher wie 
Salix lierbacea, S. polaris und Cassiope liypnoides beigemischt. 
Auch frisch grüne Moose {Hypnum, Aulacomnium etc.) spielen 
eine Rolle (Warming, V, S. 38—39). Dieselbe Vereinsform findet 
man auf Island, in Skandinavien und in Finnland. 

Die „Oasen der Tundren" sind offenbar blütenreiche 



328 Die Mesophytenverein c. 

Kraiitfluren. Sie werden von Middendorif geschildert und für 
Sibirien angegeben, z. B. für die Abhänge am Taimyr- Flusse, wo 
sie gegen die rauhen Winde geschützt sind und wo der Boden 
ein schwarzer Humus ist, Caltha palustris, Geimi glaciale, Arten 
von Potentilla, Jxanunculus , Tolemonium, Eritrichmm, Oxytropis, 
Pedicularis, Saxifraga, Papavcr (P. nudicaule), Delphinium und 
viele andere Stauden dieser Oasen beleben die trostlose Umge- 
bung mit ihren zahlreichen Blüten und lebhaften Farben. Eine 
ähnliche Vegetation Novaia Semljas schildern v. Baer und Heuglin. 
Nathorsts Sluttningar (d. h. Abhänge) auf Spitzbergen und Kjell- 
mans Blomstermark (d. h. Blumenflur) in Sibirien sind jedenfalls 
ökologisch nahe verwandte Vegetationen, vielleicht üppige Felsen- 
fluren. Die „Oasen" Middendorfl's und die Blumenteppiche Baers 
scheinen von den grönländischen und anderen Krautfluren durch 
ihren minder dichten Wuchs etwas abzuweichen, so dass man den 
dunkeln Boden zwischen diesen leicht sehen kann. Wie reich 
solche Krautvereine sein können, geht daraus hervor, dass Heuglin 
von Novaia Semlja Stellen erwähnt, wo etwa 50 Arten Blüten- 
pflanzen auf einem Gebiete von wenigen Quadratellen wachsen. 
Stefdnsson berichtet von einer Krautflur im Vatn-Thale des nörd- 
lichen Islands, wo auf einer Quadratelle 24 Arten vorkommen. 

Auf den Krautfluren können die Blätter der Kräuter bisweilen 
recht gross und üppig werden, z. B. bei Älchimilla vulgaris, Ra- 
nunkeln, Potentillen etc., nämlich wegen der grossen Luftfeuch- 
tigkeit und des geschützten, gewöhnlich sonnigen und humus- 
reichen Bodens. Die Arten sind mehrjährig, gewisse Gentiana- 
Arten ausgenommen, und nur in der Vegetationszeit grün. Über 
den Sprossbau ist zu bemerken, dass die Rasenform mit bleibender 
primärer Wurzel oder mit senkrechtem mehrköpfigem Rhizom zu 
überwiegen scheint, dass aber auch wandernde Sprosse vorkommen ; 
diese Verhältnisse sind jedoch noch zu wenig untersucht. Ro- 
settensprosse sind sehr allgemein. 

Über arktische Matten vgl, Middendorfif, v. Baer, Nathorst, 
Kjellmann (IV), Warming (V), Rosenvinge u. a. 

Die Matten der Alpen. Als Matten bezeichnet man eine 
Gesellschaft dicht verfilzter, niedriger Arten, welche kurze oder 
kriechende Rhizome mit breiten, oberirdisch ausdauernden Rosetten 
von Laubblättern haben und denen oft Halbsträucher eingemischt 



Arktische und alpine Gras- und Krautmatten. 329 

sind; Gräser können sogar vorlicrrsclien. Der Unterschied zwischen 
den Matten und den Wiesen ist nicht gross und muss namentlich 
darin gesucht werden, dass die Matten eine niedrigere Vegetation 
sind, so dass sie wesentlich zum Abweiden dienen. Die Matten 
gehen in gewisse subglaciale Vereine über, was ganz natürlich 
ist, da sie oft zwischen ihnen vorkommen und auf den Gebirgen 
deren Fortsetzung nach unten bilden, also unter günstigeren Wachs- 
tumsverhältnissen auftreten. Als typisches Beispiel kann man 
Kerners Carex /e>T«^mca-,.Forraation" bezeichnen, welche Pflanzen 
enthält wie Soldanella alpina, Gentiana accmlis, Alpenaurikeln, 
Alpenanemonen, Nigritella, Glohidaria niidicaidis, Phaca frigida, 
Lotus corniculatus u. v. a. Kräuter, von Gräsern Sesleria caerulea^ 
Festuca violacea, F. pulcheUa ii. r.; auch einen und den anderen 
Zwergstrauch kann man finden: Erica carnea, Salix rcticulata, 
S. retusa, Dryas etc. 

Hierher scheint auch folgender Verein gerechnet werden zu 
können: Stehlers und Schröters Leoutodon-Matte oder „Milch- 
krautweide" ; diese ist zusammengesetzt aus Leontodon hispidus, 
L. autumnalis, L. Pyrenaiciis , Crepis aurea, Homogyne alpina, 
Meum Mutellina, Arten von Potentilla, Geum, Sihhaldia, Plantago, 
Soldanella {S. alpina), Veronica (F. alpina), Polyyonitm viviparum 
etc., ausserdem aus Gräsern. In anderen Vei*einen herrschen 
Meum Mutellina oder Plantago alpina oder Salix lierhacea oder 
Gnaphalium supinum oder Alchimilla penthaphylla vor; diese 
fünf Arten sind für die „Schneethälchen- Rasen" kennzeichnend, 
deren niedrige, dichte Matten meistens Schafen und Ziegen als 
Weide dienen. Die Matten der Alpen haben bekanntlich einen 
Teil der Arten mit den Polarländern gemeinsam. 

Als „Matten" werden von manchen Botanikern viele Vereine 
bezeichnet, die teilweise ein verschiedenes ökologisches Gepräge 
haben und wahrscheinlich zu anderen, besonderen Vereinsklassen 
gestellt werden müssen. Stehler und Schröter behandeln unter 
anderen folgende Vereine: 1. Den Nardus stricta-Y er ein, der auf 
magerem und trocknem Boden auftritt und oft mit Zwerggebüsch 
der Alpenrosen oder mit Zwergstrauchheiden abwechselt. In den 
Bestand sind folgende Pflanzen eingestreut: Potentilla aurea, P. 
silvestris, Callima vulgaris, Leontodon Pyrenaicus, Trifolium al- 
pinum, Geum montanum, Arnica montana, Homogyne alpina, Ly- 
copodium alpinum, ferner Gräser Aera \I)eschampsia\ Anthoxan- 



330 Die Mesophytenvereine. 

thum odoraümi, Festuca rubra u. a.), Liimda dlhida und spicata, 
Massen von Flechten [Gladonia, Cetraria) und ausserdem Vacci- 
uium-Aitcn. Ein in vielen Beziehungen der Heide nahestehender 
Verein. Ein anderer Verein ist 2. die Carex /Inwa- Vegetation, 
die in den Kalkgebirgen auf trockneren Stellen in 2000 — 2900 m 
Höhe den letzten zusammenhängenden Teppich dichter, niedriger 
Rasen mit kurzen, steifen Blättern bildet und als Begleiter der 
Carex ßrma folgende Arten enthält : Elyna spicata, die feinblätt- 
rige Rasen bildende Festuca pumila, Carex nigra u. a. grasartige 
Pflanzen und „wie in den grünen Rasen eingestreute Perlen" eine 
Reihe Saxifraga- und Gentiana-kxien, Alsine verna, Campanula 
Sclieuchseri, Primula integrifolia etc. Diese beiden Vereine haben 
offenbar ein ziemlich xerophiles Gepräge, und namentlich der erste 
kann wohl am richtigsten zu den xerophilen, nämlich zu den 
subglacialen Vereinen als Typus einer eigenen Vereinsklasse ge- 
rechnet werden. 

Über die alpinen „Matten" und „Wiesen" vgl. Kerner (I), 
Stehler und Schröter, Günther Beck. 

In unserer eigenen Natur scheint, wie schon S. 326 ange- 
deutet wurde, die Straudwiese (S. 320) der Verein zu sein, der 
mit den arktischen und den alpinen Grasmatteu und Krautfluren 
physiognomisch am nächsten verwandt ist. Die Strandwiese ist 
eine dichte, niedrige, oft weiche Vegetation mit dicht verfilzten 
Sprossen und Wurzeln in einem Rohhumusboden, wie viele, aber 
durchaus nicht alle jener Matten. Als den Straudwiesen ähnlich 
erscheinen z. B. gewisse Grasmatten der Hochalpen, die viele 
xerophile Merkmale haben, indem dieselben Kennzeichen auch an 
Salzboden gebunden auftreten ; schmale, ungefähr stielrunde Blätter, 
schwache Dickblättriffkeit u. a. 



^O' 



Gewiss alle hohen Gebirge haben solche Gras- und Kraut- 
matten an der Waldgrenze. In den Anden treten nach Bracke- 
busch „Alpenwiesen" auf: vorzügliche Weiden, worauf sich wegen 
der reichlichen Niederschläge ein vortrefi"licher Graswuchs ein- 
findet und die auf einem fruchtbaren, oft von Felsenmassen durch- 
brochenen Boden vorkommen. Die Flora ist nach der Breite und 
nach der Höhe über dem Meere sehr verschieden. Ausser sehr 
vielen Grasarten giebt es eine Menge von Stauden, einjährigen 



Wiesen. 331 

Arten (?) und kleinen Sträucliern, die sich alle durch einen präch- 
tigen Blütenschmuck auszeichnen und zu den Familien der Ra- 
nunculaceen, Malvaceen, Crucifereu, Polygalaceen, Geraniaceen, 
Caryophyllaceen, Rosaceen, Passifloraceen u. a. gehören. Doch 
kommen auch viele niedrige Cacteen, Farne, Moose und Flechten 
eingestreut vor, so dass diese Vegetation den typischen Matten 
und Wiesen der Alpen nicht ganz entspricht. Sie steht wohl 
einem Teile der xerophilen Matten der Alpen ökologisch am 
nächsten. 



3. Kap. Wiesen. 

Alle im vorhergehenden behandelten, in den Polarländern 
und den Hochgebirgen vorkommenden Mesophytenvereine müssen 
wir insoweit als natürliche Vereine betrachten, als der Mensch 
in ihre Natur gar nicht eingegriffen hat oder ihnen doch nur in 
äusserst geringem Grade seinen Stempel aufzudrücken vermocht 
hat, meistens dadurch, dass er sie zu Weiden für Rindvieh, Schafe 
und Ziegen benutzte. Es giebt ganz gewiss Ländereien, die von 
der Natur selbst mit mesophilen Gras- und Krautvereinen bedeckt 
worden sind. Von welchen Faktoren ihr Auftreten abhängt, muss 
näher untersucht werden; doch kann man so viel sagen, dass es 
besonders die niedrigen Wärmegrade, die kurze Vegetationszeit 
oder die unzureichenden Niederschläge sind, welche die kräftigeren 
Lebensformen, besonders die Bäume, daran hindern, jenen Boden 
zu erobern. So führt Mayr an, dass es in Nordamerika Stellen 
gebe, wo die relative Luftfeuchtigkeit während der Vegetations- 
zeit so tief (unter 50%) herabsinke, dass Wälder unmöglich seien 
und nur die im Bereiche des Taues liegende Vegetation bestehen 
könnte. 

Aber in allen Ländern mit Klima von mittlerer Wärme und 
Feuchtigkeit, wo der Mensch, namentlich der Kulturmensch, hin- 
reichend lange seinen Einfluss hat geltend machen können, wo 
Niederschläge und Luftfeuchtigkeit über das ganze Jahr gleich- 
massig verteilt sind, kommen künstliche Gras- und Krautvereine 
vor, nämlich Wiesen und Weiden, die ihre Entstehung und ihre 
Zusammensetzung gänzlich dem Menschen verdanken. Die aller- 
meisten dieser Vereine wachsen auf einem früher bewaldeten 
Boden ; der Wald hat dem Eingriffe der Menschen weichen müssen. 



332 Die Mesophytenvereine. 

Überliesse man diese Vereine sieh selbst, so würden sie sicherlich 
im Laufe der Zeit in Wälder übergehen. Andere Wiesen hin- 
gegen sind, z. B. an Strömen, wo der Baumwuchs durch Über- 
schwemmungen, Eisgang u. a. unmöglich gemacht Avird, gewiss 
nicht Kulturprodukte. ^) 

Im folgenden (3. und 4. Kap.) legen wir namentlich nordische 
Wiesen und Weiden zu Grunde, zwei Vereinsklassen, die an einen 
ziemlich feuchten und einen ziemlich trocknen Boden gebunden 
sind. Die Wiesen kommen häufiger in natürlicher Form vor, 
die Weiden jedoch ganz gewiss nur selten. 

Als Typus der Wiesen können zimächst die der nordeuro- 
päischen Tiefländer genannt werden. 

Die Wiesen stehen auf der Grenze zwischen den mesophilen 
und den hydrophilen Vereinen; einige Wiesen-Typen schliessen 
sich diesen am nächsten an; andere gehören bestimmt zu den 
mesophilen Vereinen. Der Boden hat eine gewisse Feuchtigkeit 
(60 — 80 "/o Wasser im Sättigungszustande). Sein Grundwasser 
liegt indessen nicht so hoch wie in den Sümpfen, hat einen Stand, 
der mehr als in diesen wechselt, und strömt zugleich mehr, wo- 
durch der Boden periodisch durchlüftet wird. Dieser ist oft ein 
reicher, tiefer Humus, kann aber auch Sandboden sein, besonders 
wohl auf neuen Wiesen. 

Die Wiesen sind Vereine hoher, mehrjähriger, kraut- 
artiger Pflanzen, besonders der Gräser. Die Pflanzendecke 
ist sehr dicht geschlossen und zusammengedrängt, hat einen 
dichten, zähen Filz von Wurzeln und Ehizomen, und da die Pflanzen 
gewöhnlieh hoch (fusshoch und höher sind), so sieht man den 
Boden nicht. Zu der Dichtigkeit der Decke trägt nicht wenig 
bei, dass die Wiese gemäht oder (seltener) abgeweidet wird ; das 
Mähen greift in die Naturverhältnisse der Wiese bedeutend ein, 
indem es die Samenreife verhindert, die Verzweigung befördert 
und die floristische Zusammensetzung verändert. In der Natur 
wird der durch die Mahd hervorgerufene Einfluss durch die bei 

*) E. H. L. Krause giebt an: „Das Wort Wiese bezeichnet anscheinend 
ursprünglich ein von der Kultur nicht beeiuflusstes, nasses Gelände." Die 
gegenwärtigen Wiesen Norddeutschlands sind nach ihm „Kulturprodukte". 
Graebner (III) führt hierzu Ausnahmen an. Der Begritf „Wiese" wird übrigens 
in verschiedenem Umfange angewandt, in weiterem Umfange von Stebler und 
Schröter, welche 21 Typen der Wiesen aufstellen. 



Wiesen. 333 

vielen Flüssen regelmässigen Sommerübersehwemmiingen hervor- 
gebracht. Mitten in der Vegetationszeit werden alle Pflanzen 
ihrer vegetativen Teile beraubt. 

Die Pflanzendecke ist im Sommer frisch grün und besteht 
sowohl nach den Individuen als auch oft uach den Arten grössten- 
teils aus Gramineen : Aera (BescJiampsia), Avena, Dadylis, Festuca, 
Poa, Holcus, Anthoxanthum, Alopecurus, Fhleum, Brisa, Agro- 
stis etc. Oft sind 20 — 30 Arten auf derselben Wiese ziemlich 
gleichmässig gemischt. Ausser diesen wird die Pflanzendecke 
noch von vielen monokotylen und dikotylen Stauden gebildet 
(Ranunculaceen, Papiliouaceen, Compositen etc.); aber Bäume, 
Sträucher (z, B. Salix repens) und einjährige Arten (letztere fast 
nur auf Maulwurfshaufen z. B, Saxifraga tridacUjl'des) sind fast 
ausgeschlossen. Die Wiesen zeichnen sich durch ihren Blüten- 
reichtum aus, weshalb ein reiches Insektenleben an sie gebunden 
ist, weiterhin durch ihre frisch grüne Farbe, wodurch sie zu den 
ebenfalls grünen und sehr ähnlichen, aber blütenarmen Wiesen- 
mooren einen Gegensatz bilden. Zwischen den Kräutern findet 
man, an ihrem Grunde, besonders wenn sie niedriger sind, oft 
viele Moose: Hypnum, Aulacomnium, Mnium, Bryimi eta. 

Die Ruhezeit der Vegetation wird nur durch Frost herbei- 
geführt; aber die Wiese steht, obgleich im Winter gelbgrau und 
verwelkt, doch einer immergrünen Vegetation ökologisch sehr nahe, 
weil unter den alten Blättern frisch grüne vorkommen und weil 
viele gelbgewordene Blätter bei mildem Wetter wieder grün werden. 
Das Wachstum der Gräser beginnt erst bei 9 — 10" R. 

Die Anpassung der Vegetation zeigt sich in folgendem. 

1. Die Arten sind überwiegend mehrjährig; für einmal 
blühende ist offenbar nicht Licht und Platz genug vorhanden 
(von den halbparasitischen Rhinantheen muss, wie bei anderen 
Pflanzen vereinen, abgesehen werden); von einjährigen kommt 
(ausser der eben erwähnten Saxifraga) Linum catJiarticum vor, 
von zweijährigen z. B. Cirsium palustre. 

2, Einige Arten haben vorzugsweise kriechende Rhizome 
und sind auf diese Weise ausgeprägt teppichbildend (von Gräsern 
Poa pratensis, Festuca rubra, Agrostis vulgaris, A. alba, ferner 
einige Carices etc. Andere Stauden mit kriechenden Rhizomen 
sind Latliyrus pratensis, Valeriana dioeca, Epilobium palustre, 
Mentha, Lycopus, Eqiiisetum palustre etc.). 



334 Die Mesophytenvereine. 

Die meisten Gräser sind jedoch rasenbildend, z.B. Äera 
caespitosa, Ävena puhescens, Dactylis glomerata, Alopecurus pra- 
tensis, Antlioxantlium, Festuca elatior, Poa trivialis, Briza media, 
Holms lanatus u. a. ; überhaupt haben die meisten Stauden nur 
eine sehwache oder gar keine vegetative Wanderungsfähigkeit 
{Myosotis palustris, Fiumex acetosa, Succisa pratensis, Geraniiimjyra- 
tense, Polygonum Bistorta, Coronaria{Lychnis) Flos cuculi,Parnassia, 
Arten von Banunculus, Caltlia, TrolUus, Primula u. a. Der Grund 
hierfür ist wahrscheinlich der Widerstand, den die zahlreichen, 
zähen und verflochtenen Graswurzeln und Grasrhizome für Arten 
mit wandernden Sprossen bilden. Zwiebel- und Knollenpflanzen 
sind seltener [Orcliis, Colchicum autumnale). 

3. Die Blätter sind dünn, flach, breit, biegsam und kahl, 
haben weder eine dicke Epidermis noch einen anderen besonderen 
Verdunstungsschutz. Die Grasblätter führen auf beiden Seiten 
Spaltöifnungen und können sieh nicht einrollen. Mechanisches 
Gewebe ist schwach oder gar nicht entwickelt. 

Die Flora ist auf den verschiedenen Wiesen natürlicher- 
weise sehr ungleichartig, namentlich im Einklänge mit den Unter- 
schieden in der Feuchtigkeit des Bodens und je nach den Floren- 
gebieten, ferner nach dem Eingriffe der Kultur (Weiden, Mähen, 
Grabenziehen, Bewässerung, vgl. auch Wittmack). So führt 
Weber (I) mehrere „Subformationen" der natürlichen Wiesen an, 
wovon folgende zu den mesophilen Wiesen gerechnet werden 
müssen: Im Graslande der hohen Geest die „Subformation" der 
Poa pratensis (etwa 2— 3 m über dem mittleren Grund Wasser- 
stande), die der Poa trivialis (1 — 1,5 m über diesem Stande), 
die der Aera caespitosa (im Juni und Juli 0,4—0,7 m über dem 
Wasser der Gräben). Die „Subformationen" der Carex panicea, 
der C. gracilis und der MoUnia caerulea hingegen dürften eher 
zu den Mooren gehören oder den Ubergangsgebiete von der 
Geest zur Marsch ist die „Subformation" der Festuca elatior, 
und aus dem Graslande der eingedeichten, eigentlichen Marsch 
sind die „Subformationen" der Agrostis alba, der Poa pratensis 
und des Lolium perenne zu mesophilen Wiesen oder Weiden zu 
rechnen. Wiesen wie unsere nordischen findet man noch in den 
Ebenen Südeuropas; in den Tropen fehlen sie jedoch gewiss ganz, 
ausgenommen auf den Gebirgen. 

In Gebirgsgegenden treten echte Wiesen an vielen Stellen 



Weiden auf Kulturland. 235 

auf; in Norwegen und in der Schweiz. Gtintlicr Becks „Thal- 
wiesen" sind solche; sie werden meist zweimal gemäht und ent- 
halten 12 Gräserarteu und viele andere Kräuter. Es giebt allein 
in der Schweiz eine Menge verschiedener Wiesenbestände (Stehler 
und Schröter). 

Ostasiens Wiesen zeichnen sich durch die grössere Höhe 
der Gräser aus; auch die dikotylen Kräuter werden viel höher, 
stellenweise mehrere Fuss hoch. Das Gepräge der Wiesen geht 
hierdurch verloren: es entstehen Hochstaudenvereine, von 
denen Asien in mehreren Gegenden Beispiele aufweist und die 
Kittlitz abgebildet hat, gemischte Bestände stattlicher, hoher 
Stauden, namentlich riesiger Heradeiim- Arten, welche sich über 
einen üppigen Wiesenboden erheben, und ferner die „Parkland- 
schaften" Ostasiens, deren Grasfluren Bäume und Sträucher in 
sich aufgenommen haben und dadurch an die Savannen erinnern 
(vgl. Grisebaeh, I), Über diese verschiedenen Vereine liegen noch 
so wenige und unvollständige Mitteilungen vor, dass es unmöglich 
ist, ihnen ihren rechten Platz anzuweisen. Dasselbe gilt von dem 
„Graslande der Creeks" in Usambara, welches Engler behandelt: 
„In geringer Höhe über dem Meere dehnen sich oft stundenlang 
landeinwärts grosse Sandfelder oder auch steinige Terrains aus, 
welche zur Regenzeit grösstenteils unter Wasser stehen." Hier 
wachsen Cyperaceen, Eriocaulonaceen, Ipomoea Fes caprae etc. 



4. Kap. Weiden auf Kulturland. 

Von der Wiese zur Weide ist kein grosser Sprung. Der 
Unterschied beruht besonders auf der Feuchtigkeit des Bodens. 
Die Weiden sind höher gelegen und trockner; sie werden keiner 
grösseren Feuchtigkeit ausgesetzt, als der, welche die allgemeinen 
Niederschläge ihnen bringen. Die Vegetation der Weiden ist 
niedriger und offener als die der Wiesen; sie können oft nicht 
gemäht, sondern nur abgeweidet werden. 

Die Weiden sind in den nordeuropäischen Ebenen und in 
anderen Gegenden, die ursprünglich bewaldet waren, fast ohne 
Ausnahme Kunstprodukte, die, falls die Menschen untergingen, 
verschwänden, und dann vom Walde ersetzt würden, wie auch 
ihr Boden ursprünglich vom Walde erobert worden ist. Aus- 



336 Die Mesophytenvereme. 

nahmen hiervon bilden nur kleinere Weideliehtung-en innerhalb 
alter Wälder, die durch das Wild regelmässig abgeweidet werden 
und von ihm auch eine Düngung erhalten. Stelleuweise ist Spi- 
ranthes spiralis in Norddeutschland für solche Orte charakteristisch. 
Die Weiden bestehen gewiss meistens hauptsächlich aus Gräsern; 
es sind über grosse Teile Europas dieselben Arten: Festuca rubra, 
Lolium perenne, Antlwxanthum, Foa pratensis, Ägrostis vulgaris, 
Broimis -Arten , Triticum repens, Holms mollis u. a. (selbst auf 
den pascoli Italiens findet man viele dieser Arten); aber auch 
dikotyle Kräuter wie Taraxacum, Lcontoäon, Bellis, Chrysanthe- 
mum Leucanthemum, Ächillea 3Iülefolium, Canipanula rotundifolia, 
Arten von Tlantago, Banunculus, Cerastium, Trifolium, Bauens, 
Bimp'inella, Carum etc. spielen eine wesentliche Rolle. Viele 
Moose {Hypnum) können beigemischt sein. 

Die floristische Zusammensetzung hat hier ein geringeres 
Interesse, M^eil die Weiden durch die Kultur, nach dem Gebrauche, 
den der Landwirt von ihnen macht, umgebildet und verändert 
werden. Jedoch sei bemerkt, dass man bei den Weiden mehrere 
Erfahrungen darüber hat, eine wie eingreifende Bedeutung das 
Wasser hat und wie empfindlich die Pflanzen sind. Schon S. 51 
wurde nach Feilberg erwähnt, wie sich die Vegetation auf den 
Ebenen bei Skagen in Jütland mit dem Grundwasserstande ver- 
ändert; nach demselben ausgezeichneten Beobachter besteht ein 
Unterschied zwischen dem Gräserwuchs in Jütland und auf See- 
land, der dem Umstände zuzuschreiben ist, dass in Jütland imFrühjahr 
etwas mehr Niederschläge fallen, als auf Seeland. Ferner zeigen 
die auf S. 834 angeführten Beobachtungen Webers, wie die Vege- 
tation von dem Abstände vom Grundwasser abhängt (vgl. auch 
Wittmack, Graebner VI, VII). 

Die isländischen, durch die Kultur verhältnismässig weniger 
beeinflussten Weiden haben Feilberg und Stefansson behandelt. 
Ihre wichtigsten Gräser sind Festuca ruhra, Foa alpina, B. pra- 
tensis und Aera caespitosa; auf gedüngten Stellen und an Quellen 
treten viele andere auf. 

Weiden findet man auch in den Tropen; sie sind hier gewiss 
immer Kulturprodukte. In Brasilien kommen auf altem Wald- 
boden sehr oft Weiden vor, die einen äusserst dichten Bestand 



Mesopbile Gebüsche. 337 

der klebrigen Melinis minutiflora {Tristegia r/häinosa, „Capim 
gordura") aufweisen. Einige wenige andere Pflanzen, darunter 
auch strauchartige, können eingestreut auftreten; aber jenes Gras 
herrscht vor und verleiht der Landschaft zur Blütezeit eine rot- 
braune Farbe. 

In Westindien kommen ebenfalls Weiden vor, die teils aus 
wilden Arten, teils aus eingeführten Panicmn- und Paspdlum- 
Arten, ferner aus Avena {Ärrhenatherum) Bomingensis, Pennisetum 
sefosum, Sporobolus u. a. bestehen; den Gramineen sind einige 
Cyperaceen beigemischt, z. B. Arten von Kyllingia und Fimhristylis. 
Zwischen dem Grase wachsen Cass/a -Arten, Sida-kxiQU, Cipura 
und andere Kräuter und kleine Sträucher. Die Sträucher würden 
die krautartige Vegetation bald verdrängen, wenn man sie nicht 
regelmässig abschnitte. Diese Weiden findet man auf altem 
Waldboden; sie waren auf den Inseln ursprünglich nicht vor- 
handen. 

Die Sandwichinseln weisen ungewöhnlich ausgedehnte Gras- 
Auren auf, die nach Hillebrand von Paspalum, Panicum und ausser- 
dem besonders von dem vor wenigen Jahrzehnten eingeführten 
Cynodon DacUjlon gebildet werden; sie sind also jedenfalls vom 
Menschen bedeutend verändert worden und verdanken ihr Dasein 
wohl ganz der Kultur. Sie werden als „dichte Matten" be- 
schrieben. 

In Ausstralien scheinen von der jungfräulichen, unberührten 
Natur gebildete Grasfluren vorzukommen, die teils aus Gräsern 
wie Poa, Glyceria, Prisa, Festuca und Panicum, teils aus Liliaeeen 
u. a. zusammengesetzt sind. Besonders häufig ist das Känguruh- 
Gras {Änthistiria ciliata und iniberhis), das im Blattbau an unsere 
Wiesengräser erinnert. Jedoch zeigen diese Grasfluren teilweise 
die Beschaffenheit der Steppen. 

5. Kap. Mesophile Gebüsche. 

Auf S. 236 wurde unter der Xerophytenvegetation von in 
dem hohen Norden und auf Hochgebirgen vorkommenden Ge- 
büschen gesagt, dass sie gewiss am richtigsten zu den mesophilen 
Gebüschen zu stellen seien, obgleich ihr Verdunstungsschutz recht 
stark entwickelt ist. 

Warniing, Ökologische rflaiizengeographie. 2. Aufl. 22 



338 Die Mesophytenvereine. 

In Grönland uüd anderen arktischen Gegenden sind es be- 
sonders Weidengebüselie (Warming, V); man findet sie im Grunde 
der Thäler an geschützten, sonnigen Stellen, besonders wo 
fliessendes oder von den Felsen herabsickerndes Wasser eine 
gleichmässige Feuchtigkeit schafft, wo sich Humus angesammelt 
hat und Regenwürmer ihn bewohnen. Es ist besonders Salix 
glauca, die in Südgrönland ausgedehnte, oft fast undurchdringliche 
Gebüsche von einigen m Höhe bildet, jedoch weiter nördlich kaum 
1 m Höhe erreicht und mehr oder weniger niederliegende Zweige 
bildet. Unter den Weiden gedeihen grosse und breitblättrige, 
frisch grüne, mehrjährige Kräuter wie Arcliangelica ofßcinalis, 
Oxyria, Taraxacum officinaU, Alclmnilla vulgaris, Potentilla -Avteu, 
Epilohium angiistifolium, Arahis alpina, ferner Poa alpina und 
andere breitblättrige, grasartige Pflanzen, Farne und grosse, lockere 
Moose {Hylocomium, Hyimum, Bicranum etc.). 

Auf den Gebirgen Norwegens tritt eine Weidenregion auf, 
die von der grönländischen dadurch abweicht, dass viele ver- 
schiedene Weidenarten {Salix Lapponum, S. lanata, S. Arhuscula, 
S. glauca, S. pliylicifolia, S. nigricans u. a.) die Gebüsche bilden 
und dass eine noch reichere Kräuterflora auf ihrem Boden ge- 
deiht. Sie bilden den Übergang zu den xerophilen Gebüschen 
(S. 282). Bonnier und Flahault nennen sie „Weiden -Prärieen" 
und heben diese ausgedehnten Weideugebüsche als einen Unter- 
schied gegen die Alpen hervor, wo die meisten jener Weiden- 
arten zwar auch vorkommen, aber weniger vorherrschen. Dieselben 
Gebüsche findet man in Lappland und Sibirien. Weidengebüsche 
sind überhaupt in dem gemässigten Europa allgemeine Begleiter 
von Flussufern ausserhalb der Sumpfgebiete; selbst auf den 
flachen Inseln des Amazonenstromes kommen sie vor (Griesebach, 
HI, S. 388). Andere Gebüsche werdeu oberhalb der Waldgrenze 
von Birken oder von Birken und Weiden gebildet, die von Erle, 
anderen Sträuchern und von hohen Stauden begleitet sind, z. B. 
von Aconitum, Ranunculiis, Digitalis, Geranium silvaticum, Vicia, 
Lathyrus, in dem Inneren Lapplands von Veratrum, Senecio nemo- 
rensis u. a. Diese Birkengebüsche gehen natürlicherweise hier 
und da in Birkenwälder über. 

Von alpinen Mesophytengebüsehen können die Grünerlen- 
gebüsche genannt werden. Alnus viridis bildet in den Alpen 



Mesophile Gebüsche, 339 

in 1200 — 2000 m Höhe auf überrieselten Stellen dichte Gebüsche 
mit einer Grnndvegetation hoch wachsender Stauden. 

Die Tiefländer gemässigter Gegenden sind an den Weiden- 
gebüsehe ähnlichen Gebüschen reich. Immergrüne /?ea;-Gebüsche 
treten an den Küsten des Skagerak auf. 

Mesophile und xerophile Gebüsche gehen natürlicherweise 
ineinander über. Als eine solche Mittelform kann man gewiss 
die von Günther Beck behandelten Gebüsche von Prunus spinosa, 
Crataegus, Rosa, Cornus, Berheris, Brombeere, Himbeere u. a. be- 
trachten, die sich im Frühjahre meist mit einem schneeweissen 
Blütensehmueke bekleiden und im Herbste glänzende Beeren oder 
Steinfrüchte tragen. Unzählige Stauden bedecken den Grund der 
Gebüsche; was im Hochwalde Licht braucht, sammelt sich in 
solchen lichtreichen Gebüschen. Auf vielen Stellen treten diese 
gebüsch bildenden Arten als Unterholz unter Lichtbäumen wie 
Fraxinus, Fopulus tremula und Prunus Padus auf. 

Hieran schiessen sich offenbar die auf den Geröllhalden 
(Urer) des südlichen Norwegens auftretenden Gebüsche oder 
niedrigen, lichten Wälder von Corylus, ülmus, Tilia, Fraxinus, 
Acer, Sorhus, Qiiercus, Rosa, Crataegus u. a., die von Blytt be- 
handelt wurden und in deren Schutz sieh eine reiche Flora süd- 
licher Pflanzenformen ansiedelt: stark duftende Labiaten, Geranien, 
Hypericum, Bentaria hulbifera, Lathyrus Silvester, L. (Orohus) 
verniis, L. niger, verschiedene Gräser etc. Geröllhalden (norwegisch 
Ur, isländisch Urd; vgl. Stefänsson, auch S. 236) nennt man einen 
von herabgestürztem, losem Gestein gebildeten Boden. Wenn ein 
solcher oft sehr reich an Arten ist und kräftig entwickelte Pflan- 
zen trägt, so wird dieses darauf beruhen, dass der Wind an- 
organische Teile und Humus zwischen den Steinen anhäuft, dass 
sich unter diesen Feuchtigkeit sammelt und diese sehr schwer 
verdunstet, dass der Gesteinsboden leicht durchwärmt wird, und 
dass solche Halden fast immer auf geneigten Stellen am Fusse 
der Felsenwände vorkommen, wo sie, wenn die Neigungsrichtung 
der Abhänge nicht allzu ungünstig ist, leicht erwärmt werden. 

Gebüsche der Mesophyten verdanken gewiss verschiedenen 

22* 



340 Die Mesopliytenvereine. 

Ursachen ihr Dasein. Die vorhin aus den Polarländern und den 
Hochgebirgen erwähnten treten an Stellen auf, wo die Wachstums- 
bedingUDgen (Wärmeverhältnisse) für die Wälder ungünstig, aber 
für die Gras- und Krautmatten zu gut sind. Andere Gebüsche 
sind Kulturprodukte, indem sie Reste der durch Menschenhand 
gefällten Wälder darstellen und nun fortdauernd durch ungünstige 
Verhältnisse niedergehalten werden, die direkt oder indirekt durch 
den Eingriff des Menschen hervorgerufen worden sind; Beispiele 
hierfür sind Eichengebüsche in Jütland (Vaupell, III), auf der 
Balkanhalbinsel (Griesebach) und die von Focke (Abh. naturw. 
Ver, Bremen. Bd. XIII, S. 261) erwähnten Weissbuchengestrüppe 
auf der Geest der deutschen Nordseeküste. 



6. Kap. Die laubwechselnden Mesophytenwälder. 

Unter laubwechselnden Wäldern versteht man solche, deren 
Bäume eine kürzere oder längere Zeit des Jahres blattlos stehen 
und also nur einige (meist 5 — 8) Monate belaubt sind. ') Dieses 
Verhältnis steht in enger Verbindung mit dem Klima und kommt 
am häufigsten in den gemässigten und den kalten Gegenden mit 
einem Winter vor, überdies auch innerhalb der Tropen auf trocknem 
Boden. Die tropischen Wälder sind teilweise schon unter den 
xerophilen behandelt worden ; ihre alten Blätter sind oft steif oder 
behaart. Im Gegensatze hierzu sind die Blätter in den mesophilen 
laubwechselnden Wäldern dünn und biegsam, durchscheinend, 
haben eine schwache Epidermis, sind dorsiventral gebaut und ver- 
halten sich gegen äussere Einflüsse oft plastisch (z. B. bei Fagus). 
Sie stellen sich senkrecht zu der Richtung der stärksten diffusen 
Beleuchtung. Ihre Formen sind recht mannigfaltig. Es kommen 
ungeteilte, geteilte und zusammengesetzte Blätter vor; aber sie 
sind doch nicht so stark und in so viele Blättchen geteilt, wie 
es bei Arten des tropischen Regenwaldes oft vorkommt. 

Es giebt also eine Zeit der Belaubuug und eine des Laub- 
falles. In jener Zeit sieht man nur die jungen, gewöhnlich frisch- 
grünen Sprosse ; jedoch können besonders in den Tropen, seltener 

1) Die Esche kann sich in Dänemark damit begnügen, 4 Monate lang 
belanbt zu sein. Die Buche soll auf Madeira S Monate (etwa 250 Tage) Laub 
tragen. Gewisse Wälder innerhalb der Wendekreise sind oflenbar noch länger 
belaubt. 



Die laubwecliseladen Mesophytenwälder. 341 

hei aus (z. B. bei Qucrcus uud ^ccr-Arten), auch rötlielie Farben 
vorkommen, die durch Anthoeyan verursacht werden. Das Laub 
wird im Laufe des Sommers allmählich dunkler grün; vor dem 
Laubfalle treten gelbliche und rötliche Farben auf, indem teils 
das Chlorophyll entfärbt wird (bei den gelblichen Blättern), teils 
Anthoeyan auftritt (bei den rötlichen Blättern, die bei nord- 
amerikanischen Bäumen besonders prächtig gefärbt sind). 

Der Laubfall steht gewöhnlich in Verbindung mit dem Ein- 
tritte der kalten Zeit des Jahres; dieselbe Art kann ihre Vege- 
tationszeit ganz nach den klimatischen Verhältnissen verlängern 
oder verkürzen. Wahrscheinlich muss der tiefere Grund in der 
mit der Kälte (dem kalten Boden) einhergehenden Austrocknung 
gesucht werden; die Ursachen des Laubfalles sind gewiss die- 
selben, sowohl wo Kälte als auch wo Hitze und Trockenheit sie 
hervorrufen. 

Während der Ruhezeit sind die jüngsten Sprossteile gegen 
zu starke Transpiration durch Knospenschuppen, die älteren 
Stammteile durch Kork geschützt. Vorratsnahrung ist notwendig 
und wird im Parenchym der Stämme und der Wurzeln abgelagert. 

Die mesophilen laubwechselnden Bäume haben oft eine reiche 
Verzweigung mit vielen kleinen Zweigen; fast alle Knospen 
werden, die unten auf dem Jahressprosse sitzenden ausgenommen, 
zu Zweigen entwickelt, worin die Beleuchtungsverhältoisse jedoch 
Störungen hervorrufen können. Dadurch entsteht ein zusammen- 
hängenderes Laubdach, als mau es bei tropischen Bäumen ge- 
wöhnlich findet. 

Die laubwechselnden Bäume haben keine so günstigen Vege- 
tationsbedingungen wie die immergrünen, da ein grosser Teil 
ihres Lebens in Unthätigkeit vergeht; sie erreichen auch selten 
die riesigen Grössen der immergrünen Bäume des tropischen 
Regenwaldes. 

Die Familien, die in den mesophilen Wäldern der gemässigten 
Länder eine Rolle spielen, sind besonders die Familien der Kätzchen- 
träger, ferner die Gattungen Fraxinus, Acer, Tüia und Ulmus, 
denen sich in wärmeren Gegenden allmählich viele andere an- 
schliessen. In den nordamerikanischen und den ostasiatischen 
Wäldern kommen viele andere Gattungen vor (S. 348). 

In den nordeuropäischen Laubwäldern, die wir hier 
hauptsächlich zu Grunde legen, sind die Bäume meistens Wind- 



342 Die Mesophytenvereine. 

bestäuber und blühen gewölinlieh sehr früh, vor oder während 
der Belaubung; die Blüten tiberwintern in den Knospen oder nackt. 
Von den südlichen Formen blühen mehrere bei uns erst im Sommer 
und sind Insektenbestäuber ; Beispiele hierfür sind die Linden. 

In den Laubwäldern giebt es mindestens ein, oft mehrere 
Vegetationsstockwerke unter dem Hochwalde. Die Menge 
und die Beschaffenheit der Pflanzen, die sich bestimmten Bäumen 
ansehliessen, ist nach dem Schatten, den diese geben, verschieden, 
was im folgenden näher behandelt wird. 

Die Kräuter des Waldbodens sind meist hoch und gestreckt- 
gliedrig (keine Rosettenpflanzen). Die Blätter der Pflanzen des 
Unterholzes und des Waldbodens sind denen des Hochwaldes 
ähnlich, aber noch dünner und noch weniger xerophil gebaut; 
einige sind ausgeprägte Schattenblätter, die sich im Bau den 
Blättern der Hydrophyten nähern. Dieses wird zunächst durch 
den Schatten und die feuchtere Luft verursacht, aber wohl auch 
durch den feuchten Humusboden (S. 72 ff.). Die Blätter sind dem- 
gemäss durchgehends gross, breit, flach, dünn, matt und kahl, 
z. B. bei Oxalis Acetosella, Anemone nemorosa, Impatiens NoU 
tangere, Lactuca muralis, Arten von Coryäallis, Circaea, Paris, 
Adoxa, Mercurialis, Convallaria etc. Die AValdgräser haben breite, 
biegsame, meist bogenförmige Blätter ohne Einrollungsvorrichtung, 
und tragen die Spaltöffnungen ungeschützt auf beiden Seiten oder 
besonders auf der Oberseite {Milium effusum, Toa nemoralis, 
Melica uniflora, M. nutans, Bactylis Aschersoniana, Festuca gi- 
gantea, Bromus erectus, Bracliypodium silvaticum u. a.). 

Viele Pflanzen in feuchten und schattigen Wäldern sind 
nach Wiesner ombrophob („regenscheu"), d. h. ihre Blätter lassen 
sich nicht benetzen; aber einige, wie Sanicula Europaea, sind 
ombrophil. 

Von Epiphyten giebt es wesentlich nur Moose und Flechten, 
aber keine Blütenpflanzen, und von Lianen kommen sehr wenige 
vor: Lonicera Pcriclymenmn, Hedera, Humulus, Clematis. 

Der Waldboden trägt viele Saprophyten, im Herbste feuchter 
Jahre besonders Pilze. Unter den Blütenpflanzen giebt es wenige 
Holosaprophyten {Monotropa, Neottia, Epipogon, Coralliorrhisa), 
aber wahrscheinlich viele Hemisaprophyten, z. B. Orchidaceen und 
Pirola-Avten. Mykorrhizen findet man bei vielen Baumarten und 
bei Saprophyten. 



Die laiibwechseluden Mesophytenwälder. 343 

Beispiele für Laubwälder (Bestände) gemässigter Länder 
sind Buchenwälder, Eichenwälder und Birkenwälder. 

Die Buchenwälder können als erstes Beispiel dieser Be- 
stände augeführt werden. Sie sind in Dänemark, in dem west- 
lichen Deutschland etc. auf Humusboden am schönsten entwickelt. 
Die Buche {Fagus silvaüca) ist ein ausgeprägter Schattenbaum, 
desser hoher, schlanker, glatter und hellgrauer Stamm eine Krone 
trägt, welche durch ihre zweizeilige Blattstellung, ihre vielen 
Kurztriebe, ihre Blattmosaik und die Fähigkeit der Blätter, selbst 
in schwachem Lichte zu assimilieren, dicht und schattig wird. 
Nur ein sehr gedämpftes Licht erreicht den Waldboden, weshalb 
dieser kein Unterholz aufweist und in vielen Wäldern sogar 
äusserst pflanzenarm ist, wozu auch die dichte Decke des herab- 
gefallenen Laubes beiträgt. 

Die Art des Boden ist übrigens sehr verschieden, und die 
Bodenvegetation hiermit in Übereinstimmung; die Hauptunter- 
schiede liegen darin, ob der Boden Humus oder Rohhumus ist 
(vgl. P. E. Müller, HI, IV; auch Hock, IV). Im ganzen bevorzugt 
die Buche einen guten tiefgründigen Mergelboden. 

Der humusreiche Buchenwaldboden ist krümelig und 
porös, von Regenwürmern und anderen kleinen Tieren durchwühlt 
und durchlüftet. Das Volumen seiner Poren beträgt an der Ober- 
fläche 50 — 60%, seine Teile verschieben sich leicht. Im Hoch- 
sommer wird er oft fast nur von dem braunen, welken Buchen- 
laube bedeckt, das samt den herabgefallenen Zweigen, Cupulae 
etc. eine dichte Decke bildet, welche gegen die zersetzte Unter- 
lage scharf begrenzt ist. Nur hier und da, wo mehr Licht hinab- 
dringt, findet man einige Blütenpflanzen wie AsiJerula odorata, 
Oxalis Acetosella, Anemone nemorosa, A. ranmiculoides, Hepatica, 
Viola silvaüca, Mercurialis perennis, Melica uniflora, Milium 
effusum, StcUaria nemorum, Corydallis-Arten, Hedera Helix u. a. 
Moose sind fast nicht vertreten ; solche, die bisweilen vorkommen, 
bilden auf dem Boden einen sehr niedrigen Überzug (z. B. Bryum 
argenteum). 

Die Vegetation des Buchenwaldbodens ist dadurch ausge- 
zeichnet, dass sie eine Frühjahrs Vegetation mit sehr kurzer 
Vegetationszeit ist; sie muss das Licht benutzen, bevor sich der 
Hochwald belaubt, oder während er noch ganz junges Laub trägt. 



344 Die Mesophytenvereine. 

Blühen, Assimilieren und Fruchtreifen finden eilig- statt, und im 
Hochsommer sind von mehreren Arten nur wenige Spuren über 
dem Boden zurückgeblieben. So verhalten sich solche unserer 
Pflanzen, die den Buchen waldboden am meisten kennzeichnen: 
Arten von Anemone, Corydallis, Gagea, teilweise auch Frimula etc. 

Andere Pflanzen bleiben längere Zeit grün : 3Iercuridlis per- 
ennis, Oxalis Acetosella, Stellaria Holostea, S. nemorum, Puhw- 
naria officinalis, Luzida püosa, Carex digitata, C. remota und die 
Gräser {Milium, Melica nniflora, Dactylis ÄscJiersoniana, Foa 
nemoralis u. a.). 

Einigen früh blühenden Arten ist es eigentümlich, dass "der 
Keim bei dem Abfallen der Samen äusserst wenig entwickelt ist; 
bisweilen ist er sogar nur einzellig (bei Ficaria und Corydallis 
Cava, denen Eranthis hiemalis angeschlossen werden kann). Auch 
dieses steht vermutlich auch damit in Verbindung, dass diese 
Frühjahrspflanzen eine kurze Vegetationszeit haben; die Samen 
erhalten von der Mutterpflanze Nährgewxbe mit, aber die sonst 
auf der Mutterpflanze vor sich g-eheude Entwicklung- findet erst 
als eine Nachreife des frei gewordenen Samens statt. 

Im Einklänge mit der kurzen Vegetationszeit und dem frühen 
Blühen steht ferner, dass fast alle Arten mehrjährige Kräuter sind 
(einjährig sind Impatiens Noli tangere, Cardamine impatiens u. a.). 

Ferner begünstigt die lose Beschaffenheit des Bodens die Ent- 
wicklung- wagerecht wandernder Sprosse. Daher findet mau 
viele Arten mit solchen, z. B. Äspidium (Phegopteris) Dryopteris, 
Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Aspenila odorata, Mercu- 
rialis perennis, Dentaria hulbifera, Stellaria nemorum, St. Holostea, 
Oxalis Acetosella, Adoxa, Stacliys silvaticus, Circaea-ArteTH, Paris, 
Convallaria majalis, Polygonatum- Arten, Cephalantliera, Epipactis, 
Listera ovata, Melica uniflora, Dactylis ÄscJiersoniana etc., von Sa- 
prophyten Neottia, CoralliorrMza, Epipogon, Limodorimi und 
3Ionotropa (diese hat knospenbildende Wurzeln). Oberirdisch 
wandern Glechoma hedcracea, Lysimacliia nemorum, Lamium Gale- 
ohdolon und Lycopodium annotinum. Knollen haben Corydallis- 
Arten, Arum maculatum, Cyclamen (z. B. in den Buchenwäldern 
der Alpen), Phyteuma spicatum, OrcMs- Arten u. a. Ophrydeen; 
Zwiebeln haben Gagea, Allium ursium, Lilium Martagon, Ga- 
lantims, Scilla hifolia. An den Standpunkt gebunden sind z. B. 
Campaniäa Trachelium, Epiloiium montanum, Sanicula Europaea, 



Die laubwechselnden Mesophytenwälder. 345 

Hieracium murorum, Pulmonaria officinalis, Pr/mula- Arten, Ac- 
taea spicata, Bracliypodium silvaticum, Festuca gigantca u. a. 
Gräser, LuBula pilosa, Aspidium Filix mas, A. spinulosum, AtJiy- 
rium Filix fcmina. Flechten kommen nicht vor. 

Der Buchenwald auf Rohhumusboden hat eine ganz 
andere Bodendecke (Siebenstern-Vegetation P. E. Müllers), er findet 
sich glücklicherweise fast nur in geringer Ausdehnung ausge- 
nommen, wo er der Verheidung entgegengeht (s. unten). Auf dem 
festen, von Wurzeln und Pilzmycelien durchwebten Boden, dessen 
Porenvolumen verringert worden ist, der nicht von Regenwürmern 
durchwühlt und nicht durchlüftet wird, der deshalb Humussäuren 
bildet (S. 73), der von der Sonne ausgetrocknet wird und von 
dem die Laubdecke oft bald fortgeweht wird, gedeiht meist eine 
dichte Vegetation der Aera flexuosa, eines fadenblättrigen und 
xerophil gebauten Grases, das weiche, dichte Rasen bildet, ferner 
der Siebenstern {Trientalis Europaea), Majanthemum hifolium, der 
Halbparasit Melampyrum pratense (die beiden letzten Arten 
kommen auch auf Humus vor) und eine sehr reiche Moos Vege- 
tation. Die dichten und weichen Moosteppiche bestehen aus Foly- 
trichum (P. formosiim), Hypnum Sclireberi, H. cupressifornie, H. 
purum u. a. Arten, Hylocomium triquetnim, H. splendens u. a. Arten, 
JDicramim scoparium, Leucobryum glaucum, ilfwMM«-Arten ; selbst 
Sphagna können sich auf dem oft nassen, etwas versumpften Boden 
einfinden. Ccdluna und Vacciniiim Myrtillus finden sich auch oft ein, 
und dann nähert sich der Boden dem der Calluna-He\A.e. Ist dieser 
der Weg gebahnt, und kann die natürliche Verjüngung der Buche 
nicht länger vor sich gehen, so verschwindet der Buchenwald 
schliesslich an vielen Stellen und macht der (7aZ?^ma-Heide Platz. 
(Graebner, lü, VIE.). 

Die Nordgrenze der Buchenwälder geht von Süd-Norwegen 
durch Ostpreussen bis zum Kaukasus; natürlicherweise sind die Be- 
gleitpflanzen der Buche je nach den Orten sehr verschieden. 

Die Eiclienwälder sind andere hierher gehörige Bestände. 
Die Eiche {Querxus pedunculata und sessiliflora) ist ein Baum von 
mittlerem Lichtbedürfnis, mit 2/5 -Blattstellung und ziemlich un- 
regelmässiger Verzweigung. Ihre gekrümmten Zweige bilden eine 
Krone, die nicht so dicht und schattig ist wie die der Buche. In 
Dänemark wird die Eiche bekanntlich von der Buche verdrängt, 



346 Die Mesophytenvereine. 

unter anderem deshalb, weil diese ein Scliattenbaum ist, dessen 
Belaubung einige Wochen vor die der Eiche fällt. Nur an den 
feuchten Stellen, z. B. auf dem niedrigen Thonboden von Laaland 
und auf dem mageren Sandboden von Westjütland kann sie den 
Wettbewerb der Buche aushalten. 

Der Hochwald ist sehr gemischt, gerade weil das Lichtbe- 
dürfnis der Eiche ein mittleres ist. In deutschen und österrei- 
chischen Wäldern sind T'dia, Acer, Populus tremida, Ulmiis, Fra- 
xinus, Carpinus u. a. in Eichenwälder eingemischt; in Frankreich 
bilden Fagus und Castanea oft Nebenbestandteile der Eichenwälder. 

Im Gegensatze zur Buche hat die Eiche ein reiches Unter- 
holz und steht oft in einem dichten Gebüsche von Corylus, Cra- 
taegus, Acer campestre, Prunus spinosa, Carpinus, PJiamnus Fran- 
gula, Fiionymus Europaea, Salix, Viburnum Opulus, Piibus Idaeus, 
Lonicera Xylosteum u. a. ; diese Straucharten wechseln nach den 
Verhältnissen des Standortes. In gewissen Fällen können sich 
Juniperus, Pferidium und sogar Calluna einfinden, namentlich wo 
der Wald auf magerem Sandboden steht. In österreichischen 
Wäldern kommen ausserdem Vihurnum Lantana, Ligustrum tml- 
gare, Staphylea pinnata, Daphnc Mezereum etc. vor. 

Der Waldboden des Eichenwaldes kann ein guter, schwarzer 
oder graubrauner, krümeliger, mürber und von Regenwtirmern be- 
wohnter Humus sein ; unter und zwischen den Sträuchern des Ge- 
büsches gedeihen dann eine Menge Gräser und Kräuter, ohne in- 
dessen eine zusammenhängende Decke zu bilden: Arten von 
Anemone und Viola, Vicia Cracca, Latliyrus macrorrhisus, Hype- 
ricum perforcdum, H. quadrangulum, Potentilla silvestris, Campa- 
nula rotundifolia, Achillea Ilillefolium etc. Ausserdem spielt 
Pferidium aquilinum eine hervorragende Rolle. Die meisten Wald- 
bodenpflanzen blühen im Frühjahre. Der Boden kann auch ein 
Rohhumusboden sein; aber der Rohhumus der Eichenwälder ist 
von dem der Buchenwälder sehr verschieden (P. E. Müller). Hin 
und wieder wächst der Eichenwald auch auf sumpfigem luftarmen 
oder auf feinsandigem dichten Boden oder im Überschwemmungs- 
gebiet der Flüsse an ruhigen Stellen (Drudes „Auenwälder"). 

Die Birkenwälder. Die Birke {Betula p>uhescens und B. 

verrucosa) ist ein ausgeprägter Lichtbaum, was schon ihre offene 
Krone zeigt, und kann auf sehr verschiedenem Boden wachsen: 



Die laubwechselnden Mesophytenwälder. 347 

in Felsenspalteu , auf trocknem Grus- oder Sandboden, feuclitem 
Humus, sogar auf nassem Moorboden. Die Bodenflora der Birken- 
wälder kann nach der Bescliaifeubeit des Bodens sebr wechseln 
und ist oft sehr reich, weil viel Licht zu ihr hinabgelangt ; Gras 
kann den Boden in einer zusammenhängenden Decke überziehen. 
In anderen Fällen ist die Flora eine Art Heide mit einer dichten 
Vegetation von Cladonia ranfjiferina, Polytriclmm juniperinum u. a. 
Moosen, Molinia caerulea, Salix repens, Calluna, Carex-Arte^ etc. 
(Graebners „Birkenheide"). 

Der Birke ist oft Nadelholz beigemischt, namentlich Fhms 
silvestris\ auch Populus tremula und Salix kommen oft mit ihr 
sammen vor. Die Schwierigkeit einer scharfen Abgrenzung der 
Vereine in Xerophyten-, Mesophyteuvereine etc. zeigt sich hier 
wie in manchen anderen Fällen; die immergrüne, xerophil an- 
gepasste Form und die mesophile Form wachsen nebeneinander 
(vgl. S. 284). 

Auf ähnliche Weise können mehrere andere unserer wild- 
wachsenden Bäume reine oder gemischte Bestände mit einem mehr 
oder weniger verschiedenen Charakter je nach den Unterschieden 
in der Feuchtigkeit des Bodens und in den Lichtverhältnissen des 
Waldes bilden. Die Esche {Fraxinus excehior) bildet an der 
Ostküste Jütlands und anderwärts, z. B. in Niederösterreich, eigene 
Wälder mit einer dichten Waldbodenvegetation von Kräutern, die 
sonst gewöhnlich auf offenen, feuchten Fluren oder Wiesen vor- 
kommen. Alnus incana bildet im nördlichen Schweden Wälder mit 
einer Bodenvegetation von Filipendtda JJlmaria, Geranium silva- 
ticum, Geum rivale, Moosen, Äera caespitosa, Milium effusum, Urtica 
dioeca etc. (Grevillius). 

Im Gebiete der Donau, namentlich in ihrem Mittellaufe, sind 
die Wälder in auffallendem Grade gemischte AVälder von Fagus, 
Carpinus, Quercus sessiliflora, Acer, Betida, Primus Cerasus, Piriis 
communis, Populus, Tilia und Coniferen „in reichster Abwechse- 
lung" ; das Unterholz besteht aus Berheris, Cornus sanguinea, C. 
mas, Euonymus Furopaea, F. verrucosa, Primus-Avten, Juniperus 
communis etc. Auch Zwergsträueher von Ericaceen, Polygala Cha- 
maehuxus etc. kommen vor (G. Beck). Diese Mannigfaltigkeit weist 
auf die grössere Nähe der Tropen hin und hat wahrscheinlich zu- 
gleich einen geologischen Grund: das Land war nach der Eiszeit 



348 Die Mesophytenvereine. 

läng-er eisfrei als z. B. Skandinavien, und die Einwanderung der 
Arten ist leichter gewesen als hier. 

In den Mittelmeerländern kommen auch andere Wälder 
vor, solche von Castanea sativa (diese nähern sich den xerophilen 
Wäldern), Fiatanus orientalis etc. 

Nordamerika hat einen dem europäischen entsprechenden 
Waldgürtel mit laubwechselnden Bäumen. Auch für die nord- 
amerikanischen Wälder ist die starke Mischung der Arten kenn- 
zeichnend. Ferner ist das Unterholz dichter und höher. Lianen 
treten häufiger auf. Die Physiognomie der Wälder ist jedoch un- 
gefähr dieselbe wie bei uns. Von Epiphyten giebt es, wenn die 
südlichen Gegenden ausgenommen werden, jedenfalls keine an- 
deren als Moose und Flechten. Die Herbstfarben (rot, gelb) sind 
ungewöhnlich tief, besonders bei Arten von Querciis, Crataegus etc. 
Die Flora ist verschieden. Viele Gattungen sind gerade in der 
gemässigten Zone heimisch und kommen hier in zahlreichen Arten 
vor: Qiiercus, Juglans, Carya, Betula, Alnus, Ulmus, Celtis, Fa- 
gus {F. ferruginea), Castanea, Carpinus, Ostrya, Popidiis, Salix 
Acer, Fraximts u. a. Aber überdies gehen viele subtropische oder 
an die Tropen erinnernde Typen bis hierhin, namentlich in den 
südlichen und den östlichen Gegenden, weil die Verbindung des 
Landes mit südlichen Gegenden nach der Eiszeit eine leichte Ein- 
wanderung zuliess ; von solchen für unsere nordeuropäische Natur 
fremden Gattungen können genannt werden: Magnolia, Lirioden- 
dron, Bohinia, Gleditscliia, Gymnocladiis, Catalpa, Monis, Liqui- 
dambar, Sassafras, Fiatanus, Aesculus u. a. (Näheres bei Mayr), 

Auch der japanische Wald ist sehr reich an Arten und 
steht dadurch im Gegensatze zu den gewöhnlichen europäischen 
Wäldern; mau kann im Monate Juni in einem üppigen Gebirgs- 
walde etwa 100 Baum- und Straucharten mindestens aus 76 Gat- 
tungen blühen sehen. Hier sind die Gründe für die Mannigfaltig- 
keit ebenfalls sicherlich geologische. Die Waldregion auf dem 
Fuji-no-yama enthält nach Rein (in Fetermann's Mitteil. 1879) 
wesentlich Laubwälder, aber hier und da bilden Nadelhölzer ge- 
schlossene Bestände. Die Laubwälder bestehen besonders aus 
laubwechselnden Eichen, Buchen und Ahornen, denen sich Arten 
von Zelhova, Juglans, Fterocarya, Betula, Tilia, Fraxinus, Mag- 



Die immergrünen Laubwälder. 349 

nolia, Cercidipliylhmi, Acantliopanax und Aesculus ansehliessen. 
Die Flora hat bekanntlich eine grosse Verwandtschaft mit der 
des östlichen Nordamerika. Es giebt eine Menge Lianen der 
Gattungen Actinidia, Celastrus, Vitis, Bhus, Wistaria {W. x>oly- 
stacliya = TT. Cliinensis), Akelia, Clematis etc. Das Unterholz ist 
sehr reich. Dieser Wald erinnert offenbar vielfach an die Natur 
der tropischen Wälder. 

Laul)wechseliide tropische Wälder kommen vor, nähern 
sich jedoch gewiss stets den xerophilen Laubwäldern. Man findet 
in Brasilien auf Kalkfelsen Wälder, deren vorherrschende Arten 
(Mimosaceen) das Laub in der trocknen Zeit verlieren, so dass die 
Lichtverhältnisse im Walde ganz anders als in der Kegenzeit 
werden ; aber viele andere Bäume bleiben belaubt, abgesehen von 
den oft dornigen und brennenden Sträuchern und Kräutern des 
Unterholzes und des Waldbodens (Warming, VIII). Ostindien be- 
sitzt laubwechselnde Wälder, z. B. die vom Teakbaume gebildeten, 
die in blattlosem Zustande unseren entlaubten winterlichen Wäldern 
ähnlich sein sollen ; aber die tropische Natur offenbart sich durch 
die grosse Menge epiphytischer Farne und Blütenpflanzen, ferner 
durch die Loranthaceen, die auf den entblätterten Zweigen ähnlieh 
wie bei uns die Misteln im Winter aussehen. 



7. Kap. Die immergrünen Laubwälder. 

Immergrüne Laubwälder kommen besonders in den regnerischen 
Tiefländern der Tropen vor, ferner an mehreren Orten in gewissen 
Höhen der Gebirge und an den südwestlichen Küsten Südamerikas. 
Zwar treten in vielen dieser Wälder Arten auf, die eine kürzere 
oder längere Zeit ganz entlaubt sind ; aber bei den meisten Bäumen 
bleiben die Blätter bis nach der nächsten Belaubung oder jeden- 
falls länger als 12 Monate sitzen. 

Da trockne Zeiten in den meisten Gegenden zu einer oder der 
anderen Zeit des Jahres eintreten können, und da es selbst in dem 
Gebiete des tropischen Regenwaldes, z. B. auf Java, Tageszeiten 
geben kann (vormittags, bis der Regen etwa um 2 oder 3 Uhr nach- 
mittags eintrifft), an denen die Luft relativ troken ist und die 
Transpiration gefährlich werden könnte (Haberlandt), so sind die 
allermeisten Blätter des Hochwaldes auf eine oder die andere Art 



350 Die Mesophytenvereine. 

gegen zu starke Transpiration geschützt. Das Blatt ist daher und 
weil es länger als ein Jahr lebt, keineswegs so gleichförmig ge- 
baut, wie in den Laubwäldern der gemässigten Gegenden. 

In den immergrünen, tropischen Laubwäldern finden Laubfall 
und Belaubung nicht so allgemein und gleichzeitig statt, wie in 
den gemässigten Gegenden ; der damit einhergehende Wechsel in 
der Blattfarbe fehlt. Indem das Laub älter wird, fällt es all- 
mählich ab, jedoch vorzugsweise in gewissen Monaten, in dem 
mittleren Brasilien z. B. in den Monaten Juli, August und Sep- 
tember. Der Wald hat das ganze Jahr eine dunkler grüne Farbe, 
als unsere Wälder sie in der Regel zeigen; obgleich einzelne 
Arten zu der Zeit ihrer Belaubung eine besonders auffallende 
Farbe aufweisen (gewöhnlich sind die jungen Blätter rotbraun), 
verlieren sie sich in der Menge der übrigen Arten. Knospen- 
schuppen fehlen gewöhnlich. 

Da die Laubblätter vermutlich das ganze Jahr thätig sein 
können (einige Arten bilden fast während des ganzen Jahres neues 
Laub), ist es leicht verständlich, dass es der Pflanze möglich wird, 
viel mehr Nahrung hervorzubringen, als unsere laubweehselnden 
Bäume es thun können; darauf beruhen das rasche Wachstum und 
die riesige Grösse vieler tropischen Bäume. 

Typen der mesophilen immergrünen Wälder sind folgende: 
zunächst drei, nämlich die subtropischen immergrünen Laubwälder, 
z. B. der kanarisehe Lauraceen-Wald (der jedoch vielleicht zu den 
xerophilen Wäldern zu rechnen ist), die antarktischen Wälder 
Südamerikas und die tropischen Kegenwälder, ausserdem einige 
besondere, von bestimmten tropischen Pflanzenformen gebildete 
Wälder. 

Vereinsklasse. Subtropische immergrüne Laubwälder. 

Die Lauraceen-Wälder der kanarisehen Inseln hat 
Christ geschildert. In der Wolkenregion, wo sogar im Sommer 
täglich oder fast täglich dicke Nebel lagern, entwickeln sich die 
Lorbeerwälder besonders in Thälern und Klüften. Der Boden 
bedeckt sich mit einem dichten, grünen Teppiche von Farnen 
und Moosen. Die Wälder bestehen aus Bäumen der Lorbeer- 
familie (Persea Indica, Laurus Canariensis, Ocotea foetens, PJwehe 
Barhusana), denen Hex Canariensis, Erica arhorea, Myrica Faya 
etc. reichlich beigemischt sind. Das Unterholz wird von Bhamnus 



Die immergrünen Laubwälder. 3ol 

glandulosa, Vihurnum rigidum u. a. gebildet; von Lianen treten 
z. B. Sniilax-k\'iQ)i auf. Die Blätter gehören besonders zur Lor- 
beerform, d. h. sie sind ungeteilt, ganzrandig und lederartig; aber 
auch andere, rein xerophile Typen beobachtet man. Ein eigen- 
tümlicher, tief grüner Schatten herrscht in dem Walde unter dem 
Dache der Lauraceen- Bäume. Man findet hier eine Frische und 
Feuchtigkeit, die zu der glühenden Hitze der offenen Abhänge 
in starkem Gegensatze steht (298), welcher durch den vom Wald- 
boden ausgehenden Erd-, Moos- und Veilchengerueh verstärkt 
wird. Der Waldboden ist fast allein von einer überwältigenden 
Farnmenge bedeckt und erinnert dadurch an die AVälder auf 
Neu-Guiuea und anderen Inseln des stillen Ozeanes; im übrigen 
ist er an Kräutern arm. 

Veieinsklasse. Die antarktischen Regenwälder. 

Die antarktischen Wälder sind durch die Schilderungen von 
Darwin und Hooker bekannt geworden. Man findet sie von dem 
südlichen Chile, von dem 36. " südlicher Breite, bis zum Feuer- 
lande, wo sie das Land vom Meere bis zu 1700—2000 m Höhe 
auf der westlichen Seite der Gebirgskette bedecken. Das Klima 
zeigt eine geringe jährliche mittlere Wärme (5—7*^0.) und nur 
etwa 9 ^ Unterschied zwischen der mittleren Wärme des Winters 
und der des Sommers, aber eine sehr grosse, fast über alle Monate 
des Jahres verteilte Regenmenge. Unter diesen Verhältnissen ent- 
wickelt sich ein äusserst üppiger Wald, der in den nördlichen 
Gegenden durch die grosse Menge Lianen und Epiphyten, ferner 
durch das Unterholz, worin Baumfarne und Bambus eine Rolle 
spielen, ein tropisches Gepräge erhält. Südwärts verliert sich 
dieses ; aber die Wälder stehen doch infolge des feuchten Klimas 
das ganze Jahr dunkelgrün da. Buchen sind hier die gewöhn- 
lichen Waldbäume: Nothofagiis antarctica, die das Laub im Winter 
verliert, N. hehdoides, Kproccra, N. oUiqiia, N. Domhey i, N. alpina 
u. a. Arten, die immergrün sind. Die Blätter dieser Buchen sind 
klein und myrtenähnlich, aber zahlreich; die Physiognomie ist 
daher eine ganz andere als die unserer Rotbuche. Ausser den 
Buchen sind es besonders Nadelhölzer {Araucaria, Lihocedrus) 
und Proteaceen, die als Waldbäume eine Rolle spielen. 

Floristiseh bemerkenswert ist, dass die mit Fagus nahe ver- 
wandte Gattung Nothofagus hier mit Proteaceen, Myrtaceen, Podo- 



352 Die Mesophytenvereine. 

carpus, Libocedriis, Füsroya Patagonica (der Alerze, einem riesigen 
Nadelbaume) und anderen tropiselien und australiscbeu Typen 
gesellig auftritt und dass auf den Buelien das schmarotzende 
Mysodendron wächst. Namentlich mit Neuseeland ist die Ähn- 
lichkeit gross. 

Vereiusklasse. Die tropischen Regenwälder. 

Rings um die Erde findet man in den äquatorialen Ländern 
eine Waldzone, woran man gewöhnlich denkt, wenn der Ausdruck 
Urwald» genannt wird. Ein Urwald ist natürlicherweise jeder 
jungfräuliche Wald, dessen ursprüngliche Beschaffenheit bewahrt 
ist, indem ein Eingriff des Menschen in diese gar nicht oder nur 
in unmerklichem Grade stattgefunden hat, dessen Bäume stehen 
bleiben, bis ihr Leben von selbst oder im Kampfe mit dem Nach- 
barn aufhört, bis der tote Körper zu Boden sinkt, verwest und 
eine Stelle offen lässt, welche ein Kampfplatz für andere Arten wird. 
Es giebt noch jetzt Urwälder sowohl auf dem „von Stürmen um- 
brausten Felsenboden" Lapj)lands und Norwegens, als auch in 
Deutschland (und Böhmen) und auf den feuchtwarmen Ebenen 
des Amazoneustromes. 

Die tropischen Regenwälder sind an die Gegenden gebunden, 
wo die Passatwiude wehen, eine hohe Wärme herrscht, von der 
hoch am Himmel stehenden Sonne ein Lichtmeer herabflutet und 
wo die senkrecht aufsteigenden, mit Wasserdampf gesättigten 
Luftmassen bei ihrer Ausdehnung und Abkühlung in den höheren 
Luftschichten täglich die heftigsten Niederschläge hervorrufen. 
Hier steigen zwischen den Kronen der Bäume häufig warme 
Nebel auf, Wassertropfen triefen jedenfalls zu gewissen Jahreszeiten 
den grössten Teil des Tages von den Blättern, und die Luft kann 
fast mit Wasserdampf gesättigt sein (in Buitenzorg auf Java ist 
die Luftfeuchtigkeit etwa von 2—3 Uhr nachmittags bis zu dem 
nächsten Vormittage ungefähr 95%). 

Der Waldboden dieser Regenwälder ist gewiss immer ein 
reicher Humus, schwarz und porös, mit verwesenden Resten der 
Zweige, Blätter, Blüten und Früchte erfüllt und wird vermutlich 
von Tieren durchwült. Jedoch ist die Humusschicht nicht so 
dick, wie man es oft annimmt; viele m dicke Humusschichten 
können nicht die Regel sein (vgl. Reinhardt u. a.). Während 
einige den Boden als immer durch und durch nass ansehen, sagen 



Die immergrünen Laubwälder. 353 

andere und siclierlicli mit mehr Recht, dass der Regen in ihm 
wegen der Porosität bakl hinabsickert. 

Unter solchen V^erhältnissen muss sich die Pflanzenwelt mit 
einer Fülle von Mannigfaltigkeit wie nirgends sonst entwickeln. 
Der tropische Regen wald ist der Höhepunkt für die Entwicklung 
der Vegetation auf der Erde. Er hat namentlich folgende Eigen- 
tümlichkeiten. 

Die Ausnutzung des Raumes. Es giebt Vereine, deren 
Raum sehr stark besetzt ist. Man findet gewöhnlich so viele 
Stockwerke der Pflanzen, dass das Ganze beinahe ein zusammen- 
hängendes Wirrwarr ist. Es giebt einen „Wald über dem Walde" 
sagt Humboldt treffend. Unter dem höchsten Stockwerke der 
Bäume, das sich mit schlanken, dicken, zweiglosen Stämmen viel- 
leicht bis zu 40 — 50 m Höhe und höher erhebt, wachsen andere 
Bäume von mittlerer Grösse, welche die Zweige jenes Stockwerkes 
nicht erreichen, und unter ihnen wieder andere: schlanke, dünn- 
stämmige, niedrige Palmen, Baumfarue etc., zwischen diesen 
Sträucher der Urticaceen, Piperaceen, Myrsinaceen, Rubiaceen 
u. a. Mächtige, 4 — 5 m hohe Kräuter von den Typen der Scita- 
mineen und der Araceen sind eingestreut; ist noch eine Stelle auf 
dem Waldboden übrig, wohin das Licht herabdringen kann, so 
wird sie von dunkelgrünen Farnen, Selaginellen, Moosen und ähn- 
lichen Schattenpflanzen eingenommen. Aber oft ist der Boden 
ganz nackt, der schwarze Humus nur von abgefallenen, verwesenden 
und feuchten Blättern, Zweigen, Fruchtresten u. ähnl. bedeckt, 
zwischen denen nur noch Saprophyten der bizarrsten Gestalten 
(Burmanniaceen, Pirolaceen etc., vgl. S. 108) oder Wurzelparasiteu 
(Rafflesiaceeu, Balanophoraceen) Platz finden. Dazu kommen noch 
die Scharen der Epiphyten (S. 106), welche Stämme und Zweige 
bedecken (Orchidaceen, Araceen, Bromeliaceen, Piperaceen u. a. 
Blütenpflanzen, in Amerika und Afrika auch Cactaceen {Rhipsalis, 
ferner Farne, Moose etc.). Die Bäume in den Wäldern der java- 
nischen und der molukkanischen Nebelregion sind in einen durch- 
nässten Moosfilz eingehüllt, der dicker als die Stämme selbst sein 
kann und ihnen ein sonderbares, dunkles Aussehen verleiht. Von 
Farnen sind hier namentlich die moosähnlichen Hymenophyllaceeu 
heimisch, die nach ihrem anatomischen Bau „wahre Nebelpflanzen" 
darstellen. Selbst die Blätter der immergrünen Arten können mit 
Lebermoosen und kleinen Flechten dicht bekleidet sein. Zu den 

Wiirming, Ökologische Pflanzeiigeogr8phie. 2. Aufl. 23 



ooi Die Mesophytenvereine. 

Pflanzen, die der Niederschläg-e am allermeisten bedürfen, ge- 
hören nach Sehimper die holzigen Epiphyten, wovon sich in den 
regnerischen Urwäldern viele entwickeln: das feuerrote PJwdoden- 
dron Javanicum schmückt die Baumkronen in den Gebirgswäldern 
Javas, und zusammen mit ihm beobachtet man Arten von Ficus, 
Medinüla (Melastomacee), Fagraea (Loganiacee), Sciadophyllum 
(Araliacee) etc. In den javanischen Gebirgswäldern findet man 
die gemeinen, mächtigen epiphytischen Farne Asplcnium Nidus 
und Flatycerium cdcicorne, ferner grosse Pflanzen von Lijcopodimn 
Phlegniaria u. a. Z.- Arten und Fsilotum (P. flaccidtmi), die wie 
meterlange Pferdeschwänze von den Bäumen schlaff herabhängen. 
Endlich giebt es eine grosse Menge Lianen (S. 109), deren Blätter 
und Blüten man selten sieht, deren oft wunderlich geformte, lange 
Stämme jedoch zwischen dem Boden und den Baumwipfeln aus- 
gespannt sind oder in Bogen von diesen herabhängen oder teil- 
weise auf dem Boden liegen. Die vielen anderen Pflanzen geben 
den Lianen unzählige Stützpunkte und helfen ihnen, in die Wipfel 
emporzugelangeu. Der Grund^,dafür, dass dieses reiche Pflanzen- 
leben auftreten kann, ist die Beleuchtung: durch die ofl"enen 
Kronen des obersten Stockwerkes dringt das Licht zu den unteren 
Kronen herab und zwischen diesen weiter. Ein „lichtes Halb- 
dunkel" herrscht hier; es ist viel heller als in uusereu Buchen- 
wäldern. Alle Arten scheinen, wie sich Junghuhu ausdrückt, 
einen „horror vacui" zu haben und sich in bemerkenswerter 
Einigkeit zu bestreben, den gegebenen Raum auszunutzen. 

Dass es übrigens Wälder giebt, zwischen deren riesigen 
Säulen es so dunkel ist, dass sich beinahe keine andere Vege- 
tation entwickeln kann, lehren uns Martins' Tabulae. 

Die Anzahl der Arten des tropischen Ptegenwaldes ist 
ausserordentlich gross. Der Mangel an geselligem Zusammenleben 
der Individuen einer Art, den man hier beobachtet, ist oft erwähnt 
worden, steht zu der Gleichförmigkeit unserer nordeuropäischen 
Wälder in dem grössten Gegensätze und wird z. B. dadurch er- 
läutert, dass in Brasilien auf 3 Quadratmeilen um Lagoa Santa 
etwa 400 Baumarten in den Wäldern wachsen. Diese Mannig- 
faltigkeit hat sicherlich teils einen geologischen^ Grund, nämlich 
das hohe Alter und der nie unterbrochene Entwicklungsgang der 
Tropennatur (Walace; Warming,UX), teils einen physikalischen, 
die günstigen Lebensbedingungen]; denn es giebt Beispiele dafür, 



Die iniuierfi-rimen Laubwälder. 355 



'& 



dass ein feuchter und reicher Boden eine grössere Artenmenge als 
benachbarter trockuer und dürftiger Boden hervorruft. 

Die Formen der Bäume. Die meisten Formen bieten 
nichts Auffallendes dar, aber einige sind bemerkenswert. Haber- 
landt (III) hat einige erwähnt und abgebildet: die Schirmform, 
die Kandelaberform, die Etagenbäumc, und mehrere andere könnten 
ausser der Palmenform und anderen bekannten Formen genannt 
werden. Die Verzweigung ist weit mannigfaltiger, anscheinend 
viel unregelniässiger als l)ei unseren Bäumen; besonders häufig 
ist es, dass die Zweige nur an der Spitze ein Blattbüsehel tragen 
und dass jeder Spross nur sehr wenige Seitenzweige hat. 

Tafel würz ein kommen bei mehreren Arten vor. Hier- 
unter versteht mau Wurzeln, die vielmal höher als dick sind und 
als grosse, oft gekrümmte Platten von dem unteren Teile des 
Stammes bisvv'eilen bis zu einer Höhe von 2— 3 m ausgehen; der 
Querschnitt des Stammes erhält am Boden die Form eines viel- 
strahligen Sternes, und der Raum um den Fuss des Baumes wird 
in eine Menge Kammern geteilt. Diese Wurzeln dienen jeden- 
falls wesentlich dazu. Bäumen mit riesigem Stamm und sehr 
grosser Krone einen festen und breiten Grund zu geben. Tafel- 
wurzeln findet man besonders bei gewissen Arten von Bombacaceen 
und F'iciis, ferner bei Myristica, Carallia, Stercidia, Canarium 
u. a. Nach Schimper sind sie ein besonderes Merkmal regen- 
reicher Wälder und fehlen in regenarmen. 

Stütz wurzeln anderer, nämlich von der bei BJmophora 
vorkommenden Form (S. 312) zeigen einige Palmen {Iriariea u. a.), 
ferner Pandamis. Sie treten als stielrunde Stützen auf, die 
vom Stamme in einer gewissen Höhe entspringen und unter einem 
spitzen Winkel in den Boden hinabdringen, und haben dieselbe 
strahlenförmige Verzweigung wie bei BhüopJiora ; die Anzahl der 
Stützen, die ein einzelner Baum erhält, ist bisweilen sehr be- 
deutend (z. B. über 20). Unter einer anderen Form treten sie bei 
Ficus religiosa u. a. auf, wo sie von den Zweigen entspringen 
und es einem einzelnen Baume ermöglichen, sich über eine riesige 
Fläche auszubreiten und einen ganzen Wald mit einer ausser- 
ordentlich dicken Laubdecke und einem tiefen Schatten zu bilden; 
dieser Schatten ist wohl einer der Gründe dafür, dass die Wurzeln 
so gut gedeihen. 

Dornige Stämme sind nicht selten {Hura, Erytlirina, 



356 Die Mesophytenvereine. 

Flacourtia etc.), am häufigsten bei Palmen. Ferner findet man 
Bäume mit merkwürdigen, geschichteten Korkkegeln auf den 
Stämmen (Xanthoxylum u. a.). 

Die Knospen haben nicht (oder doch selten und wohl 
meistens in trockneren Wäldern) solche trocknen Knospenschuppen 
wie unsere meisten Bäume (Fig. bei Warming, VIII); aber 
krautige Nebenblätter, Blattscheiden und Blattstielauswüchse 
schützen die Knospen, und oft tritt ausgeschiedenes Wasser, Harz 
oder eine gallertartige Flüssigkeit zwischen der Knospe und ihrer 
Hülle auf (Percy Groom). 

Blüten sieht man nicht viele, sogar auffallend wenige, ob- 
gleich der Tropenwald immer reich an Blüten ist ; sie kommen in 
der Regel allzuhoch oben in den Baumkronen vor. Aber wenn 
man von einem hoch gelegenen Punkte den Wald überschauen 
kann, so sieht man oft grosse gelbe, weisse, violette oder rote 
Flecken in ihn eingestreut: die blühenden Bäume oder Lianen. 
In vielen Fällen sind die Blüten sehr klein (z. B. bei den Lauraceen 
und den meisten Papilionaceen), aber ihre grosse Menge macht 
sie den Insekten leicht sichtbar. Bei einigen Arten sitzen die 
Blüten merkwürdigerweise auf den dicken Stämmen und den 
Zweigen (oder mitunter sogar nur am Grunde des Stammes), in- 
dem sie sich Jahr für Jahr aus denselben „schlafenden Augen" 
entwickeln. Das bekannteste Beispiel solcher Arten ist der 
Kakaobaum (Theohroma Cacao) ; andere Beispiele bieten Myrtaceen, 
Sapotaceen, Leguminosen, Ficus Boxlmrghii, Crescentia Cujcte, 
Swart^ia- Avten u. a. (Wallace, Haberlandt, Esser in Verh. naturh. 
Ver. Rheinl. Westf. 1887, Huth in Verh. bot. Ver. Brand. 1888). 
Wallace meint, dass die Blüten dieser stammblütigen Arten an 
Bestäubung durch Schmetterlinge angepasst seien, die in dem 
stillen Walde oft umherschweben. Ob dieses richtig sei, ist un- 
entschieden. Nach dem Blütenbau erseheint es z. B. für Theohroma 
nicht richtig; hier sind eher andere Insekten wirksam oder findet 
Selbstbestäubung statt. 

Periodizität. In dem tropischen Walde giebt es weder 
Sommer noch Winter, weder Frühjahr noch Herbst ; die in anderen 
Pflanzenvereinen deutliche periodische Entwicklung ist hier ver- 
schwindend klein oder fehlt. Einige Arten erhalten während des 
ganzen Jahres neues Laub; zeigen einzelne Arten auch eine deut- 
liche Ruhezeit, oder sind einige eine kurze Zeit sogar ganz blatt- 



Die immergrünen Laubwälder. 357 

los, SO verscbwioden sie doch unter den vielen anderen, denen eine 
solche Ruliezeit fehlt oder deren Ruhezeit in eine andere Zeit 
des Jahres fällt. Es haben zwar vermutlieh die allermeisten 
Arten eine bestimmte Zeit des Bltihens; diese ist jedoch keines- 
wegs für alle Arten dieselbe. Der Wald ist daher (wie auch die 
Savannen Südamerikas) das ganze Jahr blütenreich. Im Leben 
des Waldes als Ganzes giebt es also keine Periodizität. 

Die Laubblätter sitzen in dem tropischen Regen walde fast 
immer länger als ein Jahr auf dem Baume (im allgemeinen etwa 
13 — 14 Monate ; vgl. Warming, VIII) und sind wahrscheinlich oft 
viele Monate thätig, vielleicht länger als ein Jahr, was für die 
Pflanzen von grundlegender ökonomischer Bedeutung ist und ihr 
riesiges Wachstum und die Produktion der grossen Masse orga- 
nischer Substanz erklärt. Die alten Blätter krümmen sich nach 
Haberlandt bisweilen durch aktive Bewegungen, um den jungen 
Blättern Platz zu schaffen. Über die Farbe des Waldes vgl. das 
S. 350 angeführte. 

Die Zahl der Blattformen des tropischen Regenwaldes ist 
ausserordentlich gross. Wir finden nicht nur die auch bei uns 
vorkommenden eiförmigen, elliptischen und ähnlichen, einfachen 
oder einmal zusammengesetzten Blätter, sondern es giebt auch 
viele andere neue Formen, z. B. das fiederförmige oder das fächer- 
förmige Laub der Palmen, die grossen, ungeteilten, eine eigen- 
tümliche Nervatur aufweisenden Blätter der Scitamineen, die 
gefiederten Blätter der Leguminosen, namentlich das mehrmals zu- 
sammengesetzte Mimoseublatt, dessen zahllose Blättchen von der 
Lichtstärke abhängige Bewegungen ausführen, das gefingerte Blatt 
bei Bombacaceen und Panax (Araliacee), das fingerförmig geteilte, 
schildförmige Blatt der Cecropia u. a., die langestielten, grossen, 
herz- oder eiherzförmigen Blätter der Araceeu, ferner die (sich 
an der Spitze der Zweige fingerförmig stellenden) Blätter der 
Bambusgräser etc. Die häufigste Blattform ist jedoch wohl das 
„Lorbeerblatt", d. h. das grosse, kahle, glänzende, elliptische oder 
lanzettliche Blatt, wofür Ficus elasiica ein Beispiel bietet. Glän- 
zende und lederartige Blätter sind überhaupt ein auffallender Cha- 
rakterzug der Tropeuwälder („Glanzlichter des Tropenlaubes"), 
während die Blätter unserer Wälder matt und durchscheinend 
sind. Haberlandt giebt an, dass ganzrandige Blätter häufiger als 
bei uns seien. Im allgemeinen kann man wahrnehmen, dass die 



358 Die Mesophjtenvereine. 

Blätter oft riesig- gross sind, z. B. in den feuclitcn Küstenwäldern 
Brasiliens und in den Wäldern am Amazonenstrome, überdies 
viel dunkler grün als in den gemässigten Gegenden, weil die 
Blätter und besonders wohl das Palissadengewebe dicker als bei 
uns sind. Andere Blätter liiugegen sind, besonders in den unteren 
Stockwerken der Wälder, infolge des schwachen Lichtes und der 
feuchten Luft, welche hier herrschen, sehr dünn. 

Die Regulierung des Wassergehaltes der Pflanzen. 
Nach den Untersuchungen Haberlandts und anderer sind die Pflanzen 
in dem javanischen Regenwalde, wohl überhaupt in den höheren 
Stockwerken der tropischen Regenwälder solchen Verhältnissen 
ausgesetzt, die weit extremer sind, als sie z. B. unsere europäische 
Natur irgendwo aufweisen kann. Ungefähr von 6 —7 Uhr morgens 
ab steigt die Wärme bis um 1 — 2 Uhr, und die Lufttrockenheit 
nimmt unter der direkten Beleuchtung durch die Sonne andauernd 
allmählich zu. Die Luft hat zuletzt oft ein Sättigungsdefizit von 
30 ^7o- Die andere Periode beginnt mit den Gewittern und den 
heftigen Regengüssen etwa um 2 — 3 Uhr; die Luft ist in dem 
übrigen Teile des Tages so mit Feuchtigkeit gesättigt (93 — 95%), 
dass fast alle Transpiration unterdrückt wird. Zwei Drittel des 
Tages ist die Luft demgemäss ungefähr mit Wasserdampf gesättigt. 
Gegen die Gefahren, die also im Laufe des Tages von zwei ganz 
verschiedenen Seiten die Pflanzen, besonders ihren Assimilations-, 
prozess, bedrohen, schützen sie sich auf verschiedene Art, wie aus 
dem Folgenden hervorgeht. 

Wenn die Transpiration durch die erwähnte Sättigung der 
Luft mit Wasserdampf herabgesetzt wird, so entsteht die Gefahr, 
dass die Pflanzen wegen des fortdauernden starken Wurzeldruckes 
aus der nassen Erde zu grosse Wassermengen aufnehmen, so dass 
„ein Zustand höchster Turgescens" einträte, wodurch die Luft aus 
den Intercellularräumen ausgetrieben und diese vollständig mit 
Wasser erfüllt werden könnten. Diese Gefahr wird durch wasser- 
ausscheidende Organe abgewandt, deren verschiedene Formen 
Haberlandt (V) unter der Benennung Hydathoden (d. h. Wasser- 
wege) zusammenfasst. Diese Organe sind hauptsächlich folgende : 
1. Epidermiszellen von einem bisweilen merkwürdigen Bau oder 
eigentümliche Haare (einzellige oder mehrzellige ; diese oft in der 
Form der Drüsenhaare); da diese Organe auf beiden Seiten der 
Blattspreite, besonders unterseits, auftreten, so erscheinen die aus- 



Die immergrünen Laubwälder. 359 

gescliiedeuen Wassermasseu auf den Blättern wie Tautropfen. 
2. Bei einem Teile der Farne sind die Hydatboden eigentümliche 
Driiseuflecke auf der Biattspreite. 3. Die bekannten, wie grosse 
Spaltöffnungen gebauten Wasserporeu, die sich häufig auf der 
Oberseite der Blattzähne über einem kleinzelligen, dünnwandigen, 
gewöhnlich farblosen Gewebe (Epithem) vorfinden, in welchem 
Nerven endigen. Demnächst kann Wasser ohne Mitwirkung von 
Hydathoden durch eine Epidermis ausgeschieden werden, die nach 
aussen gerichtete Poren besitzt. Schliesslich wird Wasser ohne 
die Thätigkeit lebender Zellen, z. B. bei den Gräsern, ausgeschieden, 
im Gegensatze zu den vorhergehenden Fällen, in denen lebende 
Zellen notwendige und aktive Organe sind. 

Eine andere Gefahr entsteht durch die grosse Lufttrocken- 
heit und die damit einhergehende starke Transpiration am Vor- 
mittage. Zwar ist die gesamte Transpiration sehr gering (nach 
Haberlandt sogar 2 bis 3 mal geringer als bei Pflanzen des mittel- 
europäischen Klimas, was jedoch Stahl, VI, als teilweise unzutreffend 
ansieht), aber vormittags ist sie stark und führt die Gefahr des 
Welkens oder jedenfalls einer so starken Verminderung des Turgors 
in den Pflanzen herbei, dass die Kohlensäureassimilation darunter 
leiden könnte. Dadurch erklärt sich das merkwürdige Verhältnis, 
dass viele Pflanzen des tropischen Regenwaldes ähnliche Schutz- 
einrichtungen gegen starke Verdunstung besitzen, wie wir sie bei 
den Xerophyten kennen gelernt haben : man trifft oft dicke, stark 
cuticularisierte Epidermen, eingesenkte Spaltöffnungen, Schleim- 
zellen, Speichertracheiden, Wassergewebe u. a. Das Wassergewebe 
von Ficus elastica ist wohlbekannt. Man weiss auch lange, dass 
mehrere Palmeublätter und die grossen und dünnen Blätter der 
Scitamineen Wassergewebe auf der Oberseite oder bisweilen auf 
l)eiden Seiten führen; es kann ebenso mächtig wie das Assimila- 
tionsgewebe sein (Pfitzer; Fig. bei 0. G. Petersen in Danske Vi- 
densk. Selsk. Skrifter 6. R., Bd. VII, 1893): nun wird dieses Was- 
sergewebe verständlich. Mehrere Arten des javanischen Regen- 
waldes (z. B. Gonocaryum piriforme, Änamirta Cocculus) haben 
nach Haberlandt im Chlorophyllgewebe, ganz wie mehrere auf 
S. 218 erwähnte Xerophyten, mechanische Zellen; diese haben 
offenbar eine ähnliche Bestimmung, nämlich die, das Chlorophyll- 
gewebe gegen Schrumpfung bei Trockenheit zu schützen. 

Haberlandt fand durch Versuche, dass mehrere der genannten 



360 Die Mesophytenvereine. 

Hydathoden im stände waren, Farbstoflflösungen aufzunehmen, und 
schloss daraus, dass sie auch dazu dienen, Wasser aufzunehmen und 
der Pflanze zuzuführen. Dieses wird wohl nur an einem be- 
stimmten Zeitpunkte des Tages stattfinden können, nämlich wenn 
die ersten Regengüsse fallen, einige Stunden nach 12 Uhr mittags; 
wenn die Pflanze zu stark transpiriert hat, werden sie ihr dann 
helfen können, schnell ihren Turgor wiederzuerhalten. Die Hyda- 
thoden würden hiernach also Regulatoren für die Wasserver- 
sorgung der Pflanzen sein, das überflüssige Wasser entfernen und 
Wasser aufnehmen, wenn ein dringendes Bedürfnis hiernach 
vorliegt. 

Das Angeführte gilt selbstverständlich zunächst für die 
Pflanzen der oberen Stockwerke, deren Blätter sich in der Ober- 
fläche des Waldes befinden und von den Sonnenstrahlen getroffen 
werden. Bei den unteren Pflanzen hingegen, die sich im Wald- 
inneren in dem Schatten der anderen verbergen, muss man andere 
Verhältnisse erwarten. Hier findet man in der That Pflanzen, 
die stark an Schatten und feuchte Luft angepasst sind, wie die 
Hymenophyllaceen, deren papierartig dünne Blattspreiten nur eine 
oder wenige Zellschichten ohne eine eigentliche Epidermis und 
ohne Intercellularräume haben, deren Stengel Wurzelhaare tragen 
etc. (Warming, Den almindelige Botanik, 3. Udg. 1895, S. 342). 

Andere Bauverhältnisse scheinen mit den Regengüssen der 
Tropen in nächster Verbindung zu stehen, teils mit deren Heftig- 
keit, wofür es in unseren Klimaten nichts Ähnliches giebt, teils 
mit deren Häufigkeit. 

Anpassung an mechanische Einwirkungen. Das in 
grosser Entfernung hörbare Geräusch des auf die Wälder herab- 
stürzenden Regens zeigt dessen Heftigkeit an; aber die Bäume 
sind daran angepasst, diese zu ertragen. Viele einfache Blätter 
sind fest und lederartig, ja die Epidermis kann so stark verkieselt 
sein, dass die ganze Spreite steif und zerbrechlich wird {Med'müla 
magnifica)] sie sieht wie „grün lackiertes Blech" aus. Die Blätter 
anderer Arten, namentlich die von Mimosen, Akazien und anderen 
Leguminosen und von Palmen, sind in viele Blättchen oder Ab- 
schnitte geteilt, so dass sie dem Regen weniger Widerstand 
leisten; sehr oft können sie obendrein Bewegungen ausführen, 
wodurch sie die Blattspreiten zusammenfalten, so dass sie den 
Wassertropfen eine geringere Oberfläche oder sogar nur eine Kante 



Die immergrünen Laubwälder. 361 

darbieten. Bei anderen Pflanzen sind die Blätter in Falten gelegt 
oder rinnenförnaig, was sie gleichfalls aus mechanisehen Gründen 
widerstandsfähiger macht; dieses ist am deutlichsten bei den 
Palmenblättern der Fall, deren fieder- oder fächerförmig ange- 
ordnete Abschnitte der Spreite in Falten gelegt sind, indem der 
Winkel zwischen den Seitenteilen entweder aufwärts oder abwärts 
gewandt ist. Die Blattstiele sind oft aufwärts gerichtet, hier 
also vermutlich aus einem anderen Grunde als in den Xerophyten- 
vereinen, nämlich um dem Schlage der Regentropfen einen 
grösseren Widerstand entgegenzusetzen. In vielen anderen Fällen 
sind die Blattspreiten oder die Zweige jedoch hängend, nament- 
lich solange sie jung sind, was denselben Nutzen schaift; viele 
grosse Blätter der Araceen verbleiben in dieser Stellung, andere 
richten sich später aufwärts. Die riesigen Blätter der Palmen, 
Scitamineen u. a. haben grosse, stengelumfassende Blattscheiden, 
die dazu beitragen, dem Stamme und den Blättern eine bedeutend 
grössere Festigkeit zu verleihen. 

Die Häufigkeit der Regengüsse kann gleichfalls auf 
die Pflanzen ungünstig wirken, nämlich dadurch, dass die Blatt- 
spreiten zu nass und zu schwer werden. Hierdurch wird die 
Transpiration gehemmt; epiphytische Algen, Flechten, Pilze, Leber- 
moose, ja sogar (nach Haberlandt) Bakterien erhalten auf ihnen 
Standorte und hindern die Kohlensäureassimilation. In der That 
findet man oft die älteren Blätter vieler immergrünen Bäume in 
den feuchten tropischen Wäldern mit einer Masse epiphyller Arten 
überdeckt. Es wird also vermutlich für die Pflanzen im Regen- 
walde von Vorteil sein, dass ihre Blätter schnell trocknen 
können. Nach Jungner und Stahl (V), die in der Hauptsache 
gleichzeitig zu denselben Ergebnissen gekommen sind, der erste 
in Kamerun, der andere auf Java, wird dieses durch verschiedene 
Mittel erreicht, namentlich durch folgende. 1. Eine glatte Cuti- 
cula, die sich nicht benetzen lässt; dieses Mittel ist sehr ver- 
breitet. 2. Träufelspitzen. So nennt Stahl die langen, oft von 
plötzlich verschmälerten Spreiten ausgehenden Spitzen, die typisch 
bei Ficus religiosa u. a. vorkommen, aber übrigens bei den ver- 
schiedensten Pflanzen (Farnen, Monokotylen und Dikotylen) und 
sowohl bei einfachen als auch bei zusammengesetzten Blättern 
auftreten und dazu dienen, den Regen von solchen Blättern, die 
sich leicht benetzen lassen, schnell abzuleiten. Sie sind natür- 



362 Die Mesophytcnvercine. 

lieberweise abwärts gewandt; je länger und je scbärfer die Spitze 
ist, desto scbneller trocknet das Blatt. Die säbelförmige Spitze 
leitet das Wasser am besten ab, bisweilen angeblich in einem 
fast zusammenhängenden Strahle. Träufelspitzen findet man nie 
bei Blättern, deren Oberfläche nicht benetzt werden kann, und 
gar nicht bei Xerophyten. 3. Ferner kommen oft vertiefte Nerven 
vor, die das Wasser gegen die Blattspitze hinleiten. Bogenför- 
miger Verlauf der Nerven ist für die Melastomataceen u. a. hierzu 
gleichfalls vorteilhaft. 4. Sammetblätter beobachtet mau na- 
mentlich bei krautartigen Arten des Waldbodens und bei Arten 
der unteren Stockwerke des Waldes, wo es am meisten Schatten 
und Feuchtigkeit giebt. Die Zellen der Epidermis erheben sich 
in der Form zahlloser, niedriger Papillen, die dem Blatte einen 
besonderen Sammetglanz verleihen und zwischen denen sich das 
Wasser infolge der Kapillarität schnell über die ganze Blattspreite 
zu einer sehr dünnen Schicht ausbreitet; dadurch wird erreicht, 
dass das Wasser schneller verdunsten kann, als wenn es nicht so 
ausgebreitet worden wäre. Übrigens ist über diese Papillen auch 
die Meinung aufgestellt worden, dass sie dazu dienten, dem Blatte 
mehr Licht zukommen zu lassen. 

Die Flora der tropischen Regen wälder ist so mannigfaltig, 
dass es zu weit führen würde, über sie Näheres mitzuteilen. Die 
vorherrschenden Bäume gehören besonders zu den Leguminosen, 
Lauraceen, Myrtaceen, Moraceen etc. 

Von einzelnen Arten gebildete Bestände gehören in der 
tropischen Waldvegetation zu den grössten Seltenheiten. Die 
tropischen Regenwälder bilden wegen der starken Mischung ihrer 
Arten auf der ganzen Erde offenbar nur eine einzige Vereins- 
klasse. Aber einzelne tropische Waldbestände kommen doch 
unter bestimmten Verhältnissen vor und bestehen teilweise aus 
so abweichenden Lebensformen, dass sie eigene Vereinsklassen 
bilden müssen: die Palmenwälder, die Bambuswälder und die 
Farnwälder. 

Vereinsklasse. Palmenwälder. 

In die tropischen Regenwälder sind oft Palmen eingemischt, 
namentlich kleine und dtinnstämmige Arten in die unteren Stock- 
werke der Wälder. In dem tropischen Südamerika findet man 
jedoch einzelne, tiberwiegend aus Palmen bestehende Wälder, 



Die immergrünen Laubwälder. 263 

namentlieli längs Flussufern oder auf noch feuchterem Boden. 
So g-iebt es in Brasilien „Buritysales", d, h. Wälder der Burity- 
palmen {Mauritia vinifera und M. flexuosa). Lund schreibt über 
diese Wälder: „Die Thäler sind mit einem frischen, lebhaften 
Grasteppiche überzogen und in dem Grunde, wo immer ein Bach 
fliesst, mit Gruppen der unvergleichlich schönen Burity geschmückt" 
(vgl. Warming, VIII) ; Martius bildet in seinen Tabulae Wälder 
beider Arten ab. Ferner besitzt Grau Chaco in dem nordwest- 
lichen Argentinien auf seinen grossen Ebenen ausgedehnte Palmen- 
wälder (von Copcrnicia ceriferä). Diese Palmen sind Lichtbäume, 
die nur offene und schattenlose Bestände bilden können; der 
Wald wird hell und hat vermutlich eine pflanzenreiche Boden- 
vegetation. 

Vereiiisklasse. Bambuswälder. 

Das Baumbusrohr {Bamhusa - Arten und Arten andrer Bam- 
buseengattungeu) bildet in Ostasien seltner in Afrika fast undurch- 
dringliche Wälder. Humbold erwähnt, dass längs dem Magdalenen- 
strome ununterbrochene Wälder aus Bambus und pisangblättrigen 
Heliconia-Ai'ten vorkommen. Die tropischen Ströme sind oft von 
einer Bambuseinfassung umgeben. 

Vereinsklasse. Farnwälder. 

Während Palmen- und Bambuswälder z. Th. einen ziemlich 
nassen Boden zu fordern scheinen, sind die Baumfarne nament- 
lich an Luftfeuchtigkeit gebunden; sie sind ein sicheres Kenn- 
zeichen für eine andauernd mit Wasserdampf gesättigte Luft und 
für ein gleichmässiges Klima. Die Wälder Australiens und 
Tasmaniens sind reich an Baumfarnen. Oft können diese zusammen 
mit anderen Farnen und dünnblättrigen Kräutern die Hauptmasse 
der Vegetation bilden. Auf mehreren der höheren westindischen 
Inseln, z, B. auf der an Farnen ausserordentlich reichen Insel 
Jamaika, findet man auf den Gebirgen in einer gewissen Höhe 
eine Vegetation, die als Farnwald bezeichnet werden kann {CyatJiea, 
AlsopMld): vielleicht ein schwaches Abbild einer der ältesten 
Vegetationen der Erde. 



364 Der Kampf zwischen d. Pflauzenvereiuen. Einleitende Bemerkung. 

Siebenter Abschnitt. 

Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 



1. Kap. Einleitende Bemerkungen. 

Im vorhergelieuden wurden die Pflanzenvereine im allge- 
meinen als fest bestehend, in Ruhe befindlieh, in ihrer Entwicklung- 
abgeschlossen und nun friedlich nebeneinander lebend betrachtet. 
So verhalten sieh die Pflauzenvereine in Wirklichkeit durchaus 
nicht: es findet überall und ununterbrochen ein Kampf zwischen 
den Pflanzenvereinen statt, jeder einzelne versucht beständig, iu 
das Gebiet der anderen einzudringen, und jede kleine Ver- 
änderung iu den Lebensbedingungen verändert sofort das 
bisher bestehende Gleichgewicht, bringt sogleich eine Ver- 
schiebung und eine Veränderung in dem gegenseitigen 
Verhältnis hervor. Oft rufen anscheinend äusserst kleine 
Veränderungen in den Lebensbedingungen merkw^ürdig grosse 
Veränderungen in der Vegetation hervor. „Die Hebungen und 
die Senkungen des Gruudwasserstandes sollen nicht erst, wenn 
sie Fusse, sondern schon, wenn sie Zolle betragen, beachtet werden" 
sagt der erfahrene Praktiker Feilberg. Die Verteilung der Vege- 
tation um kleine Seeen und Wasseransammlungen in Zonen, die 
in West-Jütland beobachtet werden kann (Raunkiär; Warmiug, 
XIII), oder die Verteilung von Webers „Subformationen" der 
Wiesen oder die der einzelnen „Typen und Subtypen" der Heide 
zeigt dasselbe. Ferner giebt P. E. Müller (II) an, wie verschwindend 
kleine klimatische Veränderungen genügen, damit sich eine Wald- 
vegetation in eine andere verändere. Aus Graebner (III, IV, VII, 
VIII) geht hervor, wie scharfe Floren - Grenzen die verhältnis- 
mässig geringen Unterschiede im Klima einzelner Teile des nord- 
deutschen Flachlands hervorgebracht haben. Die Kämpfe sind 
biologisch äusserst wenig untersucht worden; ein weites und be- 
sonders anziehendes Arbeitsfeld liegt hier der Forschung ofi"en. 

Der Kampf zwischen den Vereinen gründet sich natürlich 
auf den schon S. 84 und 113 ff. erwähnten Kampf zwischen den 



Einleitende Bemerknnsren. 365 



^ö 



Arten; dieser Kampf entsteht durcli das Bestreben der Arten, 
ihr Verbreitungsgebiet durch die Wandernngsmittel, die jeder 
einzelnen zur Verfügung stehen, zu erweitern. Es werden in den 
Pflanzenvereinen Stellen gesucht und umstritten, ähnlieh wie im 
Menschenleben. Millionen und aber Millionen von Samen, Sporen 
und ähnlichen Vermehrungsorganen werden jährlich ausgesandt, 
um den Arten neue Standorte zu erwerben; Millionen und aber 
Millionen gehen zu Grunde, weil sie an Stellen ausgesät werden, 
wo die physikalischen Verhältnisse oder die Bodenverhält- 
nisse ihre Entwicklung direkt hindern oder wo andere Arten 
stärker sind. 

Erst in neuerer Zeit ist man auf den ununterbrochenen 
Kampf in der Natur zwischen den Arten untereinander aufmerk- 
sam geworden. Es ist Darwins Verdienst, auf diesen Kampf hin- 
gewiesen zu haben, der bekanntlich ein Glied seiner Hypothese 
über den Ursprung der Arten bildet. Andere haben den Kampf 
jedoch schon früher beachtet, so Augustin Pyramus de Candolle, 
indem er sagt: „Toutes les plantes d'un pays, toutes Celles d'un 
lieu donne, sont dans un etat de guerre les unes relativement aux 
autres" (Essai elem. geogr. bot. 1820). 

Von wesentlicher Bedeutung dafür, dass der Kampf und 
der Wettbewerb zwischen den Arten sehr hervortreten, sind 
selbstverständlich die Veränderungen, die auf der Erdober- 
fläche ununterbrochen in den Bodenverhältnissen, den klimatischen 
Verhältnissen und den anderen Lebensbedingungen der Pflanzen 
vor sich gehen. Die Ergebnisse der Kämpfe würden ohne diese 
Veränderungen nicht so deutlich werden. Diese sind namentlich 
folgende: 1. Bilden neuen Bodens, 2. Veränderungen des alten Bodens 
oder seiner Pflanzendecke, und der im ersten Abschnitte behandelten 
Faktoren, besonders durch die Eingriffe des Menschen. Die Ein- 
grifi^e des Menschen sind teils unmittelbare, wenn er z. ß. den 
Boden für seine Zwecke bearbeitet, Wälder urbar macht, Moore 
trocken legt, teils mittelbare, indem er z. B. die Haustiere weidet, 
indem er mäht, düngt etc. 

Die Kämpfe zwischen den Vereinen werden im folgenden 
an einigen Beispielen erläutert. 



366 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

2. Kap. Nener Boden. 

Wenn irgendwo ein neuer Boden auftritt, so wird er bald 
von Pflanzen erobert werden. Es ist sehr anziehend, die weitere 
Entwicklung- der Vegetation in allen ihren Phasen zu verfolgen. 
Man wird Zeuge einer langen Reihe von Kämpfen zwischen den nach- 
einander einwandernden Arten werden ; diese Kämpfe werden bis- 
weilen erst in vielen Jahrzehnten einen relativen Abschluss erreichen. 

Neuer Boden wird namentlich an folgenden Stellen ge- 
bildet: an den Küsten, wo das Meer neues Material herbeiführt, 
an den Flussmündungen, in den Flussbetten selbst, wo herabge- 
schwemmte Massen abgelagert werden, durch die Thätigkeit der 
Gletscher, durch herabstürzende Gesteinsmassen, durch vulkanische 
Ausbrüche, durch Feuer, dass die alte Vegetation verzehrt, ferner 
durch verschiedene Eingriife des Menschen, besonders da, wo be- 
bautes Land sich selbst tiberlassen wird. In den letzten Fällen 
wird der Boden nicht in demselben Masse neu sein wie in den 
ersten; er wird nicht steril sein, sondern mehr oder weniger Samen 
u. ähul. einschliessen. Folgende Beispiele erläutern die Entwicklung 
verschiedener Vegetationen. 

Die Sandvegetation unserer Küsten wurde S. 251 ff. be- 
handelt. Zuerst entsteht auf dem flachen, bisweilen mehrere 
Hundert Fuss breiten Vorstrande, auf dem das Meer Sand ab- 
lagert, eine Vegetation von Sandhalophyten : die Vegetation des 
Sandstrandes. Darauf wirft der Wind in diesem Gebiete Dünen 
auf, die zuerst von den eigentlichen Dünenpflanzen, wie Helm 
etc., besiedelt werden (wandernde Dünen). Diese Pflanzen be- 
reiten einer neuen Vegetation den Platz vor, wenn sie aus dem 
Kampfe mit dem Winde als Sieger hervorgehen; denn zwischen 
ihnen und in ihrem Schutze können nun andere Arten gedeihen. 
Indem diese aufwachsen und eine immer dichtere Decke bilden, 
wird es den Dtinenpflanzen zu eng; sie sterben allmählich ab 
und an ihre Stelle tritt die Vegetation der grauen (feststehenden) 
Dünen oder die Sandflur, in vielen Fällen die Zwergstrauchheide. 
(Näheres bei Warming; VII Graebner, III, VIII; Gerhardt.) 

G. Beck schildert die Vegetationen, die auf den in der Donau 
durch Hochwasser gebildeten Sandbänken nacheinander auftreten. 
Zuerst finden sich auf dem nackten feuchten Sande einige Kräuter 
ein {Polygonwu- und Chenopodium-Arten), zwischen denen dann 



Neuer Boden. 367 

Samen von Salix, Popidus, Älnus und Myricaria Germanica 
keimen. Darauf siedeln sich eine Menge anderer Kräuter an, 
besonders solclie mit kriechenden Rhizomen, einige auf den 
feuchteren, andere auf den trockueren Stellen, und bilden eine 
„Wellsandflur". Die Weiden, Pappeln, Erlen und andere Bäume 
wachsen inzwischen auf und bilden einen Buschwald, die 
„Weidenau", die durch ihren Schatten die Kräuter unterdrückt. 
Aber wo sich Humus bilden kann, den das Hochwasser nicht 
wegführt, da werden Weiden und Erlen zurückgedrängt, und es 
entsteht ein ganz anderer, aus Populits und JJlmiis bestehender 
Wald, die „Pappelau". Ahnlich verhält sich die „Kämpen-Flora" 
in der Weichselniederung. 

Überall auf der Erde kann man an ähnlichen Standorten 
ähnliche Kämpfe beobachten. Es sei hier noch auf die von 
Stefansson behandelte Entwicklung der Vegetation im Vatu-Thale 
auf Island hingewiesen, wo Schlamm und Sand in dem Flusse 
kleine Inseln bilden, die allmählich von Erioxiliorum, Carex und 
Gräsern besiedelt werden. Diese Pflanzen verdrängen einander 
nach und nach in einer bestimmten Reihenfolge. 

Wie die Heidemoore auf Sandboden entstehen, hat Graebner 
geschildert: zuerst treten Schizophyceen auf, deren Fäden den 
Saud bis zu 3 mm Tiefe durch weben; dann finden sich Folytriclmm 
juniperinum, Badiola millegrana^ Junciis capitaiiis und andere ein- 
und mehrjährige Pflanzen ein, schliesslich Sphagnum, Lediim, 
Calluna etc. 

Die Marschbildung. Au der Küste der Nordsee und an 
ähnlichen Stellen der Küsten des Kattegats und der Ostsee, 
werden, wo es Ebbe und Flut, ferner Schutz gegen starken 
Welleiischlag giebt, während der Flut die mitgeftihrten , äusserst 
feinen, „Schlick" genannten Thon-, Sand- und Humusteilchen ab- 
gelagert. Die Vegetation spielt bei dieser Landbildung eine 
wichtige Rolle, indem in dem tieferen Wasser der Watten zuerst 
Seegrasbestände (Zostcra marina, S. 156), nach diesen in weniger 
tiefem Wasser Salicornia herhacea (S. 319) zwischen ihren Sprossen 
dem sich niederschlagenden Schlick und den sich festsetzenden 
Schizophyceen (besonders Microcoleus chthonoplasies) Ruhe und 
Platz gewähren. Langsam wird der Boden höher; endlich ist er 
so hoch, dass die tägliche Flut ihn nicht überspülen kann. Dann 
wird die Salicornia-Zone von anderen Pflanzen erobert : nach und 



368 Der Kampf zwischen den Pflanzeuvereinen. 

nach entwickeln sich Festuca-, Juncus Gcrardi- und andere Be- 
stände aus der Klasse der Strandwiesen auf dem allmählich höher 
und trockner werdenden Boden. Über diese Zonen vgl. S. 320 ff. 
und Warming, VI und XIII. In den Strand wiesen leben keine 
Regenwürmer; aber wird eine solche Wiese eingedämmt und durch 
den Regen ausgewaschen, so geht ihr Rohumusboden in Humus- 
boden über, und die Regenwürmer finden sich ein (P. E. Müller). 
Im Laufe der Zeit wird der Boden der Strandwiesen gewiss 
immer ausgewaschen werden, und ihre Vegetation sich dann in 
Übereinstimmung damit verändern. 

Die Entwicklungsgeschichte, der Vegetation die sich auf 
dem an der Rhonemünduug gewonnenen neuen Boden einfindet, 
haben Flahault und Combre geschildert. Auf dem niedrigen, 
feuchten, salzreichen AUuviallaude von Camargue siedelt sich 
zunächst Arthrocnemum macrostacliyimi an. Um diese Pflanze 
sammeln sich kleine Mengen von Sand und organischen Staubes 
und erhöhen den Boden in sehr geringem Masse. Bald schliessen 
sich Salicornia fruticosa, Atriplex portulacoides und Aeluropus 
litoralis den ersten Rasen des Arthrocnemum an. Durch neues, 
angewehtes Material entstehen zwischen den niederliegenden 
Stengeln dieser Pflanzen kleine Erhöhungen von 2 — 3 m Durch- 
messer und 10 cm Höhe; es bildet sich etwas Humus. Das 
Regenwasser wäscht die Erhöhungen aus; es finden sich andere 
Pflanzen ein, auch einjährige. Die Vegetation kann in eine ganz 
andere übergehen, sogar Nadelhölzer {Juniperus Phoenicea, Pinus 
Finea) in sich aufnehmen. 

Neuer Boden tritt auch da auf, wo Senkungen des Wasser- 
standes Felsen biossiegen, die sich bisher unter Wasser befanden. 
Ein solcher Fall ist vom Mälar-See bekannt und von Callme und 
Grevillius untersucht worden. 

Vulkanische Ausbrüche können pflanzenlose Gebiete her- 
vorbringen. Die Lavafelder Islands hatten selbstverständlich 
anfangs keine Vegetation. Wo sie pflanzenreich sind, beruht dieses 
auf der Beschaffenheit der Lava; einige sind noch jetzt äusserst 
pflauzenarm, Gröulund giebt an, dass auf den grossen Lavafeldern 
bei Myvatu in dem nordöstlichen Island, die 1724 — 29 entstanden, 
oft nur Krustenflechten mit einzelnen Arten von GyropJiora und 
Stereocaiilon wachsen ; selbst Moose giebt es nur sehr wenige, be- 
sonders Fihacomitrmm lanuginosum. 



Neuer Boden. 369 

Die Verwüstung der Insel Krakatau im Jahre 1883 ist ein 
anderes Beispiel. Die Pflanzeneinwanderung- wurde hier von Treub 
untersucht, der zu dem Ergebnis kam, dass die Asche und der Bim- 
stein zuerst von einer dünnen Schicht Sehizophyceen (besonders 
Lynghya VerlteeJdana und L. fninutissima) bedeckt wurden, die den 
Boden für die Keimung von Farnsporen, welche sich in Menge 
einfanden, zubereiteten. „Drei Jahre nach dem Ausbruche bestand 
die neue Flora von Krakatau fast allein aus Farnen. Die Pha- 
nerogamen fanden sich nur vereinzelt vor, hier und da an der Küste 
oder auf dem Berge." Sie waren besonders durch Wasser und 
Vögel herbeigeführt worden. Beccari fand, dass der Vulkan Tam- 
boro auf Sumbava, der 1815 vollständig urbar gemacht worden 
war, im Jahre 1874 von oben bis unten mit einem jungfräulichen 
Walde bedeckt war. 

Anderswo sind es Bergstürze, Bergschlipfe oder mensch- 
liche Arbeiten, die den Felsenboden biossiegen. In den Alpen und 
in vielen anderen Gebirgsländern sieht man gewaltige Gesteins- 
massen mit einem bestimmten Neigungswinkel den Fuss der Berge 
umgeben: herabgestürzte Massen (Geröllhalden, Schuttkegel, Urer; 
vgl. S. 339). Der Entwicklungsgang ist in der Regel folgender. 
Zuerst finden sich Felsenpflanzen ein : Flechten, Algen und Moose 
(S. 225) ; ihre Rhizoiden dringen ins Gestein, je nach dessen Härte 
und Porosität, mehr oder weniger tief ein, und machen es mürbe. 
Ferner führen Regen und Wind auf und zwischen diese Pflanzen 
Staubteile hin, und schaff'en in Verbindung mit den verwesenden 
Teilen der Pflanzen selbst einen spärlichen Humus, worauf jedoch 
höhere Pflanzen Fuss fassen können.') Es hängt von der Steil- 
heit und der Verwitterungsfähigkeit des Bodens ab, wie reich die 
Vegetation wird. An den steilen Seiten bleibt die Vegetation offen 
und niedrig, wesentlich eine Tallophyten- und Moos- Vegetation 
(Felsenvegetation ; S. 224) ; auf weniger steilem Boden, wo sich das 
Gestein bald mit Pflanzen und Humus bedeckt, entsteht oft schliess- 
lich ein Wald (vgl. S. 325). Bei Eisenach hatten Regengüsse tiefe 
Klüfte und ferner Grus-Terrassen gebildet. Auf diesen zeigte die 



1) Die meisten Gerüllhalden können nicht als ganz neuer Boden bezeichnet 
werden, indem das Herabstürzen langsam vor sich geht und indem Humus 
mit Pflanzensamen u. ähnl. mitgeführt wird, aber wenn ein grosser Bergsturz 
einen Abhang auf einmal verwüstet, so bedeckt sich dieser allmählich mit den 
gemeinen Arten der benachbarten Vereine (Blytt). 

Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 24 



370 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereineu. 

Vegetation nach Senft folgenden Entwicklungsgang. Zuerst wurden 
die nackten Halden von Moosen {Hypnum sericeum, Barhula 
murdlis u. a.) bekleidet, darauf folgten einige xerophile Gramineen 
[Festuca ovina, Koeleria cristata etc.) und Stauden mit flach 
streichenden Wurzeln (eine Vegetation trockner Stellen). Danach 
fanden sich andere xerophile Kräuter wae Helianthenmm annmmi, 
Ononis spinosa, 0. rex>ens, Origanum vulgare, Anthyllis Vulneraria 
u. a. ein, auch einige Sträucher wie Crataegus, Juniperus und 
Viburnum Lantana. Namentlich Jum'perus bildete dichte Gebüsche. 
Als die Pflanzendecke so weit fortgeschritten war, siedelten sich 
mehrere andere Staucher mit fleischigen Früchten an und bildeten 
in 12 Jahren ein undurchdringliches Gebüsch; endlich traten Sor- 
hus, Fagiis u. a. Bäume auf, und es entstand ein Wald. Der Boden 
wurde stets durch den Tod der früheren Bewohner verändert und 
verbessert; eine Vegetation unterdrückte die andere; zuletzt be- 
siegte der Wald das Gebüsch, das sich schliesslich nur am Wald- 
saume als Grenzzone erhalten konnte. 

Durch Wasser entblösste Abhänge mergelhaltiger Diluvial- 
hügel bedecken sich zuerst meist mit einem zumeist aus Bestandteilen 
der Segetal- undRuderalflora bestehenden Vereine vorzugsweise ein- 
jähriger Pflanzen und erst allmählich findet sich die für diese 
sonnigen Abhänge charakteristische Flora meist andauernder 
Pflanzen an. 

Flur- und Waldbrände. Neuer Boden ist natürlicherweise 
nicht immer ganz frei von Pflanzenkeimen. Es kommt wesentlich 
auf seine Entstehung an. So wird Boden, dessen Vegetation von 
Feuer verwüstet worden ist, hierdurch nie ganz sterilisiert worden 
sein; er wird Samen, lebende Wurzeln und Rhizome in grosser 
Anzahl bewahren und hieraus neue Pflanzen hervorspriessen lassen. 
Jedoch wird die Pflanzendecke oft derart zerstört, dass eine 
wesentlich neue Vegetation einwandern kann. Ueber Prärie-, 
Savannen- und Waldbrände liegen in der Litteratur viele Mit- 
teilungen vor (vgl. Warming, VIII). 

Tropische und subtropische Grasvegetationen (Steppen und 
Savannen) werden in allen Weltteilen von den Bew^ohnern ab- 
sichtlich niedergebrannt, in einigen Gegenden wiegen der Jagd, 
in anderen wegen des Viehes, indem man durch Abbrennen der 
alten, trocknen Gras- und Staudendecke schnell eine neue Gras- 
flur hervorrufen will. Mehrere dieser Vereinsformen, namentlich 



Neuer Boden. 371 

die Savannen und die Prärieen, tragen, wie auf S. 271 und 264 
erwähnt wurde, zerstreute Bäume. Es liegt der Gedanke nahe, 
dass wo ein Baum wachsen kann, viele Bäume gedeihen und 
einen Wald bilden können. Wenn nun thatsäehlich kein Wald 
vorhanden ist, so hat man den Schluss gezogen, dass sein Mangel 
den Bränden zuzusehreiben sei. Miller Christie, Mayr (vgl. S. 262) 
und Redway (im Geogr. Journ. III, 1894) meinen, die Prärieen 
Nordamerikas seien baumlos, weil die Brände das Aufwachsen 
der Bäume verhindern, die Brände seien auch die Ursache dafür, 
dass Schnecken und Regeuwürmer fehlen. Asa Gray hat die 
Ansicht ausgesprochen, dass es zwischen dem Boden, der genug 
Regen erhält, um einen Wald hervorzubringen, und dem, der 
hierzu zu wenig Regen empfängt, ein umstrittenes Gebiet gebe, 
wo verhältnismässig schwache Ursachen entscheiden können, ob 
das Land Wald oder Prärie werden solle ; hier hätten die Prärie- 
brände viel zu bedeuten. 

Über die Campos Brasiliens hat P. V. Lund folgende Meinung 
aufgestellt: sie seien Wald gewesen, den das Feuer in Savannen 
(Campos) umgewandelt hat. Reinhardt und Warming (VIII) 
sind anderer Ansicht, obgleich keiner von ihnen, namentlich 
nicht Warming, die grosse gestaltende Bedeutung der Brände 
leugnet, vgl. auch Volkens (IV), der gleichfalls diese Anschauung 
vertritt. 

Das Feuer ist eines der Mittel, womit der Mensch in die 
Naturverhältnisse eingreift, und tritt in allen Tropenländern direkt 
in den Dienst der Kultur, indem sich der Mensch hier gewöhnlich 
durch Fällen und Niederbrennen von Wäldern Kulturland ver- 
schafft (vgl. Warming, VIII, XIV). Solange der Boden kultiviert 
wird, was oft nur wenige Jahre der Fall ist, muss man beständig 
mit den wilden Pflanzen kämpfen, um die Kulturpflanzen zu 
schützen, unter anderem mit den Stamm- und Wurzelsprossen der 
alten Waldbäume. Kaum hat man den Boden sich selbst über- 
lassen, so besetzen ihn die wilden Pflanzen. Zuerst siedeln sieh 
eine Menge einjährige und andere Kräuter, ferner Sträucher an: 
eine schlichte, plebejische Unkrautvegetation, deren Samen und 
Früchte von allen Enden herbeifliegen oder durch Vögel herge- 
schafl't werden. Es entsteht ein Verein, der allmählich ein Un- 
krautgebüsch wird. Aber bald wachsen die Waldpflanzen aufs 
neue empor; sie spriessen aus Stämmen und Wurzeln hervor, 

24* 



372 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

vielleicht auch aus Samen, die im Waldboden verborgen lagen: 
nach einer Reihe von Jahren steht der Wald wieder da. 

Nach Kihlman (I) hindern Waldbrände die Fichte, sich in 
gewissen Gegenden der nordischen Waldzone auszubreiten. Die 
Kiefer haben sie erweislich aus Gebieten verdrängt, wo sie vor- 
her reichlich vorhanden war. Je nördlicher die Gegenden liegen, 
desto grösser ist der Einfluss der Waldbrände, weil die Samen- 
reife schwieriger wird. Zwischen Kola und dem Imandra-See 
entdeckte Kihlman eine 3 km lange Erhöhung, die vor mehreren 
Jahren durch Feuer verwüstet worden war; die hier früher 
herrschenden Fichten waren alle tot, standen aber noch da nebst 
einzelnen Kiefernbäumen, welche die Zerstörung überlebt hatten. 
Der Boden war im übrigen von einem jungen, schon ziemlich 
dichten Birkenbestande eingenommen, worin man vergeblich nach 
Nadelbäumen suchte. Es scheint, dass die Birke hier mit der 
Hilfe des Feuers die Fichte verdrängen werde, weil ihre Samen 
leichter reifen. Hult schildert, wie mächtig die Waldbrände in 
Blekinge in den Kampf der Vegetationen eingreifen. 

Krassnoff berichtet, dass er in den inneren Thälern des Altai 
10 — 11 km längs abgebrannten Wäldern reiste. Obgleich es lange 
her war, seit das Feuer hier gewütet hatte, war doch kein neuer 
Wald entstanden, sondern es wogte hier ein mehrere Fuss hohes 
Meer von Kräutern, und zwar von solchen, die keinen Rasen 
bilden: Hellehorus, Aconitum, Thalictrum, Ligularia, Faeonia, 
Pedkularis etc. Der Wald scheint hier durch eine ganz andere 
Vereinsklasse verdrängt zu werden. 

Auch die Heidebrände geben uns Beispiele für die Bildung 
neuen Bodens. Oft tritt eine Entwicklung der Vegetation ein, 
bei der die zuerst auftretende Vegetation von der späteren ver- 
schieden ist; zuletzt erobert Calluna das verlorene Gebiet zurück, 
oft aber wird Calluna sofort wieder Bestand bilden, die bis zum 
Boden abgebrannten Pflanzen schlagen am Grunde wieder aus 
und zahllose Sämlinge gehen auf. Moorbräude geben eine andere 
Gelegenheit, Kämpfe der Vegetationen zu beobachten ; nach ihnen 
finden sieh zunächst Senecio silvaticus und Epilohium angustifolium 
ein. Die Namen Hdmärke und firewood dieser Art weisen da- 
rauf hin, dass sie sowohl in Dänemark als in Amerika zu den 
Pflanzen gehört, die sich an Brandstellen zuerst ansiedeln. 

Hier sei an die durch den Plaggenhieb hervorgebrachte 



Neuer Boden. 373 

Blosslegung neuen Bodens erinnert. Nachdem die Heidesträueher 
mit der oberen Bodenschicht abgestochen worden waren, um als 
Streu oder zur Aufsaugung von Dünger benutzt zu werden, über- 
zieht sich der blosse Boden zunächst mit Moosen (Pohjtrichum) 
und einjährigen kleinen Kräutern {Radiola, Centimcuhis, Gicendia), 
zwischen denen Heidekrautkeimpflanzen, oft auch junge Bäume, 
besonders Birken und Kiefern, aufgehen (Focke, Graebner, III). 

In eigentümlicher Weise entsteht ein neuer Boden da, wo 
die alte Vegetation von selbst abstirbt. Dieses geschieht bei 
der Ccdluna-B.eide , indem, wie es sowohl aus Jütland als auch 
(nach Graebner) aus Norddeutschland bekannt ist, Calluna nur 
10 — 20 Jahre lebt und dann an Altersschwäche stirbt. Wenn die 
CaZ?tma-Pflanzen auf grossen Gebieten gleichzeitig absterben, weil 
sie dasselbe Alter erreicht haben, so tritt ein blosser Boden auf, 
und die Heide verjüngt sich dann durch Keimpflanzen. 

Ähnlich wird auf allen anderen Stellen, wo eine alte Vege- 
tationsdecke zerrissen wird, ein neuer und von dem alten ver- 
schiedener Verein auftreten, der jedoch in der Regel wieder von 
dem früheren verdrängt werden wird. Wo der Wind in die alte, 
lange bewachsene feststehende Düne ein Loch reisst, wächst eine 
andere Vegetation empor ; besonders ist dann wieder für den Helm 
Platz. Wo das Wasser auf den Matten der mehrjährigen Kräuter 
der Strandwiesen (S. 319) offene Stellen bildet, findet sich gleich- 
falls eine andere, wesentlich aus einjährigen Halophyten {Salicornia, 
Stiaeda maritima u. a.) bestehende Vegetation ein. Wo eine 
Lawine in einem Walde einen baumlosen Streifen gebildet hat, 
stellt sich meist eine ganz andere Pflanzendecke ein. 

Ein neuer Boden, der schnell von einer Schar von Pflanzen 
besiedelt wird, die wesentlich Unkräuter sind, erscheint nicht nur 
in dem auf S. 372 genannten Falle, sondern überhaupt da, wo 
bisher bebautes Land sich selbst tiberlassen wird. Man sieht 
dieses z. B. auf den Feldern Jütlands, wenn der magere Boden, 
der einen dürftigen Getreideertrag geliefert hat, unbenutzt liegt 
und allmählich zur Heide wird. Man beobachtet es ferner in 
Blekiuge, wo nach den mustergültigen Untersuchungen Hults der 
neue Boden zuerst von Unkräutern und Pflanzen mit leicht 
fliegenden Samen bedeckt wird; nach einigen Jahren ist das 
Feld eine ziemlich artenreiche Grasflur geworden (mit 40 — 60 
Arten Blütenpflanzen), und die Unkräuter sind verschwunden. 



374 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

Dann finden sich Bäume und Sträucher ein ; es entsteht ein Wald. 
Auf magerem Boden erobert das Heidekraut die Flur, kann aber, 
wenn in geringer Tiefe besserer Boden lagert und kein Ortstein 
vorhanden ist, vom Walde verdrängt werden. 

Man beobachtet allenthalben denselben Kampf; nur ein Bei- 
spiel sei noch angeführt. Wenn man auf Corsica einen kulti- 
vierten Boden, der früher mit einer Macchia bedeckt war, sich 
selbst überlässt, so finden sich zuerst Kräuter ein: Papaver 
Jiybridum, Helianthemum guttatum, Trifolium agrarium, Galactites 
tomentosa, Jasione montana u. a. (vgl. Fliehe, 1888). Nach einigen 
Jahren verdrängt Cistus Monspeliensis diese Krautvegetation, 
nach und nach kehrt auch die übrige Macchien -Vegetation zu- 
rück: zuerst siedelt sich Baiylmc Gnidium an, dann folgen die 
anderen Arten; Cistus Monspeliensis wird schliesslich auf den 
Platz zurückgedrängt, der ihm in der Macchia zukommt. 

Es ist schwierig, schon jetzt etwas Allgemeines über die auf 
einem neuen Boden auftretende Vegetation zu sagen, weil es 
darüber wenige eiugehende Untersuchungen giebt; jedoch scheint 
folgendes aus diesen hervorzugehen (vgl. Hult, II; Grevillius, I; 
u. a.). 

1. Die erste Vegetation ist offen. Es vergeht immer einige 
Zeit, bevor sich eine zusammenhängende Vegetationsdecke bildet. 
Die Individuen stehen anfangs sehr zerstreut, aber allmählich 
wird ihre Menge grösser, 

2. Die Artenzahl ist anfangs gering, wächst jedoch und ist 
nach Verlauf einer gewissen Zeit grösser als später, indem viele 
Arten anfänglich einen günstigen Platz finden, aber später ver- 
drängt werden, wenn sich die Decke schliesst und sich tyrannischere 
x4.rten eingefunden haben. Verschiedene Teile des neu bewachsenen 
Geländes werden sich oft sehr ungleichartig mit Pflanzen bedecken. 
Allmählich wird die Vegetation gleichartiger und artenärmer. 

3. Sehr oft werden ein- und zweijährige Arten zuerst viel 
zahlreicher als später sein, indem sie auf dem offenen Gelände 
günstigere Bedingungen finden als auf dem bedeckten; viele 
werden der Unkrautflora der Gegend angehören. Darauf werden 
die mehrjährigen Kräuter oder die Holzpflanzen überwiegen. 

4. Die zuerst einwandernden Arten werden die sein, welche 
in der Nähe vorkommen und die besten Mittel für die Verbreitung 
durch Wind oder Vögel haben. Die Geröllhalden der Alpen 



Neuer Boden. 375 

werden zuerst von Arten mit fliegenden Samen besiedelt (Kerner, I). 
Wird in Norwegen ein Nadelwald zerstört, so wandern zuerst 
Birke und Pappel (leichter fliegende Früchte und Samen) nebst 
Sorbus (Beeren) ein (Blytt in Bot. Jahrb. Bd. VIII; vgl. auch Hult). 

5. Handelt es sich um die Einwanderung von Bäumen, so 
werden die Lichtbäume oft vor den Schatten ertragenden er- 
scheinen; das Umgekehrte kann nicht stattfinden. 

6. Die Ausbildung zu ausgeprägten Vereinen geht allmählich 
vor sieh. Die ersten, miteinander gemischten Individuen gehören 
in Wirklichkeit zu verschiedenen natürlichen Vereinen, die sich 
erst nach und nach auf die passendsten Standorte verteilen. Man 
kann demnach von Anfangs-, Übergangs- und Schlussver- 
einen sprechen. 

Von dem angeführten giebt es natürlich Ausnahmen, wie 
nachstehendes zeigt. 

Einjährige Pflanzen können später einen günstigeren Boden 
erlangen als anfangs. Fliehe hat eine gedankenreiche Schilderung 
der Veränderung gegeben, die im Laufe der Zeit mit den jungen 
Waldpflanzungeu bei Champfetu vor sich gingen. Zuerst war der 
junge Wald so hell, dass eine kräftige, dichte Vegetation mehr- 
jähriger, geselliger Arten nebst Moosen auftreten konnte. Nach 
und nach vermehrte sich die Anzahl der Holzpflanzenarten; Quer- 
cus, Carpinus und Fagus überwuchsen die anderen, schwächten 
oder unterdrückten die Bodenvegetation. Da sich der Boden gleich- 
zeitig veränderte, je nach der Menge des Waldabfalles in verschie- 
dener Weise, so fanden die einjährigen Arten in diesem gemischten 
Walde immer günstigere Standorte. 

Die Fähigkeit der Arten sich auszubreiten hängt nicht nur 
von der Beschaffenheit der Verbreitungsmittel, sondern auch von 
anderen Verhältnissen ab. In der Regel wird man geneigt sein, die 
Geschwindigkeit, womit die Wanderungen vor sich gehen, zu über- 
sehätzen. Der genannte, vortreffliche französische Forstbotaniker 
Fliehe hat bei dem Studium eines besonderen Standortes folgende 
Ergebnisse über die Geschwindigkeit, womit gewisse Arten wandern, 
erhalten. Die grösste Entfernung, bis wohin die Samen geführt 
werden, ist für Fagus silvatica 500 — 600 m, für Castanea sativa 
500 — 550 m, für Finus silvestris 115 m, für Sorbus aucuparia 
1400 bis 2100 m. Diese Entfernungen sind kurz; die fleischigen 
Früchte des Sorhus zeigen die grösste, die geflügelten Samen der 



376 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

Kiefer die kleinste, obgleich diese für lange "Wanderungen am 
besten ausgestattet zu sein scheinen. Mit Rücksicht auf das Alter, 
wann jene Bäume Früchte tragen, berechnete Fliehe, dass sie für 
die Wanderung von Nancy nach Paris (280 km) 18640, 12925, 
48680 und 1330=2000 Jahre brauchen würden. Selbstverständlich 
sind diese Zahlen mit Vorsieht zu benutzen; soviel scheint jedoch 
aus ihnen hervorzugehen, dass Wanderungen (ohne die Uebertragung 
durch Vögel!) erstaunlich langsam erfolgen; sie sind beachtenswert, 
zumal da wenige Untersuchungen auf diesem Gebiete vorliegen. 

Die Erfahrungen der Landwirte weisen auf ähnliche Ver- 
hältnisse hin. Auf eingedämmten und trocken gelegten Gebieten 
kann erst nach einer langen Reihe von Jahren eine zusammen- 
hängende Pflanzendecke entstehen, wenn der Mensch nicht durch 
Aussaat von Gräsern nachhilft. Gewisse leicht fliegende Arten 
siedeln sich zuerst an. Nach Mayr ist das Prärieengebiet Nord- 
amerikas nur etwa 500 km breit, und doch giebt es nicht eine 
einzige Baumart, die der atlantischen und der pacifischen Flora 
gemeinsam wäre, abgesehen von solchen nordischen Arten, welche 
die Prärieen im Norden umgehen können. Dieses zeigt, wie 
schwierig es für Vögel und Wind ist, Samen durch weite Ent- 
fernungen, jedenfalls über Land, zu tragen. Hult kam bei dem 
Studium der Moose Finnlands zu ähnlichen Ergebnissen: die Wan- 
derungen gehen sehr langsam vor sich und werden durch die säku- 
laren klimatischen und die geologischen Veränderungen reguliert. 

Alphonse de Candolle hat in Übereinstimmung hiermit nach- 
gewiesen, dass in den Alpen gewisse Gebiete verhältnismässig 
weit pflanzenreicher als andere sind, weil jene Gegenden in der 
Eiszeit nicht mit Eis bedeckt waren oder weil sie früher als die 
anderen eisfrei wurden. In derselben Weise scheinen die uralten 
Gebiete Südamerikas (namentlich das Hochland Brasiliens und 
Guayana) weit artenreicher zu sein als die jüngeren (die Pampas 
und die Savannen). Innerhalb jener Gebiete ist wiederum die 
Waidvegetation viel artenreicher als die Savannen. Ob dieses 
darauf beruhe, dass sie älter sei als diese, oder darauf, dass die 
günstigeren Vegetationsverhältnisse die Artenbildung mehr als 
auf diesen gefördert hätten, ist noch unentschieden (Warming, IX). 

Über die Meere werden die Vögel Samen in weite Ferne 
eher forttragen können, als über Land, weil sie dort keine Ruhe- 
punkte finden, wo sie sich niederlassen und die Samen verlieren 



Vegetationsveränderungen. 377 

können. Dass die Meeresströmungen Samen weit fortführen können, 
ist gewiss (Näheres bei Warming, V; Hemsley; Schimper, V). Ser- 
nander hat (IV) die skandinavischen Pflanzenarten nach ihren 
Verbreitungsmitteln eingeteilt, besonders interessant sind dabei 
seine Untersuchungen über die Drift der Meere und des Süss- 
wassers und über die Verbreitung durch den Wind, sowohl die 
Verbreitung vegetativer Sprosse als den Samen und Früchte be- 
treffend. Er weist auch nach, dass die verschiedenen Pflanzen 
auf die Verbreitung in bestimmten Jahreszeiten angepasst sind und 
je nach der Art weit oder weniger weit wandern können. 



3. Kap. 

Durch langsame Veränderungen auf bewachsenem 

Boden hervorgerufene Vegetationsveränderungen. 

Die in dem vorigen Kapitel behandelten Kämpfe sind teil- 
weise Kämpfe zwischen verschiedenen Vereinen, bei denen ein 
Verein dem anderen den Boden vorbereitet und sozusagen bestän- 
dig an seinem eigenen Untergange arbeitet (vgl. z. B. die Marsch- 
bildung, den Übergang der wandernden Dünen zu den feststehenden 
Dünen, etc). Bei allen langsamen Veränderungen in der Natur 
eines Standortes (es sind in den allermeisten Fällen Veränderungen 
im Wassergehalte) entstehen Kämpfe, die zum Teil Beispiele für 
dasselbe bieten, so in folgenden Fällen. 

Kämpfe in süssen Gewässern. Ausser Salicornia und 
Zoster a wirken viele andere Pflanzen als Schlammfänger. Wasser- 
moose, Algen u. a. Süsswasserpflanzen fangen in Flüssen und Seeen 
zwischen einander Sand und Schlamm auf. In den süssen Ge- 
wässern Europas findet ein Entwicklungsgang statt, der in den 
Grundzügen folgender ist. Die Pflanzen sind hier in Zonen ver- 
teilt, die teils von der Wassertiefe, teils von der Art des Bodens 
abhängen. In tieferem Wasser herrschen neben dem Plankton 
namentlich die Limnäen- Vereine (S. 158); unter dem Wasser breiten 
sieh Myriophijllum, Characeae u. a. aus, auf der Wasseroberfläche 
die Schwimmblätter von Potamogeton, Nuphar und Banunculns. 
Näher nach dem Ufer beginnt in seichterem Wasser die Sumpf- 
vegetation; ganz aussen herrscht die Roh r- Vegetation, die von 
den höchsten und kräftigsten Arten, von Scirpus lacustris, FJirag- 



378 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

mites u. a., gebildet wird (vgl. S. 170). Die Reste aller dieser 
Vegetationen werden im Laufe der Zeit nebst anorganischen Teilen, 
die durch Wasserströmungen und Wind herbeigeführt werden, auf 
dem Boden des Wassers aufgehäuft, und dieser wird nach und 
nach höher. Dadurch wird anderen Sumpfpflanzen Platz bereitet, 
die nur in seichterem Wasser wachsen können, z. B. Sium latifo- 
lium, Carex-Axi&a., Rammculiis Lingua, Menyanthes , Lythrum, 
Oenanthe aquatica (Oe. Thellandrium) , Iris, Butomus, Acorus, 
Equisetum Heleocharis {E. limosum). Allmählich gehen die Rohr- 
sümpfe in Wiesenmoore über (S. 173); das Wasserbecken wächst 
durch Carices u. a. Wiesenmoorpflanzen zu. Wenn diese so hoch 
aufgewachsen sind, dass das Wasser bis zum Wasserspiegel 
oder über diesen hinaus mit Pflanzen und Pflanzenresten erfüllt 
ist, so finden sich auf dem torf haltigen Sumpfboden mehrere 
Gräser, ferner monokotyle und dikotyle Kräuter ein: es entsteht 
eine Wiese, die jedoch gewiss meistens mit Gebüsch (z. B. mit 
Weiden- und Erlengebüsch) und mit Wald bedeckt werden wird, 
wenn die Natur nicht vom Menschen gestört wird (S. 332). 

Es ist nicht notwendig, dass die Entwicklung zuletzt gerade 
so, wie es eben angeführt wurde, vor sich geht. Die Sumpfmoore 
können in Sphagnummoore tibergehen, indem sich verschiedene 
Sphagna ansiedeln und diese die Entwicklung fortsetzen (S. 182); 
das Sphagnummoor baut sich oben auf dem Sumpfmoore auf, immer 
höher, hoch über dem Stande des Grundwassers. Auch dabei 
braucht die Entwicklung nicht stehen zu bleiben. Der trocknere 
Boden wird für andere Pflanzen, namentlich für Holzpflanzen, 
passend ; das Sphagnummoor bereitet bei irgendwelcher Austrock- 
nung der CaUuna-Iieiö.e den Weg, indem Ccdluna, Vaccinium- 
Arten und andere Heidepflanzen auf der trockneren Oberfläche 
einwandern (S. 179). Ein solches verheidetes Moor ist das etwa 
2 Quadratmeilen grosse Wildmoor in Nordjütland. Zuletzt kann 
diese CaZZima-Heide in Wald übergehen, indem sich Betula und 
Finus silvestris einfinden (S. 294). Wird der Boden trocken ge- 
legt, etwa künstlich, so treten an die Stelle jener Bäume andere, 
z. B. Ficea excelsa und Quercus. — Über diese und ähnliche Ent- 
wicklungsgeschichten vgl. Klinge, Steenstrup, Kerner (I), Hult (I), 
Pokorny, Magnin, Stehler und Schröter, Weber (III), Graebner. 

Ein etwas anderes Bild bietet die Entwicklung natürlich 
dort dar, wo sich der Wasserspiegel plötzlich bedeutend senkt. 



VegetatioDsveränderungen. 379 

Feilberg (II) führt hierfür ein Beispiel an. Die ursprüngliche 
Sumpfvegetation im Söborg See auf Seeland mit Menyanthes, 
Fhragmites, EquiseUim Heleocharis u. a. wurde zuerst von Carex 
acutiformis, Agrostis vulgaris, Poa trivialis abgelöst; bei fortge- 
setzter Abnahme der Feuchtigkeit eroberte Poa pratensis grosse 
Gebiete, wurde jedoch allmählich von Festuca rubra verdrängt. 
Greift dann die Kultur ein, indem der Untergrund gelockert und 
der Boden mit einer dünnen Schicht sandigen Thoues bedeckt 
wird etc., so wandern die guten Futtergräser (Dactißis glomerata, 
Festuca elatior, Poa trivialis u. a.) und Trifolium repens ein. 

Auf dem nordeuropäischen Moränenboden bildeten sich viele 
Moore in kleinen Seeen und Wasseransammlungen, die aus der Eis- 
zeit stammen. Unter dem Moore findet man eine dünne Thon- 
schicht, die durch Ausschlämmen der umgebenden Höhen entstanden 
ist und worin die subglaciale Tundrenvegetation, die in dem 
Lande gleich nach der Eiszeit auftrat (die Dryasvegetation : Bryas 
octopetala, Salix reticulata, S. polaris, Betula nana, Oxyria digyna, 
Arctostapliylos alpina, Polygonum viviparum u. a.), zahlreiche Reste 
abgelagert hat. Diese fossilen Reste wurden 1870 von Nathorst 
in Schonen, später in Dänemark u. v. a. Ländern entdeckt. In den 
Wasserbecken fand folgende Entwicklung statt. Die Limnäen- 
Vegetation entwickelte sich zuerst, und an ihrem Rande begannen 
sich Rohrsümpfe oder auch Moorbildungen {Sphagnum, Hypnum) 
in dem Wasser auszubreiten. Allmählich schritt die Entwicklung 
vom Rande nach der Mitte des Beckens in der Form eines 
schwimmenden Sphagnummoores (dänisch : Hängesäk) vor, worauf 
Eriophorum, Carices u. v. a. Pflanzen wuchsen. Die umgebenden 
Höhen erhielten, in dem das Klima milder wurde, Baumvegetationen 
in folgender Reihenfolge: Populus, Betula, Pinus und Quercus 
(S. 180). Stämme dieser Bäume wurden vom Winde umgeworfen 
und im Moore nebst Blättern, Früchten u. s. w. begraben : es ent- 
standen die namentlich in Nord -Seeland häufigen, baumreichen 
Waldmoore. Auf ihrer Oberfläche tragen diese oft eine Wiesen- 
moor oder Sphagnumvegetation ; aber viele sind von Wiesen be- 
deckt oder in neuerer Zeit, nachdem die Kultur sie mit Beschlag 
belegt hatte, selbst von Weiden und Getreidefeldern. 

Es giebt selbstverständlich viele andere Formen des Ver- 
wachsen« der Wasserbecken, die teils nicht näher untersucht worden 
sind, teils hier nicht erwähnt werden können. In Torfgruben 



380 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

z, B. sieht man bisweilen Rhizome oder sogar wagereeht liegende 
Assimilationssprosse des Equisetum Heleocharis von den Wänden 
oder Rändern der Gruben nach der Mitte wachsen und allmählich 
anderen Pflanzen den Weg bahnen. 

Im grossen und ganzen ist die Entwicklung der Vegetation 
in Dänemark und vielen anderen Ländern in den letzten Jahr- 
hunderten und vielleicht in Jahrtausenden in der Richtung der 
Trockenlegung vor sich gegangen und geht noch in dieser Richtung 
vor sich. Die Wasservegetation unterliegt, Seeen und Dämme 
verschwinden, die Wasserläufe werden eingeschränkt; darüber 
liegen viele historische, archäologische und geologische Zeugnisse 
vor. Das Verwachsen der dänischen wie überhaupt der baltischen 
Küstenseeen hängt von der Windrichtung ab, worauf schon Forch- 
hammer vor Jahrzehnten aufmerksam gemacht hat. Klinge hat 
in den russischen Ostseeprovinzen dieselbe Abhängigkeit beobachtet. 
Die westlichen Ufer der Seeen sind meist seicht, flach und sumpfig, 
während die östlichen Ufer aus steilen, steinigen Abhängen be- 
stehen. Der Grund hierfür ist der, dass es an den westlichen Ufern 
der Seeen gegen die herrschenden südwestlichen und westlichen 
Winde mehr Schutz und Ruhe giebt als an den östlichen Ufern, 
wo der Wellenschlag das Verwachsen hindert. An den west- 
liehen Ufern kann die Sumpfvegetation daher vorrücken, sie weichen 
immer weiter zurück, während sieh die östlichen Ufer vielmehr 
landeinwärts bewegen. 

Noch ein anziehendes Beispiel für die Landbildung durch die 
Arbeit der Vegetation und für die damit einhergehende Ablösung 
einer Vegetation durch eine andere sei angeführt: nämlich die 
Arbeit der Mangrovenvegetation (S. 311). Die äusserste Zone 
bilden die Bkizo2)Jiora- Arten. Tausende ihrer Luftwurzeln schwächen 
die Macht des Wellenschlages; herbeigeführte organische und andere 
Teile sammeln sich hier und schlagen sich nieder. Dadurch bereiten 
die Rhizophoren den Boden für andere Pflanzen der Mangroven- 
vegetation vor, die nicht so tief in das Meer hinausgehen können. 
Landeinwärts, auf trocknem Boden, geht dies endlich in die xero- 
philen Strandwälder, z. B. in die Sarrmgtonia-W'äläeY, über (S. 318.) 
So rückt die Mangrovenvegetation an günstigen Stellen immer 
weiter in das Meer hinein. 

Eine eigentümliche, durch steigende Trockenheit hervor- 
gerufene Entwicklungsgeschichte ist aus Lappland bekannt (Kihl- 



Vegetationsveränderungen. 381 

man, I). Hier unterliegen die Sphagnummoore bei steigender 
Trockenheit folgenden Veränderungen. Die Sphagnum-Moo^e 
sterben allmählich ab, indem ihre Rasen von anderen Moosen, 
die geringere Feuchtigkeit verlangen, und namentlich von Flechten 
überwachsen werden. Zuerst treten Strauchflechten und einige 
Zwergsträueher auf (Flechtenheide). In einem späteren Stadium 
werden sowohl jene als auch diese kränklich und gehen aus; 
gleichzeitig kommen die grauweissen Flecken der Lecanora tartarea 
zum Vorschein und tiberdecken nach und nach alles mit ihren 
spröden, rissigen Krusten, durch welche schwächliche Zweige von 
Empetrum, Vaccinium Myrtülus, Ledum u. a. hervorragen. In 
verschiedenen Gegenden Lapplands sind die am höchsten liegenden 
Teile der wellenförmigen Moosdecke mit diesen Krusten wie mit 
Leichentüchern überzogen. Übrigens ist die Entwicklung hiermit 
nicht immer abgeschlossen; indem die begrabenen Pflanzen all- 
mählich verwesen und erdig werden, verliert die Lecawora-Kruste 
ihre sichere Befestigung. Die durch Frost oder Trockenheit ge- 
bildeten Risse bieten dem Winde Angriffspunkte; bald wird die 
Kruste zerrissen. Der schwarze Torf liegt dann für jede Pflanzen- 
ansiedelung ofi'en; aber der Zusammenhang seiner Teile ist zu 
lose, als dass sich eine Vegetation dauernd niederlassen könnte. 
Die Stürme wühlen unaufhörlich in den losen Massen, graben in 
ihnen grosse Löcher ganz wie in den Sanddüneu, und es entstehen 
Mullwehen (S. 73). Im Grunde und auf den Seiten der Löcher, 
die oft bis zu dem alten Moränenboden hinabreichen, kann sich 
dann eine neue Vegetation ansiedeln. 

Das Vorhergehende hat schon mehrere Beispiele für die 
hervorragende Rolle geliefert, welche die Höhe des Grundwassers 
oder das Niveau, bis zu dem das Wasser steigen kann, spielen. 
Es kann jedoch nicht genug hervorgehoben werden, dass der 
Wassergehalt des Bodens von allergrösster Bedeutung ist und 
dass äusserst geringe, fast unmerkliche Unterschiede dieses Ge- 
haltes oft einen entscheidenden Einfluss ausüben (S. 49 ff.). 

Die besprochenen Beispiele zeigten Übergänge von hydro- 
philen zu mesophilen oder xerophilen Vereinen. Den umgekehrten 
Entwicklungsgang kann man finden, wenn der Wasserreichtum 
des Bodens aus irgend einem Grunde steigt (z. B. durch Auf- 
dämmung eines Flüsschens oder Baches durch Dünen, durch 
Verstopfung des Ausflusses etc.). Nach Blytts bekannter Thorie 



382 Der Kampf zwischen den Pflanzeuvereinen. 

wechseln trockne und feuchte Zeiträume von grosser Länge mit- 
einander ab, und ihre Übereinstimmung hiermit sollen die Moore 
wechselnde Schichten von Baumstämmen, die auf dem Moore 
während der trocknen Zeiten wuchsen, und von Moos aufweisen, 
das aus den feuchten Zeiten stammt, in denen die "Waldvegetation 
zurückgedrängt worden war. Die gegen die Blyttsche Theorie 
eingewendeten Thatsachen sind oben schon berührt. 

Die grossen Moore Norddeutschlands sind angeblich nach 
einer Versumpfung der ursprünglich mit Wald bedeckten grossen 
Flächen entstanden. — In Nordamerika sollen durch Biber- 
wohnungen hervorgerufene Überschwemmungen vorkommen: ein 
Beispiel für das Eingreifen der Tiere. 

Alle anderen Veränderungen, die in den Naturverhältnissen 
des einen oder des anderen Standortes eintreten, werden dieselben 
Folgen haben : nämlich Veränderungen in der Vegetation dadurch, 
dass gewisse Arten nun in stand gesetzt werden, die älteren zu 
verdrängen. Diese Veränderungen können von sehr verschiedener 
Art und überaus laugsam, für uns fast unmerklich sein. Welche 
Faktoren in der Entwicklung der Vegetation die wichtigste Rolle 
spielen, ist sehr oft ausserordentlich schwierig zu entscheiden, 
und gewöhnlich ist es nicht ein einzelner Faktor, sondern es sind 
eine ganze ßeihe Faktoren, die in eineinander eingreifen und zu- 
sammenwirken. 

Die Veränderung in dem Wasserstande und dem Wasserge- 
halte des Bodens ist ein Faktor, wie wir gesehen haben; die 
Veränderung in der chemischen Natur des Bodens ist ein anderer. 
Es wurde S. 266 erwähnt, dass Steppe und Wald in Russland 
miteinander kämpfen ; wenn Tanfiljew Recht hat, so ist das lang- 
same, aber beständig forschreitende Auswaschen des Bodens der 
Grund für den Sieg des Waldes. 

Auch in Mitteleuropa gab es einmal Steppen, nämlich nach 
der Tundrenperiode, die der Eiszeit folgte (Nehring) ; diese Steppen 
wurden später zu Wäldern und waren von den jetzt vorhandenen 
steppenartigen Vereinen wohl durch den Salzgehalt verschieden. 
Die Gründe für diese Veränderung der Vegetation sind wohl noch 
nicht nachgewiesen, müssen aber gewiss zunächst in klimatischen 
und physikalisch-geographischen Änderungen oder Einflüssen ge- 
sucht werden. In späterer Zeit haben die Wälder auf weiten 
Gebieten dem Ackerlande weichen müssen. 



Vegetationsverändernngen. 383 

In den Wäldern selbst ist ein Arten Wechsel eingetreten, 
der noch gegenwärtig fortdauert. Steenstrups Mooruntersuchungen 
(1841) lehrten uns, dass in Dänemark eine Vegetation der anderen 
folgte (S. 170 und 379). Später ergänzte Nathorst (1870) diese 
Untersuchungen, indem er die arktische Tundrenvegetation unter 
den Mooren entdeckte, und Vaupell (1857) hat die neuesten Phasen 
des Kampfes klar gelegt: nämlich den zwischen Eiche und Rot- 
buche. Hier sei ferner auf P. E. Müllers Studien (I) über den 
Kampf zwischen Wald und Zwergstrauchheide hingewiesen. 

Welche Ursachen diese durch Jahrtausende fortgesetzten 
Veränderungen der Vegetationen haben, ist schwierig zu sagen. 
Es haben oifenbar mehrere Faktoren zusammengewirkt. Klima- 
tische Veränderungen haben vielleicht eine wichtige Rolle gespielt 
(das im ganzen milder werdende Klima). Dass eine säkulare, 
grossartige Wechselwirtschaft stattfinden sollte, dass die eine Art 
den Boden für die nachfolgende passender und für sich selbst 
weniger passend machen würde, ebenso wie dieses gewisse nie- 
drige Organismen thun, ist nicht wahrscheinlich. Jedoch wird 
unter gewissen Bedingungen eine fortgesetzte Verbesserung des 
Bodens durch Anhäufen von Humus, wenn eine Abfuhr der die 
Haupt-Nährstoife des Bodens enthaltenden Pflanzenteile (in Ge- 
stalt von Ernte jeder Art, Heu oder Holz) nicht stattfindet, die 
anspruchsvolleren Arten auf Kosten der zuerst auftretenden ge- 
nügsamen Arten begünstigen; zu den anspruchsvolleren Wald- 
bäumen gehören Eiche und Rotbuche, während Birke und Kiefer 
genügsam sind. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass auch das 
verschiedene Verhältnis der Bäume zum Lichte (vgl. S. 15) eine 
wichtige Rolle gespielt hat. Für die Kämpfe zwischen Eiche und 
Rotbuche in Dänemark ist ferner die Thätigkeit des Menschen 
(fällen von Bäumen, trocken legen und Graben ziehen) von Be- 
deutung gewesen und hat der Rotbuche fortgeholfen, so dass sich 
die Eiche nur an den feuchteren Stellen und in den mageren Ge- 
genden Jtitlands hat halten können. An diesen Stellen gedeiht die 
Buche nicht gut, sie erreicht eine geringere Höhe und reift die 
Samen schlecht; dadurch erhält die Eiche das Übergewicht. Auf 
Sandboden bildet die Buche überdies leicht Rohhumus und wird 
ausser stände, sich zu verjüngen. 

In einer Reihe von Jahrhunderten ist die Calluna-UeiAe 
in Dänemark und Norddeutschland auf Kosten der Wälder vor- 



384 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

gedrungen. Jütland war früher von Eichenwäldern bedeckt, viel- 
leicht sogar ein zusammenhängender Wald; nun sind die Eichen- 
gestrüppe der Heiden fast die einzigen Erinnerungszeichen des 
Waldes. Die Auslaugung der oberen Schichten des Bodens durch 
die Niederschläge muss zuerst einen ziemlich hohen Grad erreicht 
haben, wenn die Erneuerung des Waldes verhindert wird und die 
Calluna-B.eidG an seine Stelle tritt. (Graebner III, IV, VIII, vgl. 
auch S. 244). Dann wirken andere Faktoren oft plötzlich der Heide 
den Sieg verschaffend ein. Rücksichtsloses und unkundiges Holz- 
fällen, die Benutzung des Holzes zu der in Jütland im Mittelalter 
in grossem Massstabe betriebenen Gewinnung von Eisen aus Rasen- 
eisenstein und der Westwind haben den Wald ausgerottet. Sobald 
der Boden austrocknet, entsteht eine Decke von Rohhumus, und 
die Vegetation verändert sich, wie P. E. Müller nachgewiesen hat. 
Die Regenwürmer verschwinden, die Erde wird fester. In der 
Rohhumusschicht entstehen Humussäuren, und in dem Untergrunde 
infolge der ausschlämmenden Wirkung des Regenwassers die be- 
kannten Schichten des Bleisandes und des Ortsteines, (S. 75). Die 
Bodenvegetation des Waldes wird gleichzeitig eine ganz andere. 
In dem humusreichen Buchenwalde wächst die S. 343 fiF. bespro- 
chene Vegetation von Anemone, Corydallis, Asperula odorata etc. 
Wird der Boden Rohhumus, so wandert die S. 345 erwähnte Ve- 
getation von Äera caespitosa, Trientalis, Majanthemum etc. ein, 
und der Boden ist für Calluna vulgaris besonders gut passend. 
Allmählich wandert diese ein, und wandelt, da die natürliche 
Verjüngung der Buche auf diesem Boden besonders wegen der 
Nahrstoffarmut der oberen Schichten unmöglich wird, die Vege- 
tation in eine Heide um (S. 345). Diese Veränderung geht be- 
sonders auf den windigen Hügeln und auf den Westseiten der 
Wälder vor sich. 

Sowohl der Eichenwald als auch der Buchenwald unter- 
liegen in dem Kampfe mit dem Heidekraute, wenn auf dem aus- 
gelaugten Boden das Holzfällen in ihnen dem Winde Spielraum 
verschafft. Ist der Boden nicht ausgelaugt, sondern bis in die 
oberen Schichten noch ziemlich nährstoffreich, dann veranlasst 
auch falsche Waldwirtschaft und Wind keine Heidebildung, 
sondern wenn durch zu starken Wind oder Trockenheit die Be- 
waldung gehindert wird entstehen die bekannten vielen südost- 
europäischen naheverwandten Busch-, Steppen-, Gestrüpp- oder 
Staudenvereine unserer sonnigen (pontischen) Hügel. 



VegetatioüsveräuderuHgen ohne Veränderungen i. Klima od.i. Boden. 385 

Eine Entwicklung in entgegengesetzter Richtung geht vor 
sich, wo die Calluna -Heide mit nährstoffreichem Wasser über- 
rieselt wird. Schon ein Jahr nach dem Beginne der Überrieselung 
geht das Heidekraut aus, und nach Verlauf von 3 Jahren kann 
die Heide von einem Grasteppich abgelöst und der Boden nun 
von Regenwürmern bewohnt sein. 



4. Kap. Vegetationsverändernngen 
ohne Verändernngen im Klima oder im Boden. 

Es ist durch viele Thatsachen bewiesen worden, dass es viele 
Arten giebt die noch wandern und durchaus nicht die Verbreitung 
erlangt haben, welche Boden, Klima, das eigene Wanderungs- 
vermögen und andere Verhältnisse zulassen. Solche Arten werden 
in vielen Vereinen siegreich aus dem Kampfe hervorgehen können, 
ohne dass Veränderungen in den Verhältnissen der leblosen Natur 
einzutreten brauchen. Senecio vernalis hat sich erst seit nicht 
viel mehr als zwei Menschenaltern in Norddeutschland als be- 
standbildendes Unkraut nach Westen verbreitet (vgl. Ascherson IT). 
S. 273 wurden die Scharen europäischer Pflanzen erwähnt, die in 
Argentinien eingewandert sind und hier stellenweise die ur- 
sprüngliche Vegetation verdrängt haben. Anderseits sind Pflanzen 
von Amerika nach Europa eingewandert und haben stellenweise 
unsere ursprünglichen Arten verdrängt; nordamerikanische Ein- 
wanderer sind Elodea Canadensis in unseren süssen Gewässern, 
Opuntia und Agave Americana in den Mittelmeerländern, und 
mehrere Unkräuter (Onothera biennis, Erigeron Canadensis etc). 
Es ist natürlich notwendig, dass Klima und Boden für die ein- 
wandernden Pflanzen passen ; sonst gelingt ihnen ihr Eindringen 
nicht, selbst wenn der Mensch sie beschützt, was z. B. aus miss- 
lungenen Versuchen, Bäume einzuführen, hervorgeht. Eine Art, 
die vielleicht noch jetzt nach Westen wandert, ist die Fichte {Picea 
excelsa). Sie ist auf der skandinavischen Halbinsel von Osten 
eingewandert und nach Süden vorgedrungen, hat aber Süd- 
schweden und Dänemark noch nicht erreicht. An mehreren 
Stellen ist sie in Norwegen durch die Pässe eingedrungen und hat 
die Kiefer verdrängt, hat jedoch nicht überallhin gelangen können, 
so dass ihre Verbreitung merkwürdige Lücken zeigt. Dass sie die 

War min g, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Auf 1. 25 



386 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereineü. 

Kiefer besiegen kann, beruht besonders auf ihrer grösseren Ab- 
härtung und ihrer Fähigkeit, Schatten zu ertragen (Näheres bei 
G. Andersson). 

Auf jedem Gebiete gehen ganz gewiss langsame, für uns 
vielleicht nur in grossen Zeiträumen wahrnehmbare Vegetations- 
veränderungen vor sieh, die durch die Kämpfe zwischen den Arten 
entstehen, ohne dass gewöhnlich die physikalischen Verhältnisse 
verändert werden. Man muss diese Überzeugung gewinnen, wenn 
man sieht, wie die Vegetationen in einer langen Reihe aufein- 
ander folgen können, nachdem einmal ein Gebiet neuen Bodens 
blossgelegt worden war. Es kann auf das von Hult geschilderte 
Gebiet von Blekinge in Südschweden hingewiesen werden, dessen 
meiste „Vegetationsformationeu nur Zwischenstadien für einige 
wenige Schlussglieder sind, deren Verteilung über das Gebiet 
schliesslich vom Boden bestimmt wird". Man muss jedoch an- 
nehmen, dass die besprochenen Kämpfe in sehr alten Ländern 
selten seien, deren Vegetation nicht in nennenswertem Grade von 
Menschen oder Tieren beeinfiusst wird und die in sehr langen 
Zeiträumen der Einwanderung von Arten aus den Nachbarländern 
ausgesetzt gewesen sind; hier muss ein gewisser Gleichgewichts- 
zustand erreicht werden. Denn die allermeisten Vegetationsver- 
änderungen, die wir eintreten sehen, z. B. die vielen Veränderungen 
in der Waldvegetation, von denen aus den verschiedensten Gegenden 
der Erde berichtet wird, wurden sicherlich durch physikalische 
Veränderungen verursacht, die in neuerer Zeit stattgefunden hatten, 
namentlich durch Veränderungen, welche die Zerstörung des 
Waldes durch den Menschen hervorgerufen hatte. Einige Ver- 
änderungen in der Natur der Wälder werden wohl einfach durch 
die Einwanderung neuer Arten verursacht; vielleicht sind so die 
Waldveränderungen aufzufassen, die in Russland vor sich gehen, 
wo die Eiche nach Korzchinsky früher oder später von der Rot- 
buche verdrängt werden wird und wo sogar diese von der Fichte 
verdrängt werden soll, und ebenso die entsprechenden Ver- 
änderungen in Norddeutschland (vgl. Grisebach und Göppert). 

Überlässt man die Vegetation eines grösseren Gebietes ganz 
sich selbst, so werden zweifellos gewisse Vereinsklassen zuletzt, 
nachdem eine hinreichend lange Zeit vergangen war, alle anderen 
verdrängen und das Schlussglied der Entwicklung bilden. 

Auf S. 383 wurde der Sieg der Ericaceen-Heide über den Wald 



Vegetationsverändeningen oline Veränderungen i. Klima od. i. Boden. 387 

behandelt. Borggreve imd E, H. L. Krause haben die Heide als 
eine ,. Halbkulturform " bezeichnet, die nur der menschliehen 
Kultur ihr Auftreten verdanke; dieses ist jedoch nicht richtig. 
Die Ericaceen-Heide ist an gewissen Stellen Nordeuropas sicherlich 
eine natürliche Schlussvegetation, nicht nur auf den Bergabhängen 
von Blekinge, sondern selbst auf dem mageren Sandboden West- 
jütlands; sie ist gewiss ebenso ursprünglich und natürlich wie 
der Eichenwald. Etwas anderes ist es selbstverständlich, dass 
sie sieh gerade durch die Hilfe der Kultur auf Kosten des Waldes 
bedeutend ausgebreitet hat. Beachtenswert ist übrigens Hults 
Beobachtung, dass die Ericaceen-Heide in Blekinge stellenweise 
vom Walde verdrängt wird. 

Als andere Schlussglieder in Blekinge führt Hult namentlich 
folgende Vegetationstypen an: 1. Kiefernwälder auf trocknem 
Sande, auf Moränenboden mit Geschieben und auf Torfmooren; 
2. Fichtenwälder auf wenig mächtigen Strandmooren; 3. Birken- 
wälder der Beiula puhescens auf tieferen Mooren und auf Wiesen- 
mooren ; 4. die „Hainthälchenformation" an Flüssen und Quellen ; 
5. Dorngebüsch auf den wärmsten, trocknen Stellen, und 6. Buchen- 
wälder auf jedem anderen Boden. Alle übrigen „Formationen" 
verwandeln sich allmählich, nicht nur die Grasfluren, sondern 
auch die Menyatiihes- „Forma.i\on''\ die Sümpfe und die Wiesen- 
moore; „sogar auf den Felsen entwickelt sich eine lange Reihe 
von Übergaugsbildungen", ehe sich die abschliessende Waldvege- 
tation einfindet. 

Mit Ausnahme des Dorngebüsches sind alle anderen Schluss- 
glieder dieser Vegetationen Wälder, also Bestände, deren Ver- 
teilung im Gelände von der Beschaffenheit des Bodens abhängt. 
Der Wald ist in allen Gegenden das natürliche Schlussglied in 
der Entwicklung der Vegetation, ausgenommen da, wo Felsen- 
boden, Nahrstoffmangel, Wasser, Kälte oder Trockenheit (Wasser- 
maugel, Wind) die Entwicklung der Bäume verhindern. An solchen 
Stellen werden Felsenflur, Zwergstrauehheide, Tundra, Wiese, 
Steppe, Wüste, Gestrüpp und andere Vereine die Schlussglieder 
der Vegetation bilden. 



25* 



388 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

5. Kap. Die Kampfwaffen der Arten. 

Es giebt kaum eine anziehendere biologische Aufgabe, als 
festzustellen, welches die Waffen sind, womit die Pflanzen ein- 
ander von den Standorten verdrängen. Aber wir sind überaus weit 
davon entfernt, sie auch nur für eine einzige Art zufriedenstellend 
gelöst zu haben ; z. B. verstehen wir den Kampf der Buche mit 
der Eiche nicht vollständig. Selbstverständlich kann man uicht 
bei einem solchen Gerede stehen bleiben, wie bei dem, dass Platz- 
mangel entscheidend wäre, oder dass sich im Pflanzenreiche wie 
in allen anderen Vereinen um die Nahrungsfrage alles drehe. 
Denn wissenschaftlich betrachtet lösen sich diese Redensarten in 
eine Reihe der schwierigsten Fragen auf, welche die "Wissenschaft 
stellen kann und welche allseitige Untersuchungen erfordern 
werden, bevor sie beantwortet werden können : Ist es der Mangel 
eines oder des anderen Nahrungsstoffes oder des Wassers im 
Boden, oder die zu grosse Menge eines anderen Stoffes, ist es 
Mangel an Wärme oder an Licht oder an einer passenden Ver- 
einigung beider, oder können Wurzeln und Rhizome so dicht zu- 
sammen wachsen, dass sie rein mechanisch anderen Pflanzen den 
Weg versperren? etc. 

Wir sehen die einjährigen Kräuter auf dem vor kurzem 
blossgelegten Boden, worauf sie sich niedergelassen hatten, durch 
mehrjährige verdrängt werden; aber mit welcher Waffe sie siegen, 
können wir nicht mit Sicherheit sagen. Wir sehen die kiesel- 
liebende Vegetation der „Sandes" {Ornithoims perpusiUus, Teesdalia, 
Spergula, Humex Acetosella, Pteridium aquüinum u. a.) ver- 
schwinden, wenn auf die mageren Fluren Kalk gebracht wird 
(der entweder selbst Nährstoffe mitführt oder doch die vorhandenen 
leichter zugänglich macht), und sehen sie allmählich wiederkehren, 
indem das kohlensäurehaltige Wasser den Kalk auflöst oder weg- 
schafft; aber wir kennen nicht den tieferen Grund dafür. 

Das Zusammenleben zwischen den lebenden Wesen ist in 
Wirklichkeit so verwickelt, mannigfaltig und reich, und die vielen 
Glieder sind so eng verknüpft, dass Veränderungen an einem 
Punkte weit reichende Veränderungen an anderen herbeiführen 
können. Hier ist für den Forscher genug zu thun. 

Nicht nur die mannigfaltigen Verhältnisse der Arten zu den 
im ersten Abschnitte behandelten ökologischen Faktoren (Licht, 



Die Kampfwaffen der Arten. 389 

Wasser, Wärme etc.) spielen bei diesen Veränderungen eine Rolle, 
sondern auch die verschiedenen biologischen Eigentümlichkeiten 
der Lebensformen, von denen man nicht sagen kann, dass sie 
eine unmittelbare Folge jener Faktoren seien. Wenn der Wald 
auf einer Reihe von Standorten das Schlussglied der Vegetation 
werden wird, so beruht dieses unter anderem auf dem langen 
Lebensalter und der bedeutenden Grösse der Waldbäume; diese 
können sich über die Kräuter und die Sträucher erheben, sie 
überschatten und Jahr für Jahr viele Samen hervorbringen. Hier- 
durch siegen die Waldbäume über viele andere Lebensformen leicht, 
selbst wenn es nur einem einzigen Individuum gelungen war, einzu- 
wandern. Es spielt in den Kämpfen nicht nur eine Rolle, ob die eine 
Art mehr Licht verlangt oder mehr Schatten erträgt als die andere, 
oder feuchten Boden, feuchtere Luft oder stärkeren Wind besser 
erträgt als eine andere Art, sondern auch, ob sie schneller oder 
langsamer wächst als die sich mitbewerbenden Arten, und ob sie 
sich hierbei als junge und als alte Pflanze anders verhalten kann. 
Es spielt nicht nur eine Rolle, ob der Nahrungsgehalt des Bodens 
für eine Art passender ist als für eine andere, sondern auch, ob 
die eine Art mehr Samen bildet, als die andere, in einem früheren 
Alter fortpflanzungsfähig wird, ob sie sich vielleicht reichlicher 
auf vegetativem Wege durch Wurzelsprosse oder Brutknospen ver- 
mehrt (vgl. die geselligen Arten, S. 112), ob ihre Samen die Keim- 
fähigkeit lange bewahren oder sie schnell verlieren, ob die Samen 
leichter keimen, ob die Zweigstellung und die übrige Architek- 
tonik die eine oder die andere ist, ob Wurzeln und Rhizome stark 
verzweigt und verfilzt sind oder nicht, etc. So sind biologische 
und andere Eigentümlichkeiten neben den vielen im ersten Ab- 
schnitte besprochenen Faktoren in dem Kampfe von vv^esentlichem 
Einflüsse ; bisweilen erhält eine Art fast durch unmerkliche Vorteile 
vor einer anderen Art einen Vorsprung, 

Ausser den Lebenseigentümlichkeiten der einzelnen Arten 
können viele andere Verhältnisse in diesen Kämpfen von Be- 
deutung sein, z. B. der Angriff der Schmarotzerpilze, der Insekten 
oder anderer Tiere (Mäuse in Wäldern u. s. w.), das Vorkommen 
und der Mangel wühlender Tiere im Boden (vgl. die Regen- 
würmer, S. 93), kurz die ganze Reihe der Freunde und der Feinde 
der Pflanzen. 

Im allgemeinen kann man sagen, dass eine Art desto grössere 



390 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

Aussicht hat, aus dem Kampfe siegreich hervorzugehen, je mehr 
sie sich in ihrem optimalen Gebiete befindet, d. h. je mehr 
für sie am meisten passende ökologische Verhältnisse vorhanden 
sind ; daher hat eine Art die härtesten und aufreibendsten Kämpfe 
immer am Umfange ihres Verbreitungsgebietes zu bestehen, inso- 
fern sie auf ihrer Wanderung hier an die in klimatischer Hinsicht 
äussersten Grenzen gekommen ist. Je besser das Klima für eine 
Art passt, desto weniger vsrähleriseh ist sie im Boden und in an- 
deren Verhältnissen, und desto besser kann sie den Kampf mit 
den Mitbewerbern aufnehmen. Ein Beispiel für das Angeführte 
ist das S. 872 erwähnte Schicksal der Kiefer und der Fichte in 
Lappland. Wird eine Baumart auf einem Staudorte innerhalb 
ihres Optimums gefällt oder niedergebrannt, so wird sie in der 
Regel nach der blossgelegten Stelle zurückkehren, wenn die Natur 
sich selbst überlassen wird; begegnet ihr dieses Schicksal jedoch 
ausserhalb des Gebietes ihres besten Wachstums, so kehrt sie 
nicht mehr zurück, sondern es wandert die Baumart ein, auf deren 
optimalem Gebiete der Standort liegt (nach Mayr). 

Noch ein Umstand sei hervorgehoben, der für die Verbrei- 
tung der Arten von Bedeutung ist, nämlich: welche Art zufällig 
zuerst anlangte. Sind die Verhältnisse derart, dass sie für 
mehrere Arten gleich gut passen, so wird der Ausfall des Kampfes 
davon abhängen, welcher Art es gelingt, das Gelände zu besetzen; 
„beati possidentes" werden dann den Besitz möglicherweise be- 
haupten können. Hierdurch ist vermutlich die Verteilung der 
Phragmiteta, der Scirpeta und anderer Bestände in unseren Rohr- 
sümpfen oder die Verteilung verschiedener Zwergsträucher auf 
den Zwergstrauchheiden zu erklären. 

Die Ergebnisse der Kämpfe sind also 1. die Verteilung der 
Arten in natürliche Vereine, 2. ununterbrochene Veränderungen in 
der Zusammensetzung der Vegetation auf der ganzen Erde ; dazu 
kommen noch 3. das Auftreten seltener Arten und möglicherweise 
4. die Bildung neuer Arten. 

6. Kap. Seltene Arten. 

Der Kampf zwischen den Arten erhält einen floristischen 
Ausdruck auch in den seltenen Arten, die bei vielen botanischen 
Sammlern bekanntlich eine grosse Rolle spielen. 



Seltene Arten. 391 

Eine Art kann in einem Gebiete aus verschiedenen Gründen 
selten sein: 1. weil passende Standorte fehlen, z. B. Felsenboden 
im Flachlande, 2. weil sie ein Ansiedler nnd auf ihrer Wanderung 
eben erst in das betreffende Gebiet gekommen ist, aber vielleicht 
Jahr für Jahr häufiger werden wird {Elodea Canadensis in Eu- 
ropa), 3. weil sie eine „Reliktenpflanze" d. h. ein Rest einer 
früheren, nun verdrängten Vegetation ist. 

Die S. 379 behandelte, grosse Pflanzenwanderung, die nach 
der Eiszeit in Europa stattfand, hat ihre Spuren in den vielen 
Reliktenpflanzen zurückgelassen, die sich hier und da erhalten 
haben, gegenwärtig stellenweise nur in wenigen Exemplaren vor- 
kommen und immer mehr aussterben. Die Örtliehkeiten, wo sie 
sich erhalten haben, sind solche, die mit den Naturverhältnissen 
der Tundrenperiode am besten übereinstimmen: nämlich kalte 
und nasse Sumpf- und Sphagnummoore. Solche Überbleibsel sind 
in Dänemark und Norddeutschland vermutlich Chamaepericlymenum 
{Cornus) Suecicmit, Ruhus Chamacmorus, Pohjgonum viviparum, 
Saxifraga Hirculus, Scheucliseria palustris, Primida farinosa, 
Carex cJiordorrhi^a. Diese Arten werden gewiss allmählich sel- 
tener werden oder ganz aus den Floren verschwinden, wie es 
schon anderen Reliktenpflanzen ergangen ist. 

In den Gebirgen (Alpen, Riesengebirge) sind diese Relicten- 
pflanzen viel ausgeprägter und deutlicher erkennbar (Engler I). 

7. Kap. Die Entstehnng der Arten. 

Durch alles Vorhergehende geht wie ein roter Faden der 
Gedanke: der Bau und die ganze Entwicklung der Arten stehen 
in genauestem Einklänge mit ihren Umgebungen, sie sind an 
diese angepasst (zeigen Anpassung). Es wurde schon S. 3 
angedeutet, dass sieh die Arten verändern und an die neuen 
Verhältnisse anpassen können, unter denen sie sich entwickeln 
müssen. Die Arten kommen unter neue Verhältnisse entweder 
dadurch, dass sieh die Naturverhältnisse ihres Standortes ändern, 
oder dadurch, dass sie nach anderen Standorten wandern, deren 
Verhältnisse von denen der ursprünglichen verschieden sind. Es 
wurde ferner angedeutet, dass die Folge dieser Veränderung der 
Arten die Entstehung neuer Arten sein kann. Über diese Ent- 
stehung sei hier einiges bemerkt, ohne dass eine umfassende 



392 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

Untersuchung dieser grössten und schwierigsten Frage der Biologie 
versucht werden soll. 

Die erste Bedingung dafür dass, sich eine neue Art aus einer 
anderen zu entwickeln vermag, ist, dass diese plastisch ist, d. h. 
ihren Bau und ihre Lebensthätigkeit in Übereinstimmung mit 
den neuen Verhältnissen verändern kann. Man muss annehmen, 
dass alle Arten in allen ihren Organen, in der äusseren Gestalt 
wie in dem inneren Bau, mehr oder weniger plastisch sind, am 
wenigsten vielleicht die sehr alten und aussterbenden Arten. 
Diese Plastizität findet man sogar bei den allerniedrigsten 
Organismen, z. B. bei den Plasmodien der Schleimpilze; sie 
muss überall auf Eigenschaften des Protoplasmas zurückgeführt 
werden. 

Eine andere Bedingung ist, dass die neuen Verhältnisse, in 
welche die Individuen kommen, von den gewohnten nicht zu sehr 
abweichen; sonst haben sie den Tod zur Folge. Die Veränderungen 
der Verhältnisse müssen langsam vor sich gehen. 

Unter den durch die Veränderungen hervorgerufenen neuen 
Einrichtungen des Baues giebt es vielleicht auch einige, die nicht 
zu der Umgebung passem Man muss annehmen, das Arten mit 
solchen Eigenschaften des Baues zu Grunde gehen müssen. Solche 
Eigentümlichkeiten hingegen, die nützlich sind, d. h. zu den Ver- 
hältnissen passen, werden aus drei Gründen erhalten und verstärkt 
werden: 1. weil die äusseren Einwirkungen, wodurch sie hervor- 
gerufen wurden, fernerhin andauern, 2. wegen der Erblichkeit und 
3. durch die natürliche Auswahl (Zuchtwahl, Selektion). 

Die Wahrheit dieser Voraussetzungen ist lange umstritten 
worden, namentlich von Weismann einerseits und von Herbert 
Spencer anderseits. Der erste leugnet die Möglichkeit der Ver- 
erbung „erworbener Eigenschaften" ; der andere nimmt sie an, 
und derselben Meinung sind im ganzen nicht wenige andere Forscher: 
Oskar Hertwig, Krasan, Henslow, Vesque u. a. 

In neuerer Zeit hat sich besonders De Vries mit der „sprung- 
weisen" Entstehung der Arten beschäftigt. In seiner hochbedeut- 
samen Arbeit weist er durch langjährige exakte Experimente nach, 
dass bei gewissen Formenkreisen (durch „Mutation") Abänderungen 
entstehen, die von jeder Bastardierung abgesondert konstant 
bleiben und konstante Typen bilden. Er wählte vorzugsweise 



Die Entstehung der Arten. 393 

Oenothera. Es stimmen seine Ermittelungen, die wir als iinum- 
stössliche Thatsaehen anerkennen müssen, mit den Resultaten der 
gärtnerischen Bestrebungen und Gepflogenheiten, die meines Er- 
achtens mit Unrecht von den Botanikern bei solchen Fragen ver- 
nachlässigt werden, vollständig tiberein. Es ist hier nicht der 
Ort auf Einzelheiten hierüber einzugehen, es kann nur das 
Resultat der Thätigkeit vieler der erfahrendsten wissenschaft- 
lichen Gärtner und langjähriger Beobachtungen und Versuche 
hervorgehoben werden. — Hinzufügen möchte ich noch: Jede Art 
variiert und zwar jede in verschiedener Weise. Während Typen, 
die uns systematisch als „alt" fixierte, „wenig abändernde" be- 
kannt sind, nur hin und wieder in einem Merkmal (also etwa 
in Blattform, Blütengestalt, Behaarung etc.) variieren, sehen wir 
bei den Individuen polymorpherer Formenkreise mehr und mehr 
Organe und Organteile (bis zu anatomischen Unterschieden herab) 
abändern. Von den ersteren Typen also (den „alten", wenig 
variablen) lassen sich nun erfahrungsgemäss sehr schwer neue 
irgendwie konstante Formen ziehen, trotz der auch bei den 
Gärtnern selbstredend geübten strengsten Isolierung. Bei den 
polymorpheren (und schliesslich den polymorphsten Gruppen) 
bilden sich aber graduell immer mehr und mehr konstante Formen, 
die (natürlich immer unter der Voraussetzung strengster Isolierung) 
umso konstanter sind, je mehr von den der betreffenden 
„Art" eigentümlichen Abänderungen verschiedener Organe 
sich in dem betreffenden Mutterindividuum vereinigt 
finden. Ob eine einzelne Abänderung dabei über den Rahmen 
einer bestimmten Variation (Galtonsche Curve etc.) hinausgeht 
oder nicht, scheint ziemlich nebensächlich. Bei überhaupt stark 
variierenden Gruppen (polymorphen Formenkreisen) wird man 
selbstredend danach eine viel viel grössere Tendenz zur Konstanz 
der einzelnen Abänderungen finden, sobald Bastardierung ausge- 
schlossen ist, als bei den nur wenig x\bänderung zeigenden Arten, 
bei denen also eine Kombination einer grösseren Zahl von ab- 
ändernden Merkmalen viel viel seltner ist. Bei den Gärtnern, 
die sich wissenschaftlich mit der Anzucht neuer Formen be- 
schäftigen, ist es eine längst bekannte Thatsache, dass von den 
Tausenden aus den Aussaaten hervorgehenden jungen Pflanzen 
(deren Blüten- oder Frucht- etc. Merkmale man noch nicht kennt!) 
nur von denjenigen Pflanzen die Entstehung einer konstanten 



394 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

Form zu erwarten ist, die schon als junge Pflanzen (also auch in 
ganz nebensächlichen Merkmalen) sich von dem Gros möglichst 
abweichend zeigen. Je weniger stark die Abweichung der neuen 
Form ist, d. h. je weniger zahlreich die Zahl der abändernden 
Merkmale ist, desto schwieriger ist die Fixierung der Form (also 
ihrer Merkmale). Je mehr diese Schwierigkeit hervortritt, desto 
mehr ist die Selektion, die Zuchtwahl notwendig. Bei ganz poly- 
morphen Gruppen hat durch die stets eintretende Summierung 
der Merkmale fast jede Pflanze (wenn sie isoliert wird) ihre 
konstante Nachkommenschaft. Je weniger gross die Variations- 
fähigkeit (vieler Merkmale) ist, desto mehr wird in den Nachkommen 
des betrefi"enden abändernden Individuums sich eine Tendenz 
zum Rückschlag eines verhältnismässig (etwa procentualiter) 
grossen Teils der Merkmale der Abänderung bemerkbar machen. 
Es wird also eine verhältnismässig immer grössere Zahl „zurück- 
schlagender" Individuen auftreten, die zur Erzielung einer Konstanz 
ausgemerzt werden müssen. Je weniger Merkmale bei einer be- 
stimmten erzogenen Abänderung eines einzigen Organs (etwa 
Blütenform etc.) mit dieser Abänderung zugleich abweichend vom 
Typus auftreten, desto mehr Generationen mit steter Zuchtwahl 
gehören dazu, diese Abänderung als solche samenbeständig zu 
machen. Capsella Hegeri (vgl. Solms- Laubach) scheint auch eine 
solche in neuester Zeit entstandene Art zu sein, in der sich eine 
Menge von Merkmalen der verhältnismässig sehr wenig ab- 
ändernden C. Bursa pastoris vereinigt haben, und die trotz ihrer 
zweifellos sehr grossen Jugend (bei keineswegs strenger Isolierung!) 
eine Konstanz aufweist die Erstaunen erregen muss. Für die 
künstlichen durch Isolierung und Zuchtwahl erzogenen konstanten 
Rassen liegen eine grosse Reihe von Beispielen vor. Gr. 

Zwei Fragen bieten sich der Forschung dar, sobald von Ver- 
änderungen in dem Bau eines Organismus die Rede ist: Welche 
äusseren (physikalischen oder chemischen) Kräfte rufen diese Ver- 
änderungen hervor? und welches sind die biologischen Folgen, 
haben diese Veränderungen für das Leben Nutzen oder Schaden ? 
Über die erste Frage wissen wir noch sehr wenig und sind ihr noch 
nirgends bis auf den Grund gegangen, werden dieses gewiss auch nie 
thun können; sie ist durch physiologische Untersuchungen soweit als 
möglich zu erledigen. Die zweite Frage beantwortet man oft mehr 
oder weniger hypothetisch oder teleologisch. Der Verfasser dieses 



Die Entstehung der Arten. 395 

Buches nimmt an, dass die Pflanzen eine besondere, angeborene 
Kraft oder Fälligkeit besitzen, sich an die angegebenen neuen 
Verhältnisse direkt anzupassen, d. h. auf eine für das Leben 
nützliehe Weise in Übereinstimmung mit den neuen äusseren 
Lebensbedingungen zu variieren ; er nimmt also an, dass zwischen 
den äusseren Ursachen und dem Nutzen der Veränderung eine 
gewisse Verbindung bestehe, die im übrigen unbekannt ist (Selbst- 
regulierung oder direkte Anpassung). 

Für diese Selbstregulierung oder direkte Anpassung sprechen 
eine Menge Beobachtungen, namentlich die Versuche, die in den 
letzten Jahrzehnten von Costantin, Volkens (1,111), Lothelier, Stahl, 
Vöchting, Schenck, Lesage, G. Karsten, Frank, Dufour, Vesque, 
Bonnier, Askenasy, Goebel, Lewakoffski, Graebner (I) und anderen 
über die morphologische und die anatomische Plastizität des 
einzelnen Individuums oder der einzelnen Art angestellt worden 
sind. Das Ergebnis dieser Versuche ist, dass durch die Ver- 
änderung der Lebensbedingungen eine Entwicklung hervorgerufen 
wird, die eben in der Richtung der Anpassung an die Lebens- 
bedingungen geht, von welcher wir wissen, dass sie die normale 
Anpassung der Lebensformen oder der Pflanzenvereine ist. 

Zur Erläuterung des Angeführten diene das Folgende. 

S. 14—22 wurden die Eigentümlichkeiten der Sonnen- und 
der Schattenpflanzen behandelt. Wie Lichtwechsel Drehungen, 
Formen Veränderungen oder Wanderungen der Chlorophyllkörper in 
den Pflanzen hervorrufen kann, und w4e Lichtwechsel die Stellung 
der Blattspreiten ändern kann (S. 191), so kann eine Veränderung 
der Beleuchtung eben eine Entwicklung nach dem morpho- 
logischen und dem anatomischen Bau hin veranlassen, der für die 
genannten Pflanzen kennzeichnend ist und als ihnen nützlich an- 
gesehen werden muss. Sogar die eigentümlichen Formen der 
blattförmigen Kakteen sind hauptsächlich dem Lichte zuzuschreiben, 
was Vöchting (V) nachgewiesen hat. Die Etiolierung der Lieht- 
pflanzen im Dunkeln ist vermutlich als eine nützliche Anpassung 
aufzufassen Dass das Licht die Differenzierung der Vegetations- 
organe von Marchantia und die Bildung der Archegonien auf der 
von ihm abgewandten Seite der Farnvorkeime hervorruft, sind 
andere, wohlbekannte Beispiele für die gestaltende Wirkung 
des Lichtes. 

Bekanntlich giebt es bestimmte und konstante Verschieden- 



396 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 

heiten zwischen Erdsprossen und Lichtsprossen im ganzen und bei 
derselben Art, oder zwischen dem Bau von Wurzeln und Licht- 
sprossen. Costantin hat denselben Spross oder dieselbe Wurzel 
im Boden und in Luft kultiviert und nachgewiesen, dass die 
mannigfaltigen äusseren Verhältnisse die Organe sowohl ana- 
tomisch als auch morphologisch verschieden ausprägen und dass 
die vorkommenden Unterschiede dieselben sind, welche die unter 
den entsprechenden Verhältnissen normal lebenden Pflanzen- 
teile auszeichnen. 

Die S. 306 erwähnten Versuche von Lesage, Pflanzen an Salz- 
boden anzupassen, zeigen dasselbe. 

Man hat auch Versuche über die Einwirkung der Wärme 
auf die Pflanzenteile angestellt. Die Versuche von Prillieux und 
Vesque wurden S. 213 behandelt; sie zeigen dass die Erwärmung 
des Bodens die osmotische Kraft der Wurzeln steigert, so dass die 
Pflanzen succulent werden und gerade die Wasserbehälter und 
den bedeutenden Umfang nebst der geringen Transpirationsfläche 
erhalten, die sie darin unterstützen, auf dem erwärmten trocknen 
Felsenboden und auf ähnlichem Boden auszuhalten. Den Wärme- 
verhältnissen kann man vielleicht auch die stärkere Entwicklung 
von Wachs auf den Halmen von Hordeum, Triticum Sect. Seeale 
u. a. Gräsern zuschreiben, welche P. Nielsen und Raunkiär (nach 
mündlichen Mitteilungen) in warmen Sommern beobachtet haben, 
wodurch die Transpiration vermutlich auf eine mit den ver- 
änderten Verhältnissen übereinstimmende günstige Weise herab- 
gesetzt wird. 

In dem dritten und vierten Abschnitte sind die anatomischen 
und die morphologischen Eigentümlichkeiten der Hydrophj^ten 
und der Xerophyten besprochen worden. Versuche von Costantin, 
Schenck, Askenasy, Lothelier, Dufour, Volkens u. a. zeigen, dass 
sich die verschiedenen Organe (Wurzeln, Stamm, Blätter, Haare) 
bei derselben Art morphologisch und anatomisch verändern, je 
nachdem sie sieh in Luft oder in Wasser, in trockner oder in 
feuchter Luft entwickeln, und dass dadurch gerade solche Bau- 
verhältnisse erzeugt werden, die für Land- und Wasserpflanzen 
oder für Xerophyten und Hydrophyten im allgemeinen kenn- 
zeichnend sind, oder dass jedenfalls eine Entwicklung in der 
Richtung nach diesen Bauverhältnissen eintritt. Es ist eine deut- 
liche Selbstregulierung, dass die Intercellularräume kleiner werden, 



Die Entstehung der Arten. 397 

je stärker die die Transpiration hervorrufenden Faktoren wirken, 
und umgekehrt. Gewisse Arten sind bekanntlich sehr plastisch, 
z. B. kann man die Landform des Folygonum amphihium in 
wenigen Wochen in eine Wasserform umwandeln (Hildebrand). 

Verschiedene Nahrung ruft, wie den Landwirten wohlbe- 
kannt ist, Unterschiede in der Tracht hervor; auch Unterschiede 
im Bltitenbau scheinen hieraus hervorgehen zu können, indem eine 
stärkere Ernährung eine grössere Blütenachse, grössere Blüten und 
mehr Blütenblätter (z. B. mehr Fruchtblätter bei Fapaver ; Warming) 
hervorbringt. Vgl. auch Ludwig. 

Ferner werden mechanische Kräfte, z. B. vermehrter Zug 
oder Druck auf den Bau der Organe abändernd wirken, wie 
Hegler's Versuche (1893) nachgewiesen haben: je grössere An- 
forderungen an die Stärke eines Pflanzenteiles gestellt werden, 
desto stärker wird er (Schwendener). 

Es werden also nicht nur die äusseren Bauverhältnisse be- 
einflusst, sondern auch die inneren: nicht nur die Länge der 
Wurzel und der Stamminternodien, die Grösse und die Dicke oder 
die Länge der Blätter, die reichlichere oder die spärlichere Ent- 
wicklung der Haare etc., sondern auch die relative Dicke von 
Kinde, Centralcylinder und Mark in den Achsenorganen, von 
Palissadengewebe und Schwammparenchym in den Blättern, die 
Höhe der Epidermis, die Dicke der Cuticula, die Anzahl und die 
Mächtigkeit der Gefässbündel, die Verholzung, und namentlich 
die Mächtigkeit des Holzes, der Gefässe und der Tracheiden, die 
des mechanischen Gewebes (vgl. Graebner, III) die Grösse der 
Intercellularräume, die Bildung des Chlorophylls, die Entwicklung 
der Spaltöffnungen, der Endodermis etc. 

Die Pflanze hat also eine auf vielfache Art nachweisbare 
Fähigkeit, auf äussere Einflüsse zu reagieren. Bisweilen kann 
der eine Teil direkt beeinflusst werden, ohne dass sich andere 
verändern. Sogar dasselbe Blatt passt sich bisweilen verschieden 
an, wenn es unter verschiedenen Bedingungen lebt; z. B. tiber- 
ragen die oberen Teile der Blätter von Stratiotes oft das 
Wasser, werden dann weniger durchsichtig und überdies dunkler 
grün, als die untergetauchten Teile, erhalten Spaltöffnungen etc. 
(Costantin). 

Ferner sind nicht nur die Formenverhältnisse, sondern auch 
biologische Eigenschaften plastisch. Die Gärtner wissen aus 



398 Der Kampf zwisclien den Pflanzenvereinen. 

Erfahrung, dass verweieliliclite Pflanzen durch Frost leichter ge- 
tötet werden, als andere Individuen derselben Art; einjährige 
oder zweijährige Arten können durch äussere Verhältnisse mehr- 
jährig werden; die Zeiten der Ruhe, der Belaubung und des 
Laubfalles, die Blütezeit können andere werden ; kleistogame ^) 
Blüten können durch kaltes und dunkles Wetter hervorgerufen 
werden (Voechting VI, Graebner I), und alpine oder arktische 
Blüten erscheinen an Selbstbestäubung mehr angepasst, als Blüten 
derselben Arten aus anderen Gegenden (Warming, Lindman). 
Einen Teil der hierher gehörigen Thatsachen hat Henslow (I, II) 
gesammelt. Im ganzen ist der Stoffwechsel der Pflanze sicher- 
lich überall den Gesetzen der Anpassung oder Selbstregulierung 
unterworfen. Sacclmromyces richtet sich nach der Gegenwart 
oder dem Fehlen des Sauerstoffes, der Turgor der Wurzel nach 
den Hindernissen, denen sie begegnet, etc. 

Natürlicherweise sind nicht alle Pflanzen in gleichem Masse 
plastisch. Teils werden sich bei den Arten Unterschiede in der 
von ihrer Verwandtschaft stammenden Disposition geltend machen, 
teils die Entwicklungsstufe, auf der die Art oder die Gattung als 
Ganzes steht (gewisse Gattungen, wie Hicracium und Buhus, 
scheinen bekanntlich in lebhafter Entwicklung zu sein), teils der 
Grad, in welchem die erworbenen Kennzeichen durch Vererbung 
befestigt worden sind. Demnächst werden sich einige mehr in 
der einen, andere mehr in der anderen Richtung verändern. Auch 
sind nicht alle Individuen derselben Art gleich variabel. 

Die direkte Anpassung ist unzweifelhaft ein artenbildender 
Faktor von grösster Bedeutung, aber natürlicherweise nicht der 
einzige. Ein anderer ist das, was Vesque „variabilit6 phyl^tique" 
nennt, eine ererbte Variabilität, die von der Abstammung der Arten 
aber nicht von den Umgebungen abhängt (S. 392). Ein dritter Faktor 
ist Darwins natürliche Auswahl (Selektion) der nach seiner Hypo- 
these planlos und in unbestimmten Richtungen spontan variierenden 
Individuen. Ein vierter ist die Kreuzung verschiedener Arten. 
Als ein Faktor, der neue Formen Verhältnisse hervorrufen kann, 



muss endlich auch die Korrelation zwischen den Teilen der 
Pflanzen genannt werden, eben weil auch jede Pflanze ein Ganzes 



1) Der Ausdruck Kleistogamie ist nach Aschersons Vorschlag zuerst 
bei Kuhn angewandt. 



Die Entstellung der Arten. 399 

ist, dessen einzelne Glieder voneinander abhängig sind : Variation 
in einer Hinsicht wird von Variationen in anderen Hinsichten 
begleitet werden oder solche doch sekundär hervorrufen können. 

Im höchsten Masse beachtenswert sind auch die Arbeiten 
Wettsteins über den „ Saison dimorphismus". Durch regel- 
mässige Mahd (also auch durch regelmässige natürliche Einflüsse) 
werden ganz bestimmte Formen mit eigenartiger Blütezeit ge- 
bildet, die zu charakteristischen Typen werden. Auch die Arbeiten 
desselben Autors über das Einjährigwerden von Kulturpflanzen 
(Phaseolus) sind zu vergleichen. 

Die direkte Anpassung, die Selbstregulierung, seheint vor- 
zugsweise bei den Vegetationsorganen oder auf dem Gebiete des 
Stoffwechsels, wie man wohl sagen kann, ihr Wirkungsfeld zu 
haben. Der Blütenspross folgt in seiner Entwicklung offenbar 
teilweise ganz anderen Gesetzen, als die vegetativen Organe; 
jedenfalls sind seine Reaktionen, soweit man weiss, gegen die 
Einwirkungen des Klimas und des Bodens viel geringer (vgl. S. 4). 
Dieses wird wesentlich darauf beruhen, dass der Blütenspross 
eine kurze Dauer hat und dass die Prozesse des Stofi'wechsels 
im Vergleiche mit denen der vegetativen Organe untergeordnet 
sind. Dass Eigentümlichkeiten, welche die Lebensformen kenn- 
zeichnen (S. 4), aus direkter Anpassung an die Umgebungen, aus 
einer Selbstregulierung der Natur hervorgegangen sind, die in 
zahllosen Reihen von Generationen stattfand, während gleichzeitig 
die Vererbung (welche neuen Anpassungen entgegenarbeitet) die 
erworbenen Merkmale in stärkerem oder geringerem Grade be- 
festigte, erscheint als unzweifelhaft. Lamarck hat in dieser Hin- 
sicht einen schärferen Blick für die Wahrheit gehabt, als ihn die 
meisten Forscher der Gegenwart zu haben scheinen. Die direkte 
Anpassung ist sicherlich einer der mächtigsten Entwicklungsfaktoren 
der organischen Welt. Durch ihr Studium wird das grosse Lebens- 
geheimnis uns etwas klarer werden; wir dürfen freilich nicht 
hoffen, dessen Kern je zu erkennen. 



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— (EL) Sur quelques plantes annuelles ou bisannuelles qui peuvent 
devenir vivaces aux hautes altitudes. (Ebend. XXXI, 1884.) 

— (ni) Influence des hautes altitudes sur les fonctions. (Comptes 
rendus Paris, CXI, 1890.) 

— (IV) Cultures experimentales dans les Alpes et les Pyrenees. (Eevue 
gener. de bot. H, 1890.) 

— (V) Les plantes arctiques comparees aux memes especes des Alpes 
et des Pyrenees. (Ebend. VI, 1894.) 

— (VI) Adaptation des plantes au cliniat alpin. (Ann. sc. nat. Bot. 
7. ser. XX, 1894.) 

— et Fl au hau lt. Observations sur les modifications des vegetaux 
suivant les conditious physiques du milieu. (Ebend. 6. ser. VII, 1879.) 

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— (11) Vegetationsverhältnisse des Helms. (Ebenda X, 1889.) 

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— (IV) Über den Aufbau des Palmiet - Schilfes aus dem Kaplaude. 
(Bibliotheca botanica. 27. Heft, 1893.) 

— (V.) Die ostfriesischen Inseln und ihre Flora. (Verb. 11. Deutsch. 
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— (VI) Die Flora der Maulwurf häufen. (Landw. Versuchsst. XIX, 18 .) 
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des Dicotyledones. (Ann. sc. nat. Bot. 6. ser. XVI, 1883.) 

— (11) Recherches sur la structure de la tige des plantes aquatiques. 
(Ebenda 6. ser. XLX, 1884.) 

— (III) Recherche sur l'influence qu'excerce le milieu sur la structure 
des racines. (Ebenda 7. ser. I, 1885.) 

— (IV) Observations critiques sur l'epiderme des feuilles des vegetans 
aquatiques. (Bull. soc. bot. France XXXII, 1885.) 

— (V) Recherches sur la Sagittaire. (Ebenda.) 

— (VI) Influence du milieu aquatique sur les stomates. (Ebenda.) 

— (VLE) Etudes sur les feuilles des plantes aquatiques. (Ann. sc. nat. 
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Dalgas, E. (I) Hedemoser og Kjärjorder. 1876. 

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vgl. Bot. Jahresber. VI, 2, 456.) 

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2ü* 



404 Litteraturverzeichuis. 

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— (ITT) Die Epharmose der Vegetationsorgane bei Rhus L. Gerontogeae 
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— (11) Die Florenreiche der Erde. (Petermann's Mitteil. Ti. Ergänzungs- 
heft, 1884.) 

— (III) Atlas der Pflanzenverbreitung. (Berghaus, Physikal. Atlas. 
Vollständig neu bearbeitet. V. Abteilung. 1886 — 1887.) 

— (IV) Über die Standortsverhältnisse von Oarex humilis bei Dresden. 
(Ber. dtsch. bot. Ges. V, 1887.) 

— (V) Pflanzengeographie. (In Neumayer, Anleitung. 2. Auflage. 
Band E, 1888.) 

— (VI) Über die Prinzipien in der Unterscheidung von Vegetations- 
formationen. (Bot. Jahrb. XI, 1889.) 

— (VII) Pflanzenverbreitung. (In Kirchhoff, Anleitung zur deutschen 
Landes- und Volksforschuug. 1889.) 

— (Vni) Handbuch der Pflanzengeographie. 1890. 

— (IX) Deutschlands Pflanzengeographie. 1. Teil. 1895. 

— (X) Vorläufige Bemerkungen über die floristische Kartographie von 
Sachsen. (Abb. uaturw. Ges. Isis, Dresden 1900.) 

— (XI) Die postglasiale Entwickelungsgeschichte der hercynischen 
Hügelformationen und der montanen Felsflora. (Ebenda 1900.) 

Dufour. (I) Sur les relations qui existent entre des feuilles et leur 
structure anatomique. (Bull. soc. bot. France. XXXIII, 1896.) 

— (II) Influence de la lumiere sur la forme et la structure des feuilles. 
(Ann. sc. nat. Bot. 7. ser. V, 1887.) 

Duval-Jouve. (I) Des Salicornia de l'Herault. (Biül. soc. bot. France 
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— (11) Histotaxie des feuilles de Graminees. (Ann. sc. nat. Ann. 6. ser. 
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weise des Palissadenparenchyms. Diss. Freiburg i. B. 1887. 

— (II) Über das Palissadenparenchym. (Ber. dtsch. bot. Ges. "VT!, 1888.) 

Eggers, H. St. Croix's Flora. (Vidensk. Meddel. Naturh. Forening.) 
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Engler, Ad. (Berlin) (I) Versuch einer Entwicklungsgeschichte der 
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— (11) Über die Gliederung der Vegetation von Usambara. (Abb. Akad. 
Berlin 1894. — Vgl. auch Bot. Jahib. XVII, S. 156 ff., 1893.) 



Litteratnrverzeichnis. 405 

E n g 1 e r , Ad. (Berlin) (TU) Entwicklung der pflanzengeographie in den 
letzten hundert Jahren. (Wiss. Beitr. Gedächtn. lOOjähr. Wiederkehr Antritts 
von A. V. Humholdts Reise nach Amerika am 5. Juni 1799. Berlin 1899.) 

— (V) Die Pflanzenformationen und die Pflanzengeographische Gliederung 
der Alpenkette erläutert an der Alpenanlage des neuen königlichen botanischen 
Gartens zu Dahlen - Steglitz bei Berlin mit 2 Orientierungskarten. (Notizbl. 
Kgl. bot. Garten. App. VH, 1901.) 

E n g 1 e r , A. (Karlsruhe) Wahl der Holzarten für Forstkultitren. (Landw. 
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— (II) Studier öfver hydrofila växter. (Bot. Not. 1895.) 

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Feilberg, P. (I) Om Gräskultur paa Klitsletterne ved Gammel Skagen. 
Söborg 1890. 4°. (Autographie.) 

— (II) Om Enge og vedvarende Gräsmarker. (Tidsskr. for Land- 
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— (11) La garigue. (Journ. de bot. n, 1888.) 

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Pocke, W.O. (I) Über die Vegetation des nordwestdeutschen Tief- 
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— (H) Die Herkunft der Vertreter der nordischen Flora im nieder- 
sächsischen Tieflande. (Ebenda 1890.) 

— (III) Beiträge zum Verständnis des heimischen Pflanzenlebens. (Abh. 
naturw. Ver. Bremen XH, 1892.) 

— (IV) Die Heide. (Ebenda XIII, 1893.) 

— (V) Ein Frühlingsbesuch auf Norderney. (Abh. naturw. Ver. Bremen 
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Geikie, J. The Tundras and steppes of prehistoric Europe. (Smithon. 

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Goebel, K. (I) Luftwurzeln von Sonneratia. (Ber. dtsch. bot. Ges. 1886.) 



406 Litteratiirverzeichnis. 

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2. Teil, 1891 — 1892. 

— (in) Archegoniatenstudien. (Flora LXXVI nnd LXXVH. 1892 
und 1893.) 

Grraebner,P. (I) Biologische Notizen. (Verh. botan. Ver. Prov. Branden- 
burg XXXV, 1893.) 

— (II) Das Reifen der Früchte und Samen frühzeitig von der Mutter- 
pflanze getrennter Blütenstände. (Naturw. Wochenschr. XI, 1896.) 

— (TU) Studien über die norddeutsche Heide. (Bot. Jahrb. XX, 1895.) 

— (IV) Klima und Heide in Norddeutschlaud. (Naturw. Wochenschr. 
XI, 1896.) 

— (V) Zur Flora der Kreise Putzig, Neustadt Wpr. und Lauenburg 
i. Poram. (Sehr, naturf. Ges. Danzig IX, 1895.) 

— (VI) Gliederung der Westpreussischen Vegetationsformationen. (Sehr. 
naturf. Ges. Danzig N. F. IX, 1898.) 

— (VH) Bildung natürlicher Vegetationsformatiouen im norddeutschen 
Flachlande. (Arch. der Brandenburgia IV, 1898. Naturw. Wochenschrift 
Xm, 1898.) 

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— (11) Biologisch - physioguomische Untersuchungen einiger schwedischen 
Hainthälcheu. (Bot. Ztg. 1894.) 

Grisebach, A. (I) Die Vegetation der Erde. 1872. 

— (11) Pflanzengeographie. (In Neumayer, Anleitung. 1. Aufl. 1875.) 

— (HI) Gesammelte Abhandlungen. 1880. 

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Grosglik. Über den Einfluss des Lichtes auf die Entwicklung des 
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Grönlund, Chr. Planteväxten paa Island. (Naturh. Forening Fest- 
skrift, Kjöbenh. 1884 — 90.) 

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(Journ. Linn. Soc. XXIX, 1891—93.) 

Haberlandt, G. (I) Vergleichende Anatomie des assimilatorischen 
Gewebesystemes der Pflanzen. (Jahrb. f. wiss. Bot. XUI, 1881.) 

— (II) Über die Transpiration einiger Tropenpflanzen. (Sitzungsber. 
Akad. Wien CI, 1892.) 

— (EI) Eine botanische Tropenreise. 1893. 

— (IV) Über die Ernährung der Keimlinge ... bei viviparen Mangroven- 
pflanzen. (Ann. jard. bot. Buitenzorg XII, 1893.) 



Litteraturverzeiclinis. 407 

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Organe. (Sitzungsber. Akad. Wien Cm, 1894 und CIV, 1895.) 

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in den Waldungen der Rheinebene. (Verb. Naturw. Ver. Karlsruhe XHI 
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auftretende Einrichtungen, welche mutmasslich eine ausreichende Wasser- 
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— (11) Studier öfver vegetations förhallandena i Jemtland ur forstlig, 
agronomisk och geologisk synpunkt. (Ebenda no. 145, 1895.) 

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Stiftung. (Sitzxmgsber. Akad. Berlin 1890, I.) 

— (TTT) Die Plankton -Studien und Haeckels Darwinismus. Kiel 1891. 

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— (11) Über die Verbreitungsmittel der Pflanzen. (Leipzig 1873.) 



408 Litteratnrverzeichnis. 

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— (IV) Die Lebensverhältnisse der Oxalis- Arten. 1884. 

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Holmboe, Jens. (I) Strandplanter i det indre af Norge. (Natixren 
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— (TL) Nogle jakttagelser over frespreduiug paa ferskvandis. (Bot. 
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— (in) Nogle ugraesplanters indvandring i Norge. (Nyt. Mag. Naturv. 
Kristiania XXXIX, 1900.) 

Hock, F. (I) Begleitpflanzen der Buche. (Bot. Centralbl. 1892.) 

— (ET) Nadelwaldflora Norddeutschlands. (Forschungen zur deutschen 
Landes- und Volkskunde, hrsg. von Kirchhoff. VII, 1893.) 

— (HI) Begleitpflanzen der Kiefer in Norddeutschlaud. (Ber. dtsch. bot. 
Ges. XI, 1893.) 

— (TV) Brandenburger Buchenbegleiter. (Verh. bot. Ver. Brandenburg 
XXXVI, 1895.) 

— (V) AUerweltspflanzen in unserer heimischen Phanerogamenflora. 
(Deutsche bot. Monatsschr. 1898 ff.) 

— (VI) Studien über die geographische Verbreitung der Waldpflanzen 
Brandenburgs. (Verh. Bot. Ver. Brandenburg XL, 1898.) 

— (VII) Eine Genossenschaft feuchtigkeitsmeidender Pflanzen Nord- 
deutschlands. (Allg. bot. Zeitschr. 1898.) 

— (Vin) Zahlverhältnisse in der Pflanzenwelt Norddeutschlands. (Verh. 
Bot. Ver. Brandenburg XLI, 1899.) 

— (IX) Laubwaldflora Norddeutschlands. (Forschungen zur deutschen 
Landes- und Volkskunde, hrsg. von Kirchhoff.) 

Huitfeldt-Kaas,H. Merkelig spredning of plantef ro. (Naturen 1900.) 

Hult. (I) Försök tili analytisk behandling af växtformatiouerua. Medde- 
lauden af Soc. pro Fauna et Flora Fennica VIII, 1881.) 

— (II) Blekinges Vegetation. (Ebenda XH, 1885.) 

— (in) Die alpinen Pflanzenformationen des nordöstlichen Finlands. 
(Ebenda XIV, 1887.) 

Humboldt, Alex. (I) Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse. 
Tübingen 1806. — Wieder abgedruckt z. B. in dem 2. Bande von 

— (11) Ansichten der Natur. 3. Ausgabe. 2 Bände. Stuttgart und 
Tübingen 1849. 

Huth, E. (I) Die Verbreitung der Pflanzen durch die Exkremente der 
Tiere. (Samml. naturw. Vor. in, Berlin 1889.) 

— (II) Die Klettpflauzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Ver- 
breitung durch Tiere. (Bibl. bot. IX, 1887.) 



Litteraturverzeichnis. 409 

Huth, E. (Hr) Die Anpassungen der Pflanzen an die Verbreitung 
durch Tiere. (Kosmos IX.) 

— (IV) Steppenläufer, Windhexen und andere Wirbelkräuter. (Helios, 
Frankfurt a. 0. 1892.) 

— (V) Windhexen und Schneeläufer. (Ebenda 1893.) 

Jaap, 0. Auf Bäumen wachsende Gefässpflanzen in der Umgegend von 

Hamburg. (Verh. naturw. Ver. Hamburg 1897.) 

Jahn, Ed. Über Schwimmblätter. (Beit. z. wissensch. Bot. X, 2, 1896.) 
Johansson, K. (I) Hufvuddragen af Gotlauds växttopografi och växt- 

geografi. (K. Sv. Vet. Akad. Handl. XXIX, 1897.) 

— (II) Studier öfver hapaxantiska växter. (Ebenda Bih. XXV, 1899.) 
J h w , Fr. (I) Über die Beziehungen einiger Eigenschaften der Laub- 
blätter zu den Standortverhältnissen. (Jahrb. f. wiss. Bot. XV, 1884.) 

— (II) Die Mangrovensümpfe. (Kosmos 1884.) 

— (III) Die chlorophyllfreien Humusbewohner Westindiens, biologisch- 
morphologisch dargestellt. (Jahrb. f. wiss. Bot. XVI, 1885.) 

— (IV) Die chlorophyllfreien Humuspflanzen nach ihren biologischen 
und anatomisch-entwicklungsgeschichtlicheu Verhältnissen. (Ebenda XX, 1889.) 

Jönsson, B. Bidrag tili kännedomen om bladets anatomiska byggnad 
hos Proteaceerna. (Lunds Univ. Arsskr. XV, 1880.) 

Jungner. (I) Anpassungen der Pflanzen an das Klima in den Gegenden 
der regenreichen Kamerungebirge. (Bot. Centralbl. XLVEE, 1891.) 

— (II) Klima und Blatt in der regio alpina. (Flora LXXIX, 1894.) 

— (ITT) Studien über die Einwirkung des Klimas hauptsächlich der 
Niederschläge auf die Gestalt der Früchte. (Bot. Centralbl. LIX, 1894.) 

Karsten, G. (I) Entwicklung der Schwimmblätter. (Bot. Ztg. 1888.) 

— (II) Über die Mangrovenvegetation im Malayischen Archipel. (Biblio- 
theca botanica, 22. Heft, 1891.) 

— (III) Morphologische und biologische Untersuchungen über einige 
Epiphytenformen der Mohxkken. (Ann. jard. bot. Buitenzorg XII, 1894.) 

Kassner, C. Meteorologische Beobachtungen für die Zwecke der 
Zuckerrübeniudustrie. (Die Deutsche Zuckerrübenindustrie 1896.) 

Keller, C. Humusbilduug und Bodenkultur unter dem Einfluss 
tierischer Thätigkeit. 1887. 

Kern er von Marilaun, Anton. (I) Das Pflauzenleben der Donau- 
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— (II) Die Abhängigkeit der Pflanzengestalt von Klima und Boden. 1869. 

— (m) Österreich -Ungarns Pflanzenwelt. (Die österr.-ungar. Monarchie 
in Wort und Bild. II. Band, 1. Abt. Wien 1886.) 

Kihlman, A. 0. (I) Pflanzenbiologische Studien aus Russisch -Lapp- 
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Kihlman, A. 0. (11) Bericht einer naturwissenschaftlichen Reise nach 
Russisch - Lappland im Jahre 1889. (Feunia HI, 1890.) 

K i s s 1 i n g , P. B. Beiträge zur Kenntnisse des Einflusses der chemischen 
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Kittlitz. Vierundzwanzig Vegetationsansichten von Küstenländern 
und Inseln des stillen Ozeanes. 1850 — 52. 



410 Litteraturverzeichnis. 

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— (11) Om vätligheten pä Sibiriens Nordkust. (Vega - Expeditionens 
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— (in) Norra Isbafvets Algflora. (Ebenda HI, 1883.) 

— (rV) Ur polarväxternas lif. (Nordenskiöld , Studier och Forsk- 
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